Палеоботаника важна для реконструкции древних экологических систем и климата , известных как палеоэкология и палеоклиматология соответственно. Она имеет основополагающее значение для изучения развития и эволюции зеленых растений . Палеоботаника является исторической наукой, во многом похожей на смежную с ней палеонтологию. Благодаря пониманию, которое палеоботаника дает археологам, она стала важной для области археологии в целом. в первую очередь для использования фитолитов в относительном датировании и в палеоэтноботанике . [3]
Изучение и дисциплина палеоботаники были замечены еще в 19 веке. Известный как «отец палеоботаники», французский ботаник Адольф-Теодор Броньяр был значимой фигурой в этом появлении палеоботаники, известной своей работой о взаимосвязи между живой и вымершей растительной жизнью. Эта работа не только продвинула палеоботанику, но и понимание Земли и ее долговечности в действительности и органического вещества , которое существовало на протяжении земной временной шкалы. Палеоботаника также преуспела в руках немецкого палеонтолога Эрнста Фридриха фон Шлотима и чешского дворянина и ученого Каспара Марии фон Штернберга . [4] [5]
Смежные науки
Палеоэкология
Так же как палеоботаника — это описание окаменелой растительной жизни и среды, в которой они процветали, палеоэкология — это изучение всех некогда живших организмов и взаимодействий, имевших место в средах, в которых они когда-то существовали, до того, как вымерли . [6]
Палеопалинология , более известная как палинология , является наукой и изучением древних палиноморфов: частиц размером от 5 до 500 микрометров. [8] Это было бы включением пыльцы и спор и любого другого микроорганического вещества. Палеопалинология - это просто палеоботаника в гораздо меньшем масштабе, эти две науки тесно связаны друг с другом.
Подобно палеоботанике, мы можем рассказать много информации об окружающей среде и биоме в то время, когда эти частицы существовали доисторически. Эти частицы также помогают геологам идентифицировать и датировать слои осадочных пород . Он также используется для поиска природных масел и газа в этих слоях породы для извлечения . [9] Помимо раскрытия документации наших прошлых условий окружающей среды, палинология также может рассказать нам о рационе животных, историческом положении человеческих аллергий и раскрыть улики в уголовных делах. [ требуется ссылка ]
Обзор палеоботанических данных
Макроскопические останки настоящих сосудистых растений впервые были обнаружены в палеонтологической летописи силурийского периода палеозойской эры . Некоторые рассеянные фрагментарные окаменелости спорного происхождения, в первую очередь споры и кутикулы , были найдены в породах ордовикского периода в Омане и, как полагают, произошли от ископаемых растений печеночников или мхов . [10]
Неотшлифованный образец нижнедевонского райни-черта из Шотландии.
Важное местонахождение ископаемых ранних наземных растений — это кремнистый сланец Райни , найденный за пределами деревни Райни в Шотландии . Кремнистый сланец Райни — это раннедевонское натечное ( горячее ) месторождение, состоящее в основном из кремнезема . Он является исключительным из-за сохранения в нем нескольких различных клад растений, от мхов и плауновидных до более необычных, проблемных форм. Многие ископаемые животные, включая членистоногих и паукообразных , также найдены в кремне Райни, и он предлагает уникальное окно в историю ранней наземной жизни.
Макроископаемые, полученные из растений, становятся обильными в позднем девоне, включая стволы деревьев , листья и корни . Когда-то считалось, что самым ранним деревом был Archaeopteris , который имеет простые, похожие на папоротник листья, спирально расположенные на ветвях на вершине похожего на хвойное дерево ствола , [11] хотя теперь известно, что это недавно обнаруженный Wattieza . [12]
Покрытосеменные ( цветковые растения ) появились в мезозое , а пыльца и листья цветковых растений впервые появились в раннем меловом периоде , примерно 130 миллионов лет назад.
Ископаемые остатки растений
Ископаемое растение — это любая сохранившаяся часть растения, которое давно умерло. Такие ископаемые могут быть доисторическими отпечатками, которым много миллионов лет, или кусочками древесного угля , которым всего несколько сотен лет. Доисторические растения — это различные группы растений, которые жили до письменной истории (до примерно 3500 г. до н. э. ).
Сохранение ископаемых растений
Ginkgoites huttonii , средняя юра, Йоркшир, Великобритания. Листья сохранились в виде компрессов. Образец в Мюнхенском палеонтологическом музее, Германия.
Окаменелости растений могут быть сохранены различными способами, каждый из которых может дать различные типы информации об исходном родительском растении. Эти способы сохранения могут быть обобщены в палеоботаническом контексте следующим образом.
Adpressions (сжатия – отпечатки). Это наиболее часто встречающийся тип ископаемых растений. Они обеспечивают хорошую морфологическую детализацию, особенно дорсивентральных (сплющенных) частей растений, таких как листья. Если кутикула сохранена, они также могут дать тонкие анатомические детали эпидермиса. Обычно сохраняется немного других деталей клеточной анатомии. Rhynia , нижнедевонский райнийский кремень, Шотландия, Великобритания. Поперечный разрез стебля, сохранившегося в виде кремнистого окаменения, показывающий сохранение клеточной структуры.
Окаменелости (перминерализации или анатомически сохранившиеся окаменелости). Они обеспечивают точную детализацию клеточной анатомии растительной ткани. Морфологические детали также можно определить с помощью серийного среза, но это требует много времени и сложно.
