Ophiocordyceps unilatelis , широко известный как гриб-зомби-муравей , [2] представляет собой патогенный для насекомых гриб , открытый британским натуралистом Альфредом Расселом Уоллесом в 1859 году и в настоящее время встречающийся преимущественно вэкосистемах тропических лесов . O. unilatelis поражает муравьев трибы Camponotini , при этом полный патогенез характеризуется изменением поведенческих моделей зараженного муравья. Зараженные хозяева оставляют свои гнезда под пологом и кормовые тропы в лесной подстилке, в месте с температурой и влажностью, подходящими для роста грибов; затем они используют свои челюсти , чтобы прикрепиться к главной жилке на нижней стороне листа, где хозяин остается после его возможной смерти. [3] Процесс, ведущий к смертности, занимает 4–10 дней и включает репродуктивную стадию, когда из головы муравья вырастают плодовые тела , разрываясь и высвобождая споры гриба. O. unilatelis , в свою очередь, также сам восприимчив к грибковой инфекции, что может ограничить его воздействие на популяции муравьев, которые, как известно, опустошают колонии муравьев.
Известно, что Ophiocordyceps unilatelis и родственные виды участвуют в активном вторичном метаболизме , среди прочего, для производства веществ, активных в качестве антибактериальных агентов, которые защищают экосистему гриба-хозяина от дальнейшего патогенеза во время размножения грибов. Из-за этого вторичного метаболизма интерес к этому виду был проявлен химиками, занимающимися натуральными продуктами , с соответствующим открытием низкомолекулярных агентов (например, семейства поликетидов ), представляющих потенциальный интерес для использования в качестве иммуномодулирующих , противоинфекционных и противораковых агентов человека.
После многих лет исследований таксономия Ophiocordyceps uniternalis становится все более ясной.
На протяжении всей истории существовала путаница в различии между родами Cordyceps и Ophiocordyceps . Было много споров о том, принадлежал ли гриб-зомби-муравей (и другие грибы) к одному или другому, поскольку офиокордицепс был выдвинут только недавно.
Род Cordyceps включает более 400 видов, исторически отнесенных к семейству Clavicipitaceae порядка Hypocreales . Классификация была основана на различных морфологических характеристиках, таких как нитевидные аскоспоры и цилиндрические аски . [4] Когда кордицепс был впервые классифицирован, не было конкретных доказательств существования рода Ophiocordyceps . Однако в 2007 году были проверены новые важные молекулярные данные, которые позволили им реорганизовать семейство Clavicipitaceae. Было обнаружено, что Clavicipitaceae на самом деле представляют собой три отдельных монофилетических семейства: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae и Ophiocordycipitaceae. [4]
Новые исследования молекулярной филогенетики противоречили старой классификации и переместили все виды Cordyceps , образующие сестринскую группу с Tolypocladium , в Ophiocordycipitaceae. В перенос также были включены грибы, способные паразитировать на муравьях, такие как Cordyceps uniternalis , который позже был переименован в Ophiocordyceps unilatelis . [5] После этого исследования множественные признаки, такие как образование темнопигментированных, от твердых до гибких стром, были определены как характеристики семейства Ophiocordycipitaceae. [5]
Научное название гриба иногда пишется как Ophiocordyceps unilateris sensu lato , что означает «в широком смысле», поскольку на самом деле этот вид представляет собой комплекс многих видов внутри O. unilatelis . [6]
Поддержка этого термина становится все более важной. В 2011 году была выдвинута гипотеза, что гриб-зомби-муравей на самом деле можно описать как комплекс видов, специфичных для хозяина, а это означает, что один вид O. unilatelis может успешно заражать и манипулировать только одним видом муравьев-хозяев. [3] Существует вероятность, что это привело или усилило репродуктивную изоляцию грибов, что привело к их видообразованию . После этого исследование, проведенное в Бразилии, с использованием морфологического сравнения аскоспор, процессов прорастания и бесполых морф, выявило четыре разных вида Ophiocordyceps . Впоследствии три новых вида были описаны в бразильской Амазонии, шесть в Таиланде и один в Японии. [7]
Совсем недавно, в 2018 году, было описано 15 новых видов O. unilatelis на основе классических таксономических критериев и макроморфологических данных с более глубоким акцентом на аскоспоровую и бесполую морфологию. Бесполая морфология позволила различить две разные клады, в основном состоящие из видов, связанных с муравьями , которые они назвали « основной кладой O. unilateris » и « субкладом O. kniphofioides ». [5]
