Orthalicus reses , древесная улитка Сток-Айленда или флоридская древесная улитка , является видом крупных тропических дышащих воздухом древесных улиток , наземных легочных брюхоногих моллюсков семейства Orthalicidae . Впервые описан в 1830 году американским натуралистом Томасом Сэем . Голотип , образец , вероятно , собранный в Ки-Уэсте , впоследствии был утерян. Более ста лет спустя, в 1946 году, американский биолог Генри Август Пилсбри переописал вид , используя образец с острова Сток , Флорида. Orthalicus reses имеет два подвида, O. reses reses и O. reses nosodryas . Валидность этих двух таксонов все еще обсуждается, но некоторые эксперты утверждают, что рассмотрение их как независимых единиц может быть важно для целей управления.
Древесная улитка Сток-Айленда имеет большую коническую раковину (45–55 мм в длину) с переменной толщиной, как правило, более светлую и более полупрозрачную, чем другие виды Orthalicus . Она окрашена в цвет от белого до желтовато-коричневого, со слабо развитыми спиральными полосами и несколькими похожими на пламя, пурпурно-коричневыми осевыми полосами. Подвиды O. reses reses и O. reses nosodryas можно отличить друг от друга по разным цветовым узорам апикального завитка , колумеллы и теменной мозоли .
Номинальный подвид Orthalicus reses reses находится под угрозой исчезновения; он обитает на деревьях в местах обитания гамаков из твердой древесины в Южной Флориде , США, в частности на островах Флорида-Кис . [3] [4]
Orthalicus reses — вид рода Orthalicus , группы крупных древесных легочных улиток семейства Orthalicidae . Род Orthalicus встречается в основном в Центральной и Южной Америке. В Северной Америке встречаются два вида: Orthalicus reses и Orthalicus floridensis Pilsbry, оба из которых ограничены Южной Флоридой. Древесная улитка острова Сток ( Orthalicus reses ) была впервые описана Томасом Сэем в 1830 году на основе улитки, которая, вероятно, была собрана в Ки-Уэсте . Этот образец был утерян, и вид был позже переописан Генри Августом Пилсбри в 1946 году [5] с использованием улитки, собранной на острове Сток . [3]
Orthalicus reses имеет два подвида: [3]
Обычно считается, что два подвида Orthalicus reses не скрещиваются из-за анатомической несовместимости. [5] [6] [7] Однако Эммель и Перри (2004) [8] рекомендовали, что если два подвида Orthalicus reses окажутся такими же генетически инвариантными, как это наблюдалось в их исследовании, группы следует считать одним таксоном или таксономической единицей. В этом случае преобладала бы номинативная форма, Orthalicus reses reses , а Orthalicus reses nesodryas был бы понижен до синонима вместо действительного подвида. [4] Однако Эммель и Перри (2004) утверждали, что таксоны «должны по-прежнему рассматриваться как независимые единицы в целях управления». [8]
Orthalicus reses — улитка с большой конической раковиной длиной приблизительно от 45 до 55 мм. Толщина раковины варьируется, но обычно она более легкая и полупрозрачная, чем у других видов Orthalicus . [5] Внешний основной цвет раковины от белого до желтовато-коричневого, с тремя слабо развитыми спиральными полосами и несколькими похожими на пламя пурпурно-коричневыми осевыми полосами, которые останавливаются у нижней части спиральных полос. [9] Осевые полосы, как правило, уже, чем их беловатые промежутки, и не разветвляются около верхнего шва. Имеется два-три белых апикальных оборота . Последний оборот содержит два-четыре более темных коричневых варикозных узла роста. Колумелла и теменная мозоль белые или слабо-каштановые.