Формы и слепки. Они, как правило, сохраняют только более крепкие части растений, такие как семена или древесные стебли. Они могут предоставить информацию о трехмерной форме растения, а в случае слепков пней деревьев могут предоставить доказательства плотности исходной растительности. Однако они редко сохраняют какие-либо тонкие морфологические детали или клеточную анатомию. Подмножеством таких ископаемых являются слепки сердцевины , где центр стебля либо полый, либо имеет тонкую сердцевину. После смерти осадок проникает и образует слепок центральной полости стебля. Наиболее известные примеры слепков сердцевины находятся в каменноугольных Sphenophyta ( Calamites ) и Cordaites ( Artisia ). Crossotheca hughesiana Kidston, средний пенсильванский, Козели, около Дадли, Великобритания. Пыльцевой орган лигиноптериевых, сохранившийся как аутигенная минерализация (минерализованный in situ ). Образец в музее Седжвика, Кембридж, Великобритания.
Аутигенные минерализации. Они могут обеспечить очень тонкие, трехмерные морфологические детали и оказались особенно важными при изучении репродуктивных структур, которые могут быть сильно искажены в углублениях. Однако, поскольку они образуются в минеральных конкрециях, такие окаменелости редко могут быть большого размера.
Фюзен . Обычно огонь уничтожает растительную ткань, но иногда обугленные останки могут сохранять тонкие морфологические детали, которые теряются при других способах сохранения; некоторые из лучших свидетельств ранних цветов сохранились в фюзене. Ископаемые останки фюзена хрупкие и часто небольшие, но из-за своей плавучести могут часто дрейфовать на большие расстояния и, таким образом, могут служить доказательством растительности вдали от областей осадконакопления.
Ископаемые таксоны
Ископаемые остатки растений почти всегда представляют собой разрозненные части растений; даже небольшие травянистые растения редко сохраняются целиком. Несколько примеров ископаемых остатков растений, которые кажутся остатками целых растений, на самом деле неполны, поскольку внутренняя клеточная ткань и мелкие микроморфологические детали обычно теряются во время окаменения. Остатки растений могут быть сохранены различными способами, каждый из которых раскрывает различные черты исходного родительского растения. [13]
Из-за этого палеоботаники обычно присваивают различные таксономические названия разным частям растения в разных режимах сохранения. Например, в субдревесных палеозойских сфенофитах отпечаток листа может быть отнесен к роду Annularia , сжатие конуса — к Palaeostachya , а стебель — к Calamites или Arthroxylon в зависимости от того, сохранился ли он в виде слепка или окаменелости. Все эти окаменелости могли произойти от одного и того же родительского растения, но каждому из них дано свое собственное таксономическое название. Такой подход к наименованию окаменелостей растений возник в работе Адольфа-Теодора Броньяра . [14]
В течение многих лет этот подход к наименованию ископаемых растений принимался палеоботаниками, но не был формализован в Международных правилах ботанической номенклатуры . [15] В конце концов, Томас (1935) и Йонгманс, Халле и Готан (1935) предложили ряд формальных положений, суть которых была введена в Международный кодекс ботанической номенклатуры 1952 года . [16] Эти ранние положения позволяли помещать ископаемые, представляющие отдельные части растений в определенной степени сохранности, в органо-роды. Кроме того, небольшое подмножество органо-родов, известное как формо-роды, было признано на основе искусственных таксонов, введенных Бронгниартом, в основном для окаменелостей листвы. Концепции и правила, касающиеся родов органов и форм, были изменены в последовательных кодексах номенклатуры, что отражает неспособность палеоботанического сообщества договориться о том, как должен работать этот аспект таксономической номенклатуры растений (история, рассмотренная Клилом и Томасом в 2020 году [17] ). Использование родов органов и ископаемых было прекращено в Кодексе Сент-Луиса и заменено на «морфотаксоны». [18]
Ситуация в Венском кодексе 2005 года заключалась в том, что любой растительный таксон, тип которого является ископаемым, за исключением диатомовых водорослей , может быть описан как морфотаксон , определенная часть растения, сохраненная определенным образом. [19] Хотя название всегда закреплено за типовым образцом, объем (т. е. диапазон образцов, которые могут быть включены в таксон) определяется таксономистом, который использует название. Такое изменение объема может привести к расширению диапазона частей растения или состояний сохранности, которые могут быть включены в таксон. Например, ископаемый род, изначально основанный на сжатиях семяпочек, может быть использован для включения многоовулирующих купул, внутри которых изначально находились семяпочки. Осложнение может возникнуть, если в этом случае для этих купул уже был назван ископаемый род. Если бы палеоботаники были уверены, что тип ископаемого рода семяпочки и ископаемого рода купулы можно включить в один и тот же род, то эти два названия конкурировали бы за то, чтобы быть правильным для недавно исправленного рода. В общем, конкурирующий приоритет существовал бы всякий раз, когда обнаруживалось, что части растений, которым были даны разные названия, принадлежат к одному и тому же виду. Казалось, что морфотаксоны не давали палеоботаникам никаких реальных преимуществ перед обычными ископаемыми таксонами, и эта концепция была отвергнута ботаническим конгрессом 2011 года и Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений 2012 года .
Некоторые растения остались почти неизменными на протяжении всей геологической шкалы времени Земли. Хвощи появились в конце девона, [20] ранние папоротники появились в миссисипском периоде , хвойные — в пенсильванском . Некоторые растения доисторического периода — те же самые, что и сегодня, и, таким образом, являются живыми ископаемыми , например, Ginkgo biloba и Sciadