stringtranslate.com

Оноклея чувствительная

Onoclea sensibilis , чувствительный папоротник , также известный как папоротник-бусинка , представляет собой листопадный многолетний папоротник среднего и большого размера с грубой текстурой. Название происходит от его чувствительности к морозу: листья быстро отмирают при первом прикосновении к нему. Иногда его рассматривают как единственный вид Onoclea [2] ,но некоторые авторы не считают род монотипическим . [3]

Описание

Стерильные и плодородные листья Onoclea sensibilis имеют независимые стебли, происходящие от одного и того же корневища , что сильно отличается от других папоротников . [4] Яркие желто-зеленые трофофиллы (стерильные листья) глубоко перистораздельные и обычно располагаются через определенные промежутки времени вдоль ползучего корневища. Стерильные листья опадают с трофоподами и раздутыми основаниями, которые служат органами зимнего запасания. [5] [6] Стерильные листья O. var. sensibilis имеют длину 1–1,3 м (3–4 фута) с 5–11 перистыми парами листьев, равномерно расположенными вдоль ножки . [7] О. вар. прерывание Максима. листья короче, 20–50 см (8–20 дюймов) в длину, с меньшим количеством перьев, всего 5–8 пар. [8]

Спорофит «Бусины»

Спорофиллы (плодородные листья) меньше, 20–45 см (8–18 дюймов) в длину, [8] незеленые в зрелом состоянии и имеют очень узкие ушные раковины . Они стойкие, стоят 2–3 года. Сорусы состоят из скоплений спорангиев (споровых коробочек) диаметром 2–4 мм (1/10–1/6 дюйма), [7] похожих на бусинки, на прямостоячих плодородных ветвях, отсюда и общее название «Бусковый папоротник» .

Сорусы обычно двусторонне симметричны, хотя наблюдались формы листьев с плодородными перьями только на одной стороне рахиса . Эта форма, названная O. sensibilis LF hemiphyllodes (Kiss & Kümmerle, 1926) [9] , а вторая, O. sensibilis LF obtusilobata, имеющая плоские перышки (не закрученные и не имеющие формы бусинок), [9] считались вариациями, не заслуживающими таксономического признания. признание (Дж. М. Бейтель и др., 1981). [10]

Головки и первые листья Onoclea sensibilis

Головки имеют бледно - красноватый цвет.

Морфология

Процесс сперматогенеза включает в себя образование сперматогенных клеток и высвобождение спор. У односпоровых папоротников , таких как O. sensibilis L. , развивающиеся сперматиды на определенных стадиях развития окружены двумя разными стенками, в отличие от единой стенки, о которой сообщалось у других видов. Другие различия включают задержку формирования осмиофильного гребня, а во время высвобождения спермы крышка-клетка удаляется неповрежденной, а не образует пору или полностью разрушается. [11] Споры монолетные, с антеридием или спорангием, содержащим 32 или 64 сперматозоида, [11] обычно их 64. [5] Независимо от количества, объем капсулы остается почти одинаковым. [11]

Механика выброса спор и его время зависят от весенней влажности. [12] Небольшие плодородные края, которые в живой форме удерживают споры в плотно скрученных структурах, сохраняют свою сухую кожистую форму в течение зимы. Эти перышки реагируют на более высокую весеннюю влажность, открываясь и выпуская споры в воздух. Последующие гаметофиты на раннем этапе развития однополые, благоприятствуют перекрестному оплодотворению, а позже становятся двуполыми, чтобы обеспечить выживание вида. [13]

Таксономия

Таксономическая история

Разновидность

Род Onoclea был выделен Карлом Линнеем в 1751 году, отделившись от прежней ассоциации папоротников с родом Angiopteris . [14] Биноминальное название Onoclea sensibilis было опубликовано в его книге «Species Plantarum » 1753 года . [15]

Разновидности

Onoclea sensibilis имеет две географически разделенные разновидности. Onoclea sensibilis var. sensibilis произрастает в Северной Америке; Центральные и восточные регионы Канады и северные, центральные и восточные регионы США. [6] Onoclea sensibilis var. прерывания Максимовича (он же Максим. ) родом из Юго-Восточной Сибири, Японии и Китая. [8] Сортовая разница заключается в их конечной высоте, O. var. прерывание Максима. достигая лишь половины роста своей сестры.