Номинальный подвид Orthalicus reses reses отличается от предполагаемого подвида Orthalicus reses nesodryas более светлым рисунком окраски апикального завитка, колумеллы и теменной мозоли. Эти характеристики каштаново-коричневые или более темные у Orthalicus reses nesodryas . [3]
Генри Август Пилсбри предположил в 1946 году, что Orthalicus reses reses прибыл во Флориду из Центральной Америки и Карибского бассейна вскоре после возникновения полуострова Флорида в позднем плейстоцене . [5] Улитки, которые были запечатаны на месте на плавучих тропических деревьях, могли быть выброшены на берег полуострова Флорида сильными ветрами и ураганами . Такая форма распространения была предложена как для Orthalicus , так и для Liguus , но точное происхождение этих видов все еще остается под вопросом. В 1972 году Крейг предположил, что популяции Orthalicus прибыли непосредственно через Мексиканский залив из Центральной Америки, но способ транспортировки и то, произошло ли распространение как единое событие или как несколько событий, не были известны. [10] Никто не знает, когда Orthalicus reses reses прибыл в Нижние Ключи. [3]
Исторически считалось, что древесная улитка Сток-Айленда имеет очень ограниченное распространение, встречаясь только в гамаках из тропической древесины на Сток-Айленде и Ки-Уэсте ; хотя она, возможно, была обнаружена и в других местах с гамаками в Нижних Кис . [3] С тех пор распространение было искусственно расширено коллекционерами, которые завезли их в Ки-Ларго и самые южные части материковой Флориды. Orthalicus reses nesodryas имеет более широкий ареал, встречаясь по всему Флорида-Кис от Шугарлоф-Кис на север. Orthalicus floridensis является единственным видом Orthalicus, который естественным образом встречается на материке, а также встречается в Кис. [3] Известно, что этот вид встречается в Национальном заповеднике оленей Ки .
Улитки Orthalicus reses reses активны в основном во время сезона дождей, т. е. с мая по ноябрь, в течение которого происходит размножение, питание и распространение. Сухие периоды (декабрь-апрель) проходят в летней спячке , во время которой улитка образует плотный герметичный барьер между отверстием и стволом или веткой дерева. Улитки выделяют эту слизистую прокладку ( эпифрагму ), которая цементирует их раковину на дереве, чтобы защитить их от высыхания в сухой период. Улитки могут ненадолго выходить из летней спячки, чтобы питаться во время дождей в сухой сезон, а также могут впадать в летние засухи. [3]
Первоначально Orthalicus reses встречался исключительно в гамаках из твердой древесины островов Кис . Orthalicus reses лучше всего выживает в гамаках с гладкой корой местных деревьев, которые поддерживают относительно большое количество лишайников и водорослей . На Флорида-Кис Orthalicus ограничен более высокими частями островов, которые поддерживают гамаковые леса (минимальная высота от 5 до 11 футов). [3]
Гамаки Нижнего Киса состоят из густых лесов тропических деревьев и кустарников, которые растут на известняковых , мергелевых и известковых песчаных почвах. Деревья с пологом включают черное железное дерево ( Krugiodendron ferreum ), гумбо лимбо ( Bursera simaruba ), ямайский кизил ( Piscidia piscipula ), красное дерево ( Swietenia mahagoni ), голубиную сливу ( Coccoloba diversifolia ), ядовитое дерево ( Metopium toxiferum ) и фикус-душитель ( Ficus aurea ). В подлеске гамака растут факел ( Amyris elemifera ), молочай ( Drypetes diversifolia ), дикий кофе ( Psychotria nervosa ), ардизия эскаллониовидная ( Ardisia escallonioides ), пробковые растения ( Eugenia sp.), колобрина эллиптическая ( Colubrina elliptica ), гимнантеус блестящий ( Gymnanthes lucida ) и геттарда шершавая ( Guettarda scabra ). [3]
Более крупные деревья с большей вероятностью будут поддерживать большее количество улиток Orthalicus reses reses, чем более мелкие деревья, вероятно, потому, что они обеспечивают улиткам большую площадь поверхности для добычи пищи. [11] Неизвестно, предпочитают ли Orthalicus reses reses определенные типы или виды деревьев; [11] однако, Восс (1976) [12] предположил, что древесные улитки в целом предпочитают деревья с гладкой корой, а не деревья с грубой корой, потому что им потребуется меньше энергии, чтобы ползать по гладкой коре. Восс также считал, что Orthalicus reses reses предпочтут гладкую кору, потому что это облегчит им формирование надежного слизистого уплотнения во время спячки , что приведет к снижению смертности от обезвоживания или случайного смещения.
