Pakicetidae («пакистанские киты») — вымершее семейство Archaeoceti (ранние киты) , жившее в раннем эоцене на территории Пакистана . [1]
Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 описали первого пакицетида, Ichthyolestes , но в то время они не признали его китообразным, а идентифицировали его как рыбоядного мезонихида . Роберт Уэст был первым, кто идентифицировал пакицетид как китообразных в 1980 году, а после открытия черепной коробки Филип Джинджерич и Дональд Рассел описали род Pakicetus в 1981 году. 26 октября 2016 года в публикации была представлена идея о том, что появление китообразных в палеогене представляет собой лучшее представление о микроэволюции, которая привела к появлению фенотипа пакицетида. [2] В течение следующих двух десятилетий дополнительные исследования привели к получению дополнительного черепного материала пакицетид, и к 2001 году был описан посткраниальный материал этой семьи. Хотя известны все части посткрания пакицетид, полного скелета ни одной особи обнаружено не было. [3] Золотой рудник пакицетид — это участок «H-GSP Locality 62» на холмах Кала Читта , где были обнаружены окаменелости всех трех родов. Однако это место настолько завалено костями, что идентифицировать кости одной особи невозможно, и, следовательно, скелеты пакицетид представляют собой смесь костей нескольких особей. [4]
Пакицетиды были обнаружены в речных отложениях или вблизи них в северном Пакистане и северо-западной Индии, регионе, который, вероятно, был засушливым и имел лишь временные ручьи, когда там жили эти животные. В морских отложениях пакицетиды не обнаружены и, по-видимому, это были наземные или пресноводные животные. Их длинные конечности и маленькие руки и ноги также указывают на то, что они были плохими пловцами. Их кости тяжелые и компактные и, вероятно, использовались в качестве балласта; они ясно указывают на то, что пакицетиды не были быстрыми бегунами, несмотря на их беглую морфологию. Скорее всего, пакицетиды обитали в пресноводных водоемах или вблизи них и в их рацион могли входить как наземные животные, так и водные организмы. В эоцене Пакистан был островом-континентом в прибрежной зоне Евразийской суши и, следовательно, идеальной средой обитания для эволюции и диверсификации пакицетид . [3]
Уши пакицетид имели наружный слуховой проход и ушные косточки (т.е. наковальню , молоточек , барабанное кольцо и т. д.), аналогичные таковым у современных наземных млекопитающих, и, скорее всего, использовали нормальный слух наземных млекопитающих в воздухе. В нижней челюсти пакицетид нижнечелюстное отверстие маленькое и сравнимо по размеру с таковым у современных наземных млекопитающих, а акустический нижнечелюстной жировой слой, характерный для более поздних китов, очевидно, отсутствовал. Боковая стенка нижней челюсти у пакицетид также относительно толстая, что еще больше препятствует передаче звука через челюсть. Барабанная булла ушей пакицетид аналогична таковой у всех китообразных, с относительно тонкой боковой стенкой и утолщенной медиальной частью, известной как обертка . Однако, в отличие от более поздних китообразных, барабанная кость контактирует с околоушной костью , которая прочно прикреплена к черепу, не оставляя места для изоляции воздушных пазух, что эффективно предотвращает направленный слух в воде. Пакицетиды, скорее всего, использовали костную проводимость для слуха в воде. [5]
Интерпретации среды обитания и двигательного поведения пакицетид значительно различаются:
В 2001 году Thiwissen et al. что «пакицетиды были наземными млекопитающими, не более земноводными, чем тапир». По их мнению, ни одна из водных адаптаций , обнаруженных у древнейших облигатных водных китообразных, базилозавридов и дорудонтид , не присутствует у пакицетид. Шейные позвонки пакицетид длиннее, чем у позднеэоценовых китов, грудные позвонки увеличиваются в размерах от шеи назад, а поясничные и хвостовые позвонки длиннее, чем у современных китообразных (но все же короче, чем у некоторых вымерших китообразных с волнообразными шипами). Позвоночник пакицетид был дополнительно уменьшен за счет вращающихся зигапофизов (отростков между позвонками), как у бегунов с жесткой спиной, таких как мезонихии . Крестцовые позвонки срослись, имеются крестцово-подвздошные суставы, как у наземных млекопитающих и китообразных-амфибий. [6]
Кроме того, по данным Thewissen et al., лопатки пакицетид имеют крупные надостные ямки с небольшими акромионами, в отличие от других китообразных. Дельтопекторальные гребни отсутствуют в длинных и тонких плечевых костях, как у бегающих животных, но в отличие от других китообразных эоцена. Локти пакицетид представляют собой жесткие шарнирные суставы, как у бегающих млекопитающих, а предплечья не уплощены, как у истинно водных китообразных. В пакицетидном тазу безымянные кости большие, а седалищная кость длиннее подвздошной кости. Голени пакицетид длинные, с коротким гребнем большеберцовой кости. Черты задних конечностей все больше напоминают бегающих и прыгающих животных, чем плавающих животных. [6]
Gingerich 2003 не согласился и получил поддержку от Madar 2007: посткраниальная морфология и микроструктурные особенности позволяют предположить, что пакицетиды были адаптированы к водному образу жизни, который включал передвижение по дну, гребля и волнообразное плавание, но, вероятно, не устойчивый бег. Изотопные данные показывают, что пакицетиды проводили значительную часть своей жизни в пресной воде и, вероятно, питались пресноводной добычей. [1]