Дальнейший анализ проводился с использованием набора различных признаков. Использовались морфологические признаки, которые включали как макроморфологические признаки (например, типичная одиночная строма, возникающая из дорсальной переднеспинки хозяина, аскома (перитеция), растущая из стромы), так и микроскопические признаки (например, морфология аскоспор с точки зрения размера, формы, септация и прорастание). Более того, к анализу были добавлены другие характеристики, такие как хозяин и расположение смертельной хватки. [5] Морфологическое исследование привело к выявлению 15 новых видов, 14 из которых были распространены в основной кладе, а один - в субкладе. Более того, было обнаружено, что виды субклада O. kniphofioides специализируются на неотропических муравьях, тогда как виды основной клады специализируются на видах Camponotini . [5]
Виды в основной кладе O. uniternalis , как описано в 2018 году : [5]
Виды субклада O. kniphofioides , описанные в 2018 г .: [5]
Гриб-зомби-муравей легко идентифицировать, когда его репродуктивная структура становится очевидной на мертвом хозяине, обычно на муравье-плотнике. В конце своего жизненного цикла O. unilatelis обычно образует одиночную, жилистую, но гибкую, темнопигментированную строму, которая возникает из дорсальной области переднеспинки муравья после его смерти. [8] Кроме того, на стебле, чуть ниже его кончика, можно наблюдать перитеции, несущую споры половую структуру. [4] Этот комплекс образует плодовое тело гриба.
Большинство видов в комплексе видов O. uniternalis sl имеют как половую ( телеоморф ), так и бесполую морфу ( анаморф ). Они различаются по своим функциям и характеристикам. Как правило, бесполыми морфами, идентифицированными для Ophiocordyceps, являются Hirsutella и Hymenostilbe , два рода грибов, размножающихся бесполым путем. [8]
Виды O. unilateris демонстрируют морфологические вариации, которые, скорее всего, связаны с их широким географическим ареалом - от Японии до Америки. Более того, была выдвинута гипотеза, что их морфологические вариации могут также быть результатом того, что один вид грибов максимально заражает один конкретный вид муравьев-хозяев (хозяин-специфические инфекции). На одной территории могут встречаться разные подвиды муравьев, а это значит, что для сосуществования им приходится занимать разные экологические ниши . Следовательно, грибы могли эволюционировать на уровне подвидов, чтобы максимизировать свою приспособленность . [7]
Основная клада O. unilateris , описанная в 2018 году, имеет отчетливые морфологические характеристики. Он имеет одиночную строму с бесполой морфой Hirsutella , которая возникает из дорсальной области шеи мертвого муравья и образует темно-коричневую перитецию, прикрепленную к его стеблю. [5] Эти виды также можно узнать по заражаемым ими видам-хозяевам, которыми являются только виды Camponotini . После того, как хозяин погибает от грибка, он обычно закрепляется через челюсти на поверхности листьев. [5]
Субклад O. kniphofioides , описанный в 2018 году, также имеет отчетливые морфологические характеристики. Его виды производят строму, которая растет латерально от грудной клетки хозяина, которая сама образует оранжевую аскому . Более того, виды этого субклада имеют бесполую морфу Hirsutella . [5] Что касается основной клады, эти виды также можно узнать по хозяевам, которых они заражают, которыми обычно являются неотропические виды муравьев. Субклад не представляет того же расширенного фенотипа со знаменитой «смертельной хваткой», которую обычно демонстрируют виды O. uniternalis. Их хозяева обычно погибают у подножия больших деревьев в тропических лесах Амазонки, среди моховых ковров. [5]
В тропических лесах вид муравьев Camponotus leonardi живет под высоким пологом и имеет разветвленную сеть воздушных троп. Иногда просветы в пологе слишком сложно преодолеть, поэтому тропы муравьев спускаются к лесной подстилке, где они подвергаются воздействию спор O. unilatelis . Споры прикрепляются к своим экзоскелетам и в конечном итоге прорываются сквозь них с помощью механического давления и ферментов. [8] Как и другие грибы, патогенные для насекомых рода Ophiocordyceps , гриб нацелен на конкретный вид-хозяин, Camponotus leonardi ; несмотря на это, гриб может паразитировать на других близкородственных видах муравьев с меньшей степенью манипуляций с хозяином и репродуктивным успехом. [9]