Улитки Orthalicus reses reses ведут полностью древесный образ жизни, за исключением случаев, когда они перемещаются на лесную подстилку для гнездования или путешествий. Гамаки, содержащие хорошо развитую почву или опавшие листья , важны для гнездовой активности и распространения. Существенными факторами, влияющими на доступность пищи, являются интенсивность света и влажность среды обитания гамака. [3]
Нет данных о минимальном размере гамака, необходимом для поддержки жизнеспособной популяции древесных улиток. Подходящая среда обитания должна включать область, достаточно большую для обеспечения потребностей в кормлении и гнездовании, а также для обеспечения микроклимата ( температуры и влажности воздуха), необходимого Orthalicus reses reses . Предпочтения к краю или внутреннему гамаку были замечены в популяциях Liguus на Lignumvitae Key . [13] Различия в возрастных классах были замечены, когда более старые особи были обнаружены в центральном зрелом гамаке, в то время как более молодые особи чаще встречались по краям гамака. Таскес (1981) [13] предположил, что это может быть адаптацией молодых улиток к перемещению на край, чтобы избежать конкуренции со стороны более старых улиток. Неизвестно, предпочитают ли Orthalicus reses reses внутренние или краевые области гамака. Недавние исследования популяций улиток в Ки-Ларго показали большее количество улиток вдоль края гамака, чем внутри, но на этот результат могли повлиять различия в видимости во время исследования. [3]
Мало что известно о пищевых привычках или пищевых предпочтениях Orthalicus reses reses . Они питаются эпифитной растительностью на стволах, ветвях и листьях лиственных деревьев. Вероятные пищевые продукты включают в себя различные грибы , водоросли и лишайники , обнаруженные на многих местных гамаковых деревьях. Миксобактерии и некоторые мелкие клещи могут служить вторичным источником пищи. [3]
Скорость роста особей Orthalicus reses reses зависит от доступности пищи и от того, насколько быстро их пища пополняется после выпаса. На возобновление роста эпифитов влияют интенсивность света и влажность (плотность полога и климат) гамаковой среды обитания. [3]
Кормление может происходить в любое время дня или ночи, пик активности кормления приходится на период с конца дня до середины утра и во время или сразу после дождя. Когда они активны, Orthalicus reses reses часто следуют по случайному извилистому пути, который покрывает всю поверхность коры, но они будут двигаться по прямой линии, если поверхностная влага обильна. [3]
Улитки Orthalicus reses reses являются гермафродитами , и перекрестное оплодотворение является обычным явлением. Особи Liguus способны находить друг друга, следуя по следам слизи, [12] и Orthalicus reses reses, вероятно, делают то же самое. [3] Они спариваются и гнездятся в конце лета и начале осени в самую влажную часть сезона дождей. Они откладывают около 15 яиц в кладке в полости, которая вырыта в слое гумуса почвы , обычно у основания дерева, и им требуется от 24 до 105 часов, чтобы отложить яйца. [11] [14] Наличие этого слоя гумуса необходимо для откладки яиц. [3]
Яйца вылупляются во время начала дождей следующей весной. После вылупления молодые улитки сразу же начинают карабкаться на соседние деревья. Большинство гнездящихся улиток, по-видимому, имеют возраст приблизительно от 2 до 3 лет и, по оценкам, живут до 6 лет, при этом 2,11 года были средним возрастом для популяции острова Сток на момент исследования Дайслера (1987). [11] Возраст древесных улиток можно оценить, подсчитав количество темных «шовных» линий, возникающих в результате отложения пигмента во время длительных засушливых периодов (сухой сезон). [3]
Эммель и Перри (2004) [8] считали, что в относительной численности трех таксонов Orthalicus в Кис произошли сдвиги . В прошлом Orthalicus floridensis был наиболее распространенным и распространенным из трех, тогда как после 2000 года Эммель и Перри (2004) [8] считали Orthalicus floridensis самым редким. Эта ситуация частично является результатом транслокаций, которые способствовали распространению Orthalicus reses reses и позволили им избежать вымирания, но, вероятно, также отражает фактическое сокращение популяций Orthalicus floridensis с течением времени. Orthalicus reses reses теперь встречаются в симпатрии со своими сородичами в нескольких местах. [8] Наблюдения Эммеля и Перри (2004) [8] показали, что перемещенные Orthalicus reses reses , все из которых находятся за пределами исторического ареала, работают так же хорошо или лучше, чем сородичи в тех местах, где они перекрываются. [4]
