Оомицет

Грибоподобный эукариотический микроорганизм

Oomycetes ( / ˌ oʊ . ə ˈ m aɪ s iː t s / ), ^[4] или Oomycota , образуют отдельную филогенетическую линию грибоподобных эукариотических микроорганизмов внутри Stramenopiles . Они нитевидные и гетеротрофные , могут размножаться как половым, так и бесполым путем . Половое размножение ооспоры происходит в результате контакта гиф мужских антеридиев и женских оогониев ; эти споры могут перезимовать и известны как покоящиеся споры. ^{[5] :409} Бесполое размножение включает образование хламидоспор и спорангиев , образующих подвижные зооспоры . ^[5] Оомицеты ведут как сапрофитный , так и патогенный образ жизни и включают в себя некоторые из наиболее известных патогенов растений, вызывающих разрушительные заболевания, такие как фитофтороз картофеля и внезапная гибель дуба . Один оомицет, микопаразит Pythium oligandrum , используется для биоконтроля , атакуя фитопатогенные грибы. ^[6] Оомицетов также часто называют водными плесенями (или водными плесенями ), хотя предпочтение воды, которое привело к этому названию, не относится к большинству видов, которые являются наземными патогенами.

Первоначально оомицеты были отнесены к грибам из-за сходства морфологии и образа жизни. Однако молекулярные и филогенетические исследования выявили существенные различия между грибами и оомицетами, что означает, что последние теперь сгруппированы со страменопилями ( которые включают некоторые виды водорослей ). У Oomycota очень скудная летопись окаменелостей; возможный оомицет был описан из мелового янтаря . ^[7]

Этимология

Oomycota происходит от оо- ( греч . ωόν , транслит.  ōon , букв.  «яйцо») и -mycete ( греч . μύκητας , транслит.  mýkitas , букв.  «гриб»), что относится к большим круглым оогониям , структурам, содержащим женскую особь. гаметы, характерные для оомицетов.

Название «водяная плесень» относится к их более ранней классификации как грибы и их предпочтению условий высокой влажности и проточной поверхностной воды, что характерно для базальных таксонов оомицетов.

Морфология

У оомицетов редко имеются перегородки (см. гифы ), а если и есть, то мало ^[8] , появляясь у оснований спорангиев, а иногда и в более старых частях нитей. ^[9] Некоторые из них одноклеточные, другие нитевидные и ветвящиеся. ^[9]

Классификация

Упрощенная филогения. ^{[ нужна цитата ]}

^{Бесполые структуры} (спорангии) у Saprolegniales , Albuginales и Peronosporales ^.

Половые структуры (только оогонии , антеридии не показаны) сапролегнии . ^{[ нужна цитата ]}

Ранее группа была разделена на шесть орденов. ^[9]

• Сапролегниалы являются наиболее распространенными . Многие разрушают разлагающуюся материю; другие - паразиты.
• У Leptomitales есть утолщения стенок, которые придают их непрерывному клеточному телу вид перегородок. Они несут хитин и часто размножаются бесполым путем.
• Rhipidiales используют ризоиды для прикрепления своего слоевища к дну застойных или загрязненных водоемов.
• Некоторые авторы считают Albuginales семейством (Albuginaceae) внутри Peronosporales, хотя было показано, что они филогенетически отличаются от этого отряда .
• Peronosporales также в основном сапрофитны или паразитируют на растениях и имеют асептатную, ветвящуюся форму. К этому отряду относятся многие из наиболее вредоносных сельскохозяйственных паразитов.
• Lagenidiales — самые примитивные; одни нитевидные, другие одноклеточные; они обычно паразитические.

Однако в последнее время эта сфера была значительно расширена. ^{[10] [11]}

• Анисолпидиалес Дик 2001
  • Анизольпидиевые Карлинг 1943 г.
• Лагенизматалес Дик 2001
  • Lagenismataceae Дик 1995
• Салилагенидиалес Дик 2001
  • Salilagenidiaceae Дик 1995
• Розеллопсидалес Дик 2001
  • Розеллопсидовые Дик 1995
  • Псевдосфаэритовые Дик 1995
• Эктрогеллы
  • Эктрогеллевые
• Гаптоглоссалы
  • Гаптоглоссовые
• Эвриказмалес
  • Эврихазматовые Петерсен 1905 г.
• Галифторалес
  • Галифторовые Вишняк 1958 г.
• Олпидиопсидалы
  • Сиролпидиевые Cejp 1959
  • Pontismataceae Petersen 1909 (содержит Petersenia Sparrow, 1934 , Pontisma HEPetersen, 1905).
  • Олпидиопсидовые Cejp 1959
• Аткинсиеллалес
  • Аткиниселловые
  • Crypticolaceae Дик 1995
• Сапролегниалес
  • Ахлиевые
  • Веррукальвовые Дик 1984
  • Сапролегниевые Теплые. 1884 [Лептолегниевые]
• Лептомиталес
  • Лептомитовые Куец. 1843 г. [Apodachlyellaceae Дик 1986 ]
  • Leptolegniellaceae Dick 1971 [Ducellieriaceae Dick 1995 ]
• Рипидиалес
  • Рипидиевые Cejp 1959
• Альбугиналес
  • Альбугиновые Шрот. 1893 г.
• Пероноспоралес [Pythiales; Склероспоралес; Лагенидиалес]
  • Салисапилиевые
  • Питиевые Шрот. 1893 г. [Pythiogetonaceae; Lagenaceae Дик 1994 ; лагенидиевые; Перонофиторовые; Myzocytiopsidaceae Дик 1995 ]
  • Пероноспоровые Теплые. 1884 г. [Sclerosporaceae Дик 1984 ]