Дрожжевые стадии гриба распространяются в теле муравья и, предположительно, производят соединения, которые влияют на гемоцель муравья , используя эволюционную черту расширенного фенотипа для манипулирования моделями поведения, демонстрируемыми муравьем. [10] Зараженный муравей испытывает нерегулярные судороги всего тела, из-за которых он выбивается из гнезда под пологом на лесную подстилку. [11]
Изменения в поведении зараженных муравьев очень специфичны, что привело к появлению популярного термина «муравьи-зомби». Поведение настроено на благо грибка с точки зрения его роста и распространения, тем самым повышая его приспособленность. Муравей взбирается по стеблю растения и использует свои челюсти с ненормальной силой, чтобы закрепиться на жилке листа, оставляя на ней следы в форме гантелей. Муравьи обычно цепляются за жилку листа на высоте 26 см над лесной подстилкой, [10] на северной стороне растения, в среде с влажностью 94–95 % и температурой от 20 до 30 °C (68–95 %). 86 °F). Инфекции могут привести к гибели от 20 до 30 муравьев на квадратный метр. [12] Когда мертвых муравьев перемещают в другие места и позиции, дальнейший вегетативный рост и спорообразование либо не происходит, либо приводит к образованию низкорослых и аномальных репродуктивных структур. [10] В лесах умеренного пояса типичное поведение муравьев-зомби — прикрепляться к нижней стороне веток, а не к листьям. [13]
Поиск в базах данных о ископаемых растениях выявил аналогичные следы на окаменелом листе из карьера Мессель , возраст которого составляет 48 миллионов лет. [14] [15] Как только челюсти муравья прикрепляются к жилке листа, быстро наступает атрофия , разрушающая саркомерные связи в мышечных волокнах и уменьшающая количество митохондрий и саркоплазматической ретикулярной сети . Муравей уже не в состоянии управлять мышцами нижней челюсти и остается неподвижным, вися на листе вниз головой. Эта черта тризма широко известна как «смертельная хватка» и играет важную роль в жизненном цикле гриба. [11] Исследование, проведенное в Таиланде, показало, что существует синхронизация этого манипулируемого поведения при укусе в солнечный полдень. [13]
Затем гриб убивает муравья и продолжает расти, поскольку его гифы проникают в более мягкие ткани и структурно укрепляют экзоскелет муравья. [9] Затем из муравья вырастает больше мицелия , надежно прикрепляя его к растительному субстрату и одновременно выделяя противомикробные препараты для предотвращения конкуренции. [9] Когда гриб готов к размножению, его плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры. Этот процесс занимает 4–10 дней. [9] Мертвые муравьи встречаются на территориях, называемых «кладбищами», которые содержат большое количество мертвых муравьев, ранее зараженных тем же грибком. [16]
Термин «муравьи-зомби» использовался в популярных средствах массовой информации, а также в научных статьях, но его также описывали как «броский, но вводящий в заблуждение». [17] [18]
Жизненный цикл O. unilatelis включает инфекцию и манипуляции с муравьями-плотниками, главным образом C. leonardi , и зависит от них . [3] Поведенческие манипуляции муравья, давшие начало названию «зомби-муравей», представляют собой расширенный фенотип гриба. Сначала это влияет на поведение муравья посредством конвульсий, из-за которых он падает из своего высокого гнезда под пологом на лесную подстилку. [11] За этим следует гриб, контролирующий восхождение муравья и фиксацию его челюсти (и последующую смерть) на листе на высоте около 25 сантиметров над землей, что считается оптимальной высотой для роста и распространения грибковых спор. . [11]
На протяжении всего жизненного цикла уникальные задачи должны решаться с помощью столь же уникальных метаболических действий. Грибковый патоген должен надежно прикрепиться к экзоскелету членистоногого и проникнуть в него, избегая или подавляя защиту хозяина, а затем контролировать поведение хозяина, прежде чем убить его; и, наконец, он должен защищать труп от микробов и падальщиков. [8]
Поведенческие манипуляции муравьев были бы невозможны без присутствия огромных популяций грибковых клеток рядом с мозгом хозяина [13] и внутри мышц [19], поскольку они приводят к секреции различных метаболитов, которые, как известно, имеют важные поведенческие последствия. [20] Во время инфекции паразит сталкивается с множеством сред, таких как различные ткани хозяина или иммунный ответ . [20] Исследования показали, что O. uniternalis реагирует гетерогенно, секретируя различные метаболиты в зависимости от ткани хозяина, с которой он сталкивается, и от того, живы они или мертвы. [19] Идентификация этих натуральных продуктов важна для того, чтобы понять, какие аспекты муравьев находятся под контролем и, следовательно, как O. unilatelis манипулирует муравьями.
Два соединения-кандидата, сфингозин и гуанидиномасляная кислота (ГБА), были идентифицированы как ответственные за манипуляции с мозгом хозяина. Известно, что оба соединения участвуют в различных неврологических расстройствах. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, взаимодействуют ли другие метаболиты грибов с мозгом хозяина, вызывая более высокие уровни сфингозина и GBA. [13]
Некоторые исследования выявили еще одно соединение, гипоксантин , присутствующее в высоких внеклеточных концентрациях. Гипоксантин оказывает вредное воздействие на нервные ткани коры головного мозга, что в случае с муравьями-зомби может указывать на то, что грибок изменяет двигательные нейроны муравья, что, в свою очередь, влияет на его поведение. [19]Необходимы более глубокие исследования для идентификации других грибковых соединений, вызывающих атрофию мышц нижней челюсти, а также для понимания их точного воздействия на муравьев.
Было обнаружено, что воздействие O. unilatelis на хозяина варьируется в зависимости от вида хозяина. Виды муравьев, которые обычно обнаруживаются инфицированными в природе, демонстрируют манипулируемое поведение, тогда как виды, которые обычно не заражены, погибают от инфекции, но их поведение не изменяется. Вероятно, это связано с гетерогенной природой гриба, который выделяет разные метаболиты в зависимости от вида хозяина. [13]
Многие исследования описывают распространение Ophiocordyceps unilatelis как пантропическое , поскольку оно встречается главным образом в экосистемах тропических лесов . [6] Однако есть некоторые сообщения о грибке-зомби-муравье в экосистемах с теплым умеренным климатом. [13]
Его ареал включает влажные тропические леса, расположенные в Бразилии, Австралии и Таиланде, а также леса умеренного пояса , встречающиеся в Южной Каролине, Флориде и Японии. [5]
В яме Месселя (Германия) была обнаружена окаменелость стебля листа возрастом 48 миллионов лет со следами в форме гантели, характерными для тех, которые оставлял муравей в мертвой хватке Ophiocordyceps unilatelis . [22]
Когда муравьи, инфицированные O. unilatelis, умирают, они в основном располагаются в регионах с высокой плотностью муравьев, которыми ранее манипулировали и которые были убиты. [16] Эти территории называются «кладбищами» и могут иметь площадь от 20 до 30 метров [23] (при этом локальная плотность мертвых муравьев может превышать 25 квадратных метров). [11]
Плотность мертвых муравьев на этих кладбищах может варьироваться в зависимости от климатических условий. Это означает, что условия окружающей среды , такие как влажность и температура, могут влиять на воздействие O.uniternalis на популяцию хозяина. [23] Фактически, исследования описали сезонные закономерности в плотности ранее зараженных мертвых муравьев: увеличение в сезон дождей и уменьшение в засушливый сезон. [3] Считается, что обильные осадки в начале и конце сезона дождей стимулируют развитие грибков, [3] что приводит к высвобождению большего количества спор и, в конечном итоге, к заражению и гибели большего числа людей.
Офиокордицепсы известны в фармацевтическом мире как группа, важная с медицинской точки зрения. [7] Грибы O. unilatelis продуцируют различные известные вторичные метаболиты , а также несколько структурно неохарактеризованных веществ. Сообщается, что эти натуральные продукты исследуются как потенциальные лидеры в усилиях по открытию иммуномодулирующих, противоопухолевых , гипогликемических и гипохолестеринемических целей. [24]
У вида Ophiocordyceps в составе японских цикад Ophiocordyceps заменяет симбиотические бактерии внутри цикад, помогая хозяину перерабатывать сок в качестве питательных веществ, в отличие от других родственных видов, таких как Ophiocordyceps sinensis , который является традиционным средством для повышения иммунитета и лечения рака в Тибете и Китае. культура. [25]
Производные нафтохинона являются примером вторичного метаболита с важным фармацевтическим потенциалом, продуцируемого O. uniternalis . Из O. unilatelis выделено шесть известных производных нафтохинона , а именно эритростоминон, дезоксиэритростоминон, 4- О -метилэритростоминон, эпиэритростоминол, дезоксиэритростоминол и 3,5,8-тригидрокси-6-метокси-2-(5-оксогекса-1, 3-диенил)-1,4-нафтохинон, который показал активность в исследованиях in vitro , связанных с открытием противомалярийного препарата . [26] [27] В дополнение к противомалярийному действию было продемонстрировано, что все шесть из этих вторичных метаболитов обладают противораковой и антибактериальной активностью. [28]
Кроме того, использование красных нафтохиноновых пигментов, вырабатываемых O. unilatelis, изучалось в качестве красителя в процессах производства пищевых продуктов, косметики и фармацевтических препаратов. [29] Фактически, производные нафтохинона, производимые грибом, имеют красный цвет в кислых условиях и фиолетовый цвет в основных условиях. Эти пигменты устойчивы к кислотным / щелочным условиям и свету и не являются цитотоксичными , что делает их применимыми для пищевых красителей и в качестве красителей для других материалов. Эти свойства также делают его основным кандидатом для тестирования противотуберкулезных препаратов у больных вторичным туберкулезом , поскольку он улучшает симптомы и повышает иммунитет в сочетании с химиотерапевтическими препаратами . [30] [31]
В 2009 году исследование показало, что O. uniternalis также производит поликетиды. Эти вторичные метаболиты используются в антибиотиках, таких как патулин , препаратах от холестерина, таких как компактин , и противогрибковых средствах. Также сообщалось, что поликетиды обладают другими терапевтическими эффектами, такими как противоопухолевое, антиоксидантное и противовозрастное действие. [32]
O. unilatelis страдает от неопознанного грибкового гиперпаразита , о котором в светской прессе сообщается как о «грибке-антизомби», в результате чего жизнеспособными остаются только 6–7% спорангиев , что ограничивает ущерб, который O. uniternalis наносит колониям муравьев. Гиперпаразит атакует O. uniternalis, когда стебель гриба выходит из тела муравья, что может помешать стеблю высвободить споры. [33] [34]
Кладбища мертвых муравьев многочисленны и разбросаны по всей территории колонии. Хотя O. unilatelis очень вирулентен, только около 6,5% всех плодовых тел являются жизнеспособными производителями спор. Это вызвано ослаблением гриба гиперпаразитом, что может ограничить жизнеспособность инфекционных спор. Муравьи также ухаживают друг за другом, чтобы бороться с микроскопическими организмами, которые потенциально могут нанести вред колонии. Дополнительные грибы также оказывают благотворную помощь колонии. [34]
В динамике хозяин-паразит и хозяин, и паразит находятся под давлением отбора: паразит развивается, чтобы увеличить свою передачу, тогда как хозяин развивается, чтобы избежать заражения паразитом и/или противостоять ему.
Некоторые паразиты научились манипулировать поведением своего хозяина, чтобы увеличить передачу инфекции неинфицированным восприимчивым людям, тем самым повышая свою приспособленность. [23] Такая манипуляция хозяином называется «расширенным фенотипом» паразита и является формой адаптации. Манипулирование муравьями-хозяевами с помощью O. unilatelis представляет собой один из самых известных примеров расширенных фенотипов. [11]
Расширенный фенотип O. unilatelis обычно изображает инфицированного муравья, покидающего свое гнездо под пологом и свой обычный путь поиска пищи, чтобы достичь лесной подстилки и впоследствии подняться на 25 см над уровнем земли. Эта высота считается оптимальной для роста грибков из-за уровня влажности и температуры. За этим следует «смертельная хватка» зараженного муравья, как только он оказывается в условиях, которые считаются оптимальными для посмертного развития грибов. Это приводит к тому, что гриб продолжает свой рост и выпускает грибковые споры на лесную подстилку. [20] Затем с этими спорами сталкиваются муравьи, которым, когда воздушный путь поиска пищи невозможен, приходится время от времени спускаться на уровень земли. [23] Таким образом, O. unilatelis контролирует поведение муравья, и эта манипуляция представляет собой адаптацию гриба, при которой естественный отбор действует на его гены , увеличивая приспособленность гриба. [20]
В некоторых исследованиях выдвинута теория, согласно которой O. unilatelis имеет еще одну возможную форму адаптации, обеспечивающую его повторное размножение. Это будет иметь решающее значение для видов O. unilateris sl, поскольку они могут производить и выделять в воздух прозрачные и тонкостенные споры, чувствительные к таким условиям окружающей среды, как УФ-излучение и сухость. [34]
Фактически, исследования показывают, что короткая жизнеспособность грибных спор приводит к необходимости соматических инвестиций (роста/выживания) паразита для поддержания роста плодового тела гриба на его хозяине, тем самым обеспечивая возможность последовательного размножения. Для этого O. unilatelis укрепляет труп муравья, чтобы предотвратить его гниение, что, следовательно, обеспечивает рост плодового тела. Таким образом, гриб-зомби-муравей приспосабливается к короткой жизнеспособности своих спор, увеличивая их производство с использованием мертвого муравья. [34]
Основные хозяева O. unilatelis развили адаптивное поведение, способное ограничить частоту контактов между неинфицированными восприимчивыми хозяевами и инфицированными хозяевами, тем самым снижая риск передачи инфекции.
Основные хозяева O.uniternalis развили эффективные поведенческие формы социального иммунитета. Муравьи очищают экзоскелеты друг друга, чтобы уменьшить количество прикрепленных спор. [11] Кроме того, муравьи могут почувствовать, что член колонии заражен; здоровые муравьи уносят особей, инфицированных O. unilatelis , подальше от колонии, чтобы избежать контакта со спорами. Есть также сообщения о том, что большинство рабочих муравьев остаются внутри границ гнезда; это означало бы, что только собиратели подвергались риску заражения. [34]
Более того, один из основных хозяев гриба, Camponotus leonardi , предоставил доказательства того, что муравьи-хозяева избегают лесной подстилки в качестве метода защиты. [23] В районах, где присутствует O. uniternalis , C. leonardi строит свои гнезда высоко в пологе и имеет широкую сеть воздушных троп. Эти тропы иногда спускаются на уровень земли, где возникают инфекции и кладбища, из-за просветов в пологе, которые муравьям слишком трудно пересечь. Когда тропы спускаются к лесной подстилке, их длина составляет всего три-пять метров, а затем они возвращаются обратно в полог. Это свидетельствует об избегании муравьями зон заражения. Кроме того, есть больше доказательств в пользу того, что этот метод защиты является адаптивным, поскольку он не наблюдается в нетронутых лесах, где нет грибка-зомби-муравья. [23]
В серии видеоигр «Последние из нас» Ophiocordyceps uniternalis эволюционировал, чтобы заражать людей, создавая таким образом зомби-подобных врагов в игре . Кроме того, во втором эпизоде телесериала 2023 года «Последние из нас» на канале HBO Max [35] выясняется, что Ophiocordyceps uniternalis является основной причиной вспышки заражения и последующего краха человеческой цивилизации. В сериале гриб, адаптировавшийся к более высоким температурам из-за изменения климата , берет под свой контроль людей (а не насекомых) в качестве альтернативного хозяина и заставляет их демонстрировать беспорядочное поведение, такое как желание атаковать и заразить незараженных. люди. Крейг Мэйзин , соавтор и продюсер сериала, сказал, что все, что в сериале предлагают делать грибы, они всегда делали в реальной жизни. [36]
В романе 2014 года «Девочка со всеми дарами» , его экранизации 2016 года и романе-приквеле под названием « Мальчик на мосту» — все они написаны М.Р. Кэри , штамм Ophiocordyceps unilatelis аналогичным образом способен заражать человеческую популяцию посредством обмена. телесных жидкостей, что приводит к апокалиптическому миру, населенному зомбиподобными «голодными», которые нападают на незараженных. Роман Дэвида Уолтона «Чума гениев», хотя и не посвящен конкретно этому виду, развивает идею о воздействии грибов на животных с помощью грибка, который проникает в человеческий мозг и влияет на их действия в свою пользу.