Численность и ареал Orthalicus reses reses сокращались в течение 20-го века. Точные оценки численности Orthalicus reses reses неизвестны ни для одной популяции. Статус Orthalicus reses reses в настоящее время оценивается по числу известных отдельных популяций. Соответственно, потенциальная информация о тенденциях включает только наблюдения за тем, продолжают ли существовать различные популяции. Однако для большинства популяций даже занимаемая площадь плохо определена. По состоянию на 2006 год табулирование всех известных и плохо документированных участков показало, что Orthalicus reses reses занимал приблизительно 25 участков во Флорида-Кис (округ Монро) и два участка на материке (округ Майами-Дейд). [15]
Однако для многих из этих участков даже нет подтверждения того, что Orthalicus reses reses сохранился в последние годы. Усилия по обследованию и мониторингу были ограниченными и весьма изменчивыми, а методологии обычно не сообщаются подробно. В то время как Orthalicus reses reses занимает больше участков в настоящее время, чем в зарегистрированном прошлом, общая занимаемая площадь остается неизвестной, как и тенденции в численности и демографические данные. В целом, однако, статус популяции Orthalicus reses reses, по-видимому, более надежен, чем когда он был внесен в список, из-за широко распространенных транслокаций, которые произошли впоследствии. [3] [4] [15]
Orthalicus reses reses больше не обитает в Ботаническом лесу и саду Ки-Уэста . Напротив, многие популяции существуют на Ки-Ларго , далеко за пределами исторического ареала Orthalicus reses reses , в результате переселений сборщиками ракушек. [3] [15] Большинство переселений произошло к концу 1990-х годов. Они были в основном осуществлены частными любителями, которые стремились предотвратить вымирание. Однако эти действия были плохо документированы и впоследствии плохо контролировались. Одной из явных тенденций является то, что Ки-Ларго накопило больше популяций, чем Нижние Кис. [4]
Orthalicus reses reses занесен в список находящихся под угрозой исчезновения видов Службы охраны рыболовства и дичи США с 2 августа 1978 года. [16] Первоначально он был занесен в список как Orthalicus reses . Однако Othalicus reses включает в себя два признанных таксона, и только Orthalicus reses reses находится под угрозой. Во время внесения в список Комиссия по охоте и пресноводным рыбам Флориды поддержала включение в список, поскольку интенсивное развитие сократило ареал до острова Сток . Лесли Хабрихт и Алан Солем поддержали включение в список. Солем считал, что сбор или расширение туристических объектов может иметь радикальные последствия. [16] Основной угрозой для Orthalicus reses reses на момент внесения в список была потеря среды обитания из-за развития. Дополнительные угрозы включают пестициды, ураганы, обрезку растительности вдоль коридоров коммуникаций, чрезмерное использование мест обитания и неместных хищников. [4] Тенденции этих угроз продолжают оставаться на том же уровне, за исключением хищничества, уровень угрозы для которого неизвестен. [4] Тенденция изменения популяции в 2009 году неизвестна. [4]
Критерии восстановления в значительной степени относятся к среде обитания, в частности, к минимальному количеству участков (четыре) и стабильности среды обитания для этих участков в Lower Keys . Однако только один участок Lower Keys в настоящее время занят устойчивой популяцией, тогда как больше популяций и большее количество Orthalicus reses reses встречаются на различных участках в Upper Keys. В Lower Keys популяция No Name Key является единственной, которая сохраняется в естественной среде и в целом кажется жизнеспособной. [4] Соответственно, критерии не отражают наилучшую доступную и самую актуальную информацию о биологии вида, поскольку они рассматривают Lower Keys как единственную область для проведения реинтродукции и иного достижения восстановления Orthalicus reses reses . Более того, появились значительные угрозы в дополнение к потере среды обитания, и они не рассматриваются должным образом в критериях восстановления. [4]
В этой статье использованы материалы, находящиеся в общественном достоянии правительства США, из ссылок. [3] [4] [16]