Филогенетические отношения

Питиум сп. ( Peronosporales ), вызывающий питиоз у животных, под микроскопом.

Признак фитофтороза ( P. infestans , Peronosporales) на нижней стороне картофельного листа.

Белка кандида (Albuginales) на пастушьей сумке ( Capsella bursa-pastoris , Brassicales).

Внутренний

Внешний

Первоначально эта группа была отнесена к грибам (название «oomycota» означает «яичный гриб»), а позже рассматривалась как протисты на основании общей морфологии и образа жизни. ^[7] Кладистический анализ, основанный на современных открытиях в биологии этих организмов, подтверждает относительно тесную связь с некоторыми фотосинтезирующими организмами, такими как бурые водоросли и диатомовые водоросли . Общая таксономическая классификация, основанная на этих данных, помещает класс Oomycota вместе с другими классами, такими как Phaeophyceae (бурые водоросли), в тип Heterokonta .

Эта связь подтверждается рядом наблюдаемых различий между характеристиками оомицетов и грибов. Например, клеточные стенки оомицетов состоят из целлюлозы , а не из хитина ^[12] и обычно не имеют перегородок . Кроме того, в вегетативном состоянии они имеют диплоидные ядра, тогда как у грибов ядра гаплоидные . Большинство оомицетов образуют самоподвижные зооспоры с двумя жгутиками . Один жгутик имеет морфологию «хлыстовой травмы», а другой — разветвленную морфологию «мишуры». Жгутик «мишуры» уникален для Королевства Гетероконта. Споры немногих групп грибов, сохраняющих жгутики (например, Chytridiomycetes ), имеют только один хлыстовой жгутик. ^[12] Oomycota и грибы имеют разные метаболические пути синтеза лизина и имеют ряд различающихся ферментов. ^[12] Ультраструктура также различается: оомикоты имеют трубчатые митохондриальные кристы , а грибы имеют уплощенные кристы. ^[12]

Несмотря на это, многие виды оомицетов по-прежнему описываются или причисляются к типам грибов и иногда могут называться псевдогрибами или низшими грибами.

Биология

Воспроизведение

Жизненный цикл Phytophthora infestans (Peronosporales) на картофеле . М: мейоз , Р: плазмогамия , К: кариогамия , n: гаплоид , 2n: диплоид .

Большинство оомицетов производят два различных типа спор. Основными дисперсионными спорами являются бесполые, самодвижущиеся споры , называемые зооспорами , которые способны к хемотаксису (движению к химическому сигналу или от него, например, выделяемому потенциальными источниками пищи) в поверхностных водах (включая осадки на поверхности растений). Некоторые оомицеты производят воздушные бесполые споры, которые распространяются ветром. Они также производят половые споры, называемые ооспорами , которые представляют собой полупрозрачные сферические структуры с двойными стенками, используемые для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды.

Экология и патогенность

Неопознанная водяная плесень на мертвых личинках подёнки.

Культура Achlya sp . _ (Saprolegniales), выделенный из ручья.

Морская форель , страдающая УДН при вторичной сапролегниевой инфекции.

Многие виды оомицетов являются экономически важными агрессивными водорослями и патогенами растений . ^{[13] [14]} Некоторые виды могут вызывать заболевания у рыб , и по крайней мере один из них является возбудителем млекопитающих. Большинство патогенных видов растений можно разделить на четыре группы, хотя существуют и другие группы.