Альтернативные названия

Региональные разговорные названия Onoclea sensibilis , чувствительного папоротника, сосредоточены на его характеристиках.

Этимология

Название Onoclea sensibilis было описательным. Оноклея происходит от греческого «onos» , что означает «сосуд», и «kleio» , что означает «закрывать», описывая плотно скрученные сорусы на плодородных ветвях. Его вид, от позднелатинского sensibilis , означает чувствительный, что указывает на его высокую чувствительность к первым осенним заморозкам и засухе. [23] [17]

Распространение и среда обитания

Onoclea sensibilis произрастает в регионах с умеренным климатом Северного полушария; Дальний Восток России , Китай и Восточная Азия , а также широкое распространение в Северной Америке . [22] Он простирается от Ньюфаундленда на юг до Флориды и на запад до Техаса, Скалистых гор, Северной и Южной Дакоты, Квебека и Манитобы. [24] [25] [26]

Он стал натурализованным в Западной Европе [27] и Новой Зеландии . [5]

Onoclea sensibilis можно найти на высоте от уровня моря до 1500 метров (4900 футов) [7] в пресноводных средах обитания, [10] не солоноватой , поскольку прорастание его спор прекращается при уровне соли (NaCl) ≥ 0,6%, [28] умеренно соленая вода и выше.

Onoclea sensibilis лучше всего растет во влажных затененных или частично затененных местах, обитая в различных болотных и лесных местообитаниях: влажных лугах , зарослях и болотах, а также на берегах ручьев, рек и придорожных канавах. Он переносит очень влажные почвы, появляется в сырой земле или у самой кромки воды в тени или на солнце. [16] Растение может переносить более засушливые условия в тени.

Предпочитает кислые (рН <6,8), рыхлые, супесчаные или суглинистые почвы на основе известняка.

Экология

Гаметофит (плоское слоевище внизу рисунка) с начинающим расти из него спорофитом-потомком (небольшая ветвь вверху рисунка)

Растение Onoclea sensibilis практически не изменилось на протяжении миллионов лет. Окаменелость флоры эпохи палеоцена возрастом пятьдесят семь миллионов лет демонстрирует образцы, практически идентичные современным образцам. [6] Имеет жизненный цикл, характеризующийся чередованием поколений , половым и бесполым размножением; поколение его спорофитов созревает осенью, бросает споры весной [7] , за чем следует поколение гаметофитов. Спорофитам требуется 5–10 лет роста, прежде чем они достигнут своей зрелой высоты папоротника. [29]

Чувствительные папоротники размножаются как рассеиванием спор, так и ростом корневища. Его скопления привлекают местную фауну, где мелкие дикие животные находят среду обитания, [17] оленьи подстилки на плотной подстилке [19] , а зимой дикие индейки используют плодородные стебли спор в качестве вторичного источника пищи. [17] Они могут стать агрессивными [23] и доставлять неудобства, если поселятся рядом с предпочтительной растительностью. Кооперативное расширение Университета штата Мэн : Дикая черника штата Мэн классифицирует чувствительный папоротник как травянистый широколиственный сорняк. [30]

Его лиственные листья не переносят отрицательных температур, однако растение выживает в зонах устойчивости Министерства сельского хозяйства США 4–8 [31] или при минимальных температурах от -20 ° C до -15 ° C (от -4 ° F до 5 ° F), имея Королевский Рейтинг H6 садоводческого общества . [32] Зимняя выживаемость повышается, если высушенные основания черешков листьев остаются неповрежденными. [5] [2]

Полезные питательные вещества эктотрофные микоризные ассоциации могут встречаться у Onoclea sensibilis , Pteridium aquilinum и Adiantum pedatum , обитающих в дубовых и гикориевых лесах. [33]

Onoclea sensibilis - индикатор водно-болотных угодий , внесенный в список факультативных гидрофитов водно-болотных угодий в Национальном списке водно-болотных растений США 2013 года из-за его наблюдаемой близости к более влажным почвам. [34]

Мнения относительно устойчивости этого вида к нарушению окружающей среды, в которой он растет, неоднозначны. В одном лесном массиве наблюдалось десятилетнее снижение даже после рубки одиночных деревьев. [17] В других условиях чувствительные папоротники кажутся оппортунистическими, и беспокойство не является проблемой. [26] Они распространяются, образуя колонии, часто первые виды, населяющие нарушенные территории.

Вредители и болезни

В Onoclea sensibilis обитают насекомые, грибы, бактерии и даже паразитическая лоза Cuscuta gronovii (ошпаренная трава) , которые могут разрастаться и сжимать ее. [35]

Phlogophora iris – Оливковые угловые оттенки, они же оливковая колбаска.

Насекомые

Насекомые, питающиеся Onoclea sensibilis, поражают как листья, так и корни корневища. Его листьями питаются папоротниковая тля Amphorophora ampullata , [4] папоротниковая минирующая Chirosia gleniensis [36] и личинки пилильщиков Hemitaxonus dubitatus [4] и Stromboceros delicatulus [37] . Известно, что личинки видов бабочек Phlogophora iris (оливковые оттенки угла, на фото), [10] Callopistria cordata (папоротниковая бабочка серебристо-пятнистая) [10] и Papaipema inquaesita (чувствительная папоротниковая мотылька) [36] [10] питаются обоими стеблями. и корневища. [4]

Грибы

Паразитические грибы включают Ceratobasidium anceps , вызывающий некроз листьев и стеблей; Ceratobasidium cornigerum , покрывающий стебли сапрофитными наростами ; [35] и Uredinopsis mirabilis , [35] отдельный вид ржавчины, уникальный для чувствительного папоротника. [38] Инвазивные грибы, такие как Taphrina filicina , [35] Taphrina hiratsukae [39] и Phyllactinia corylea , синоним Phyllactinia Guttata [39], могут поражать листья, вызывая волдыри или белую мучнистую росу.

Грибки могут развиваться под буковыми деревьями, где скапливаются выделения тли ; [40] [41] эти строго эпифиллезные грибы падевой росы, Sclerotiomyces colchicus [42] и Scorias spongiosa (Schwein.) Fr., [43] были обнаружены на Onoclea sensibilis , где накопление сажистой плесени ухудшает функцию листьев.

Бактерии

Onoclea sensibilis может содержать Burkholderia plantarii [22] , вызывающую поражение стебля. B. plantarii является возбудителем бактериальной болезни проростков риса. В ходе многолетнего исследования присутствие сорняков O. sensibilis на рисовых полях и средства распространения бактерии (дождевые стоки) показали, что она является источником вспышек бактериального фитофтороза в сочетании с благоприятными условиями окружающей среды. [44]

Токсичность

Фармакология

Onoclea sensibilis обладает двумя внутренними химическими средствами защиты от насекомых. При употреблении в пищу любой части растения в организм попадают ферменты тиаминазы и фитоэкдистероидные гормоны , которые могут нарушить цикл линьки насекомого , предотвращая его полное развитие. [6]

млекопитающее

Onoclea sensibilis была причастна к отравлению и смерти лошадей [45] , особенно при употреблении в пищу в больших количествах. [4] Точная причина не доказана, но подозревается отравление тиаминазой , вызывающее крайний дефицит витамина B1. [6]

Человек

Его токсичность для человека точно не определена; Никаких особых предупреждений в отношении Onoclea sensibilis обнаружено не было. [31] Однако в его кратком изложении часто содержатся предупредительные заявления о том, что папоротники в целом могут содержать природные канцерогены и/или фермент тиаминазу , причем последний опасен в высоких концентрациях. [31] [17] Исторически сложилось так, что некоторые индейские народы употребляли Onoclea sensibilis без видимых страданий; см. «Пищевое использование» в этой статье.

Использование

Еда

Onoclea sensibilis имеет ограниченную ценность для употребления в пищу [17] , некоторые считают ее пищей голодающего и приберегают для использования в периоды дефицита. Тепловая обработка устраняет содержание тиаминазы. [31] Ирокезы относились к Onoclea sensibilis как к овощу ранней весны, приготовленному как шпинат, с приготовленными головками и «приправленными солью, перцем или маслом» (Waugh, 1916). [19] После удаления «коричневых чешуек» (сори) листья обрабатывали аналогичным образом. [31] Его молодые побеги продаются как деликатесы на азиатских рынках. [31]

Садоводческий

Его выращивают как декоративное растение в традиционных и местных садах, а также в проектах естественного ландшафтного дизайна и восстановления среды обитания . [23] [29] Он получил награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом . [32] Садоводы используют деление корневища [31] и им помогают руководства по сбору спор. [46] Его разлагающиеся листья служат эффективной мульчей, подавляя подлесок. [31] Посадки могут стать агрессивными, [29] сорняками, если их неправильно разместить.

Декоративный

Его срезанные листья используются в композициях из сухоцветов. [16] [31]

Народная медицина

Исторически коренные американцы использовали Onoclea sensibilis для перорального и местного лечения . [47]

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы по теме Onoclea sensibilis .

Рекомендации

  1. ^ "NatureServe Explorer 2.0 - чувствительный папоротник Onoclea sensibilis" . explorer.natureserve.org . Проверено 9 октября 2020 г.
  2. ^ ab «Оноклея во Флоре Северной Америки @ efloras.org».
  3. ^ Кристенхуш, MJM и др. (2011)
  4. ^ abcde доктора Джона Хилти (20 ноября 2019 г.). «Чувствительный папоротник (Onoclea sensibilis)». www.illinoiswildflowers.info . Проверено 19 ноября 2021 г.
  5. ^ abcd Браунси, ПиДжей; Перри, ЛР (2020). «Onoclea sensibilis L.» Флора Новой Зеландии онлайн . Проверено 17 ноября 2021 г.
  6. ^ abcde «Техасские папоротники — Onoclea sensibilis». брит.орг . Ботанический научно-исследовательский институт Техаса . Проверено 23 ноября 2021 г.
  7. ^ abcd Дэвид М. Джонсон (5 ноября 2020 г.). «Onoclea sensibilis Linnaeus». Flororthamerica.org . Ассоциация Флоры Северной Америки . Проверено 20 ноября 2021 г.
  8. ^ abc Onoclea sensibilis Linnaeus var. прерывание Максимович, прим. Эт. Амур (ФОК Т. 2–3 изд.). Флора Китая. п. 408 . Проверено 13 декабря 2021 г.
  9. ^ аб Уэзерби, Калифорния (январь – март 1936 г.). «Список разновидностей и форм папоротников восточной части Северной Америки». Американский журнал папоротника . 26 (1). Американское общество папоротников: 16. doi : 10.2307/1544182. JSTOR  1544182 . Проверено 19 мая 2022 г.
  10. ^ abcdef «Чувствительный папоротник Onoclea sensibilis L.» eol.org . Энциклопедия жизни . Проверено 29 ноября 2021 г.
  11. ^ abc Котенко, Джейн Л. (июнь 1990 г.). «Сперматогенез у гомоспорового папоротника Onoclea sensibilis». Американский журнал ботаники . 77 (6): 809–25. дои : 10.2307/2444372. JSTOR  2444372 . Проверено 16 декабря 2021 г.
  12. ^ Уоткинс, Джеймс Э; Тесто, Уэстон Л. (25 февраля 2022 г.). «Тщательное наблюдение за папоротником обыкновенным бросает вызов устоявшимся представлениям о том, как движутся растения. Комментарий к статье «Лайи папоротника, которые движутся как сосновые шишки: вызванное влажностью движение плодородных листочков определяет время распространения спор у широко распространенных видов папоротников» (Суисса) ЖС, 2021)». Анналы ботаники . 129 (Редакционная статья. Интернет, перед печатью): i – iii. doi : 10.1093/aob/mcac017. ПМЦ 9007092 . ПМИД  35211726. 
  13. ^ «Репродуктивная система растений - папоротники». www.britanica.com . Британника . Проверено 16 декабря 2021 г.
  14. ^ Андервуд, Люсьен Маркус (1 декабря 1899 г.). «Обзор родов папоротников, предложенный до 1832 года». Мемуары Ботанического клуба Торри . 6 (4). Чикаго, Иллинойс: Ботаническое общество Торри: 253. JSTOR  43390508 . Проверено 18 ноября 2021 г.
  15. ^ Линней, К. (1753). Вид Плантарум. Том. II (1-е изд.). Стокгольм: Лаурентий Сальвий. п. 1062.
  16. ^ abc "Onoclea sensibilis". www.wildflower.org . ЦЕНТР ПОЛЕНЫХ ЦВЕТОВ ЛЕДИ БЕРД ДЖОНСОН . Проверено 13 ноября 2021 г.
  17. ^ abcdefg «Папоротники Адирондака: чувствительный папоротник (Onoclea sensibilis L.)» . wildadirondacks.org . Адирондакский парк. 2021 . Проверено 18 ноября 2021 г.
  18. ^ "Дрюбрень (Onoclea sensibilis)" . www.naturbasen.dk . Проверено 21 марта 2022 г.
  19. ^ abcd Во, FW (Фредерик Вилкерсон) (1916). Еда ирокезов и ее приготовление. Оттава, Канада: Департамент горной промышленности Канады ... Антропологическая серия / Геологическая служба Канады; № 12. п. 118. Архивировано из оригинала 16 февраля 2023 г. Проверено 28 ноября 2021 г.Альтернативный URL
  20. ^ "Pärljalg sobib algajale sõnajalakasvatajale (Жемчужная ножка подходит начинающему селекционеру папоротников)" . maakodu.delfi.ee . 17 марта 2010 г. Проверено 21 марта 2022 г.
  21. ^ "Onoclea sensibilis - helmisaniinen" . www.mustila.fi . Дендрарий Мустила – Элимяки, Финляндия . Проверено 21 марта 2022 г.
  22. ^ abc "Таксон: Onoclea sensibilis L." npgsweb.ars-grin.gov . Национальная система зародышевой плазмы растений США. 20 ноября 2021 г. Проверено 15 декабря 2021 г.
  23. ^ abc "Onoclea sensibilis". Сент-Луис, Миссури: Ботанический сад Миссури . Проверено 18 ноября 2021 г.
  24. ^ "База данных растений Министерства сельского хозяйства США" . Министерство сельского хозяйства США, Служба охраны природных ресурсов (USDA).
  25. ↑ Брукс, Ральф Э. (11 июня 1969 г.). «Папоротники Черных холмов». Труды Канзасской академии наук . 72 (1). Канзасская академия наук: 109–136. дои : 10.2307/3627056. JSTOR  3627056 . Проверено 15 ноября 2021 г.
  26. ^ Аб Беркхарт, Бет; Крук, Рид (4 октября 2002 г.). «Рекомендации по отдельным видам R2» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 15 ноября 2021 г.
  27. ^ "Карта распространения Onoclea sensibilis L." . www.plantsoftheworldonline.org . Королевский ботанический сад . Проверено 16 ноября 2021 г.
  28. ^ Ллойд, Роберт М.; Бакли, Дональд П. (1986). Крэбб, Дж.А.; Гибби, М.; Пэррис, бакалавр наук (ред.). «Влияние солености на рост гаметофитов Acrostichum aureum и A. danaeifolium». Газета Ферн . 13 (Часть 2). Британское птеридологическое общество: 101 . Проверено 11 декабря 2021 г.
  29. ^ abc «Селектор растений RHS - Onoclea sensibilis» . Проверено 16 января 2021 г.
  30. ^ Д'Аполлонио, Дженнифер Л. «Травянистые широколистные сорняки: папоротники». Кооперативное расширение: Дикая черника штата Мэн . Университет штата Мэн . Проверено 15 ноября 2021 г.
  31. ^ abcdefghi "Onoclea sensibilis – L." pfaf.org . Растения для будущего. 2010 . Проверено 23 ноября 2021 г.
  32. ^ ab «Растения, награжденные наградой за садовые заслуги (AGM) - декоративные (рейтинги выносливости)» (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2021. с. 75 . Проверено 15 ноября 2021 г.
  33. ^ Икбал, SH; Юсуф, М.; Юнус, М. (январь 1981 г.). «Полевое исследование микоризных ассоциаций папоротников Пакистана». Новый фитолог . 87 (1): 69. doi :10.1111/j.1469-8137.1981.tb01691.x . Проверено 16 декабря 2021 г.
  34. ↑ Личвар, Роберт В. (17 июля 2013 г.). Несом, Гай Л. (ред.). «Национальный список водно-болотных растений: рейтинг водно-болотных угодий за 2013 г.» (PDF) . Лиллоа . Форт-Уэрт, Техас: Фитонейрон. ISSN  2153-733X. OCLC  540632713 . Проверено 13 ноября 2021 г.
  35. ^ abcd Индекс болезней растений в Соединенных Штатах (Сельскохозяйственный справочник № 165 изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Служба сельскохозяйственных исследований США – Отдел исследований сельскохозяйственных культур. Август 1960 г. с. 363 . Проверено 1 декабря 2021 г.
  36. ^ Аб Ян, Цзе; Ван, Сюэсюн; Даффи, Кевин Ян; Дай, Сяохуа (25 марта 2021 г.). «Предварительный мировой контрольный список насекомых, добывающих папоротники». Журнал данных по биоразнообразию . Электронная коллекция 2021. 9 : Таблица1. дои : 10.3897/BDJ.9.e62839 . ПМЦ 8016819 . ПМИД  33824618. 
  37. ^ "Stromboceros delicatulus (Fallén, 1808) (пилильщик)" . www.bioinfo.org.uk . БиоИнфо (Великобритания) . Проверено 10 декабря 2021 г.
  38. ^ Белл, HP (март 1924 г.). «Папоротник ржавеет Abies». Ботанический вестник . 77 (1). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета: 6. doi : 10.1086/333278. S2CID  85139988 . Проверено 22 ноября 2021 г.
  39. ^ аб Стивенсон, Джон А. (октябрь – декабрь 1945 г.). «Папоротники и грибы». Американский журнал папоротника . 35 (4). Американское общество папоротников: 100–1. дои : 10.2307/1545645. JSTOR  1545645 . Проверено 9 декабря 2021 г.
  40. ^ "Grylloprociphilus imbricator (ассоциированный гриб)" . InfluentialPoints.com . Очки влияния . Проверено 15 декабря 2021 г.
  41. ^ Хоттс, Фредерик К.; Фрисон, Теодор Х. (сентябрь 1931 г.). Эстерлинг, ХК (ред.). «Растительные вши, или Aphiidae, Иллинойс» (PDF) . Отдел бюллетеня естественной истории . 19 (3). Спрингфилд, Иллинойс: Schnepp & Barnes, принтеры: 373 . Проверено 15 декабря 2021 г.
  42. ^ Грин, ХК (ноябрь 1952 г.). «Заметки о паразитических грибах Висконсина. XVI». Американский натуралист из Мидленда . 48 (3). Университет Нотр-Дам: 748. doi : 10.2307/2422208. JSTOR  2422208 . Проверено 9 декабря 2021 г.
  43. ↑ Дэвис, Джей-Джей (4 августа 1920 г.). «Таксон: Scorias spongiosa (Schwein.) Fr». Портал данных микологических коллекций . Гербарий Университета Висконсин-Мэдисон (WIS) . Проверено 13 декабря 2021 г.
  44. ^ Танака, Т.; Като, Т.; Сато, Т. (2002). «Роль проростков риса [Oryza sativa] и Kouyawarabi (Onoclea sensibilis L.), зараженных Burkholderia plantarii, как источника бактериального поражения проростков риса». Анналы Фитопатологического общества Японии (на японском языке). 68 (3): 283–290. doi : 10.3186/jjphytopath.68.283 . ISSN  0031-9473 . Проверено 15 декабря 2021 г.
  45. ^ Кватрокки, Умберто (1999). Всемирный словарь лекарственных и ядовитых растений CRC: общие названия, научные названия, эпонимы, синонимы и этимология. Боко Ратан, Флорида: CRC Press. п. 2688. ИСБН 1482250640. Проверено 17 ноября 2021 г.
  46. ^ Васовский, Салли; Васовский, Энди (1994). Садоводство с местными растениями Юга (изд. 2010 г.). Лэнхэм, Мэриленд: Издательство Taylor Trade Publishing. п. 118. ИСБН 9781589794245.
  47. ^ Моерман, Д. (1998). Индейская этноботаника . Орегон: Timber Press. ISBN 0-88192-453-9.

Внешние ссылки