• Группа Phytophthora — парафилетический род , вызывающий такие заболевания, как отмирание , фитофтороз картофеля (причина Великого голода 1840-х годов , опустошившего Ирландию и другие части Европы), [ ^15] внезапная гибель дуба , корневая гниль рододендронов и чернильная болезнь у европейского каштана ^[16]
• Парафилетическая группа Pythium более распространена, чем Phytophthora , и отдельные виды имеют более широкий круг хозяев, хотя обычно наносят меньший ущерб. Выпревание питиума является очень распространенной проблемой в теплицах, где организм убивает только что появившиеся всходы. Микопаразитические представители этой группы (например, P. oligandrum ) паразитируют на других оомицетах и ​​грибах и используются в качестве агентов биологической борьбы. Один из видов Pythium , Pythium insidiosum , также вызывает питиоз у млекопитающих.
• Третья группа — это ложная мучнистая роса , которую легко отличить по появлению белой, коричневатой или оливковой «плесени» на нижней стороне листьев (хотя эту группу можно спутать с несвязанной с ней грибковой мучнистой росой ).
• Четвертая группа — это белая пузырьковая ржавчина Albuginales , вызывающая белое пузырьковое заболевание на различных цветковых растениях. Белая пузырчатая ржавчина образует споры под эпидермисом своих хозяев, вызывая наполненные спорами волдыри на стеблях, листьях и соцветиях . В настоящее время Albuginales разделены на три рода: Albugo , паразитирующий преимущественно на Brassicales , Pustula , паразитирующий преимущественно на Asterales , и Wilsoniana , преимущественно паразитирующий на Caryophyllales . Как и ложная мучнистая роса , белая пузырьковая ржавчина является облигатным биотрофом , а это значит, что она не способна выжить без присутствия живого хозяина.

Рекомендации

1. Зима, Криптогамен-Флора Г. Рабенхорста , 2-е изд., том. 1, часть 1, с. 32. Архивировано 13 декабря 2014 г. в Wayback Machine , 1880 г. [1879 г.].
2. Аркс, Дж. А. фон. 1967. Пильцкунде . :1-356
3. Дик, MW (2001). Страминипилозный гриб . Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers, с. 289.
4. "Оомицет". CollinsDictionary.com . ХарперКоллинз . Проверено 5 сентября 2023 г.
5. Агриос, Джордж. Патология растений (5-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0120445653.
6. Валланс, Дж.; Ле Флох, Г.; Дениэл, Ф.; Барбье, Г.; Левеск, Калифорния; Рей, П. (2009). «Влияние биоконтроля Pythium oligandrum на динамику популяций грибов и оомицетов в ризосфере». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (14): 4790–800. Бибкод : 2009ApEnM..75.4790V. дои :10.1128/АЕМ.02643-08. ПМК 2708430 . ПМИД  19447961. 
7. «Знакомство с Oomycota» . Проверено 7 июля 2014 г.
8. Кортекамп, А. (2005). «Рост, возникновение и развитие перегородок у Plasmopara viticola и других представителей Peronosporaceae с использованием световой и эпифлуоресцентной микроскопии». Микологические исследования . 109 (Часть 5): 640–648. дои : 10.1017/S0953756205002418. ПМИД  16018320.
9. Сумбали, Гита; Джохри, Б.М. (январь 2005 г.). Грибы. ISBN 978-1-84265-153-7.
10. Руджеро; и другие. (2015), «Классификация всех живых организмов более высокого уровня», PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R, doi : 10.1371/journal.pone.0119248 , PMC 4418965 , PMID  25923521 
11. Силар, Филипп (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL Archives-ouvertes : 1–462
12. Ван дер Аувера Г., Де Бэр Р., Ван де Пер Ю., Де Рийк П., Ван ден Брук I, Де Вахтер Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, выведенная на основе последовательностей рибосомальной РНК Hyphochytrium catenoides». Мол. Биол. Эвол . 12 (4): 671–8. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245. ПМИД  7659021.
13. Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений . 5-е изд. Академическая пресса. связь.
14. Швельм А., Бадстёбер Дж., Булман С., Десуаньи Н., Этемади М., Фаллун Р.Э., Гачон С.М., Легрев А., Лукеш Дж., Мерц У., Ненарокова А., Стриттматтер М., Салливан Б.К., Нойхаузер С. (апрель 2018 г.). «Нет в привычном топ-10: протисты, поражающие растения и водоросли». Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044. дои : 10.1111/mpp.12580. ПМЦ 5772912 . ПМИД  29024322. 
15. Хаас, БиДжей; Камун, С; Зоди, MC; Цзян, Р. Х.; Рукодельник, RE; Кано, LM; Грабхерр, М; Кодира, CD; и другие. (2009). «Последовательность генома и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans». Природа . 461 (7262): 393–8. Бибкод : 2009Natur.461..393H. дои : 10.1038/nature08358 . ПМИД  19741609.
16. Веттрено, AM; Морель, О.; Перлеру, К.; Робин, К.; Диамандис, С.; Ваннини, А. (2005). «Встреча и распространение видов Phytophthora в европейских каштановых насаждениях, а также их связь с чернильной болезнью и снижением кроны». Европейский журнал патологии растений . 111 (2): 169–180. дои : 10.1007/s10658-004-1882-0. S2CID  2041934.

Внешние ссылки

• Описание типа Oomycota – систематическая биология
• Введение в Oomycota - Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP)
• Секвенция генома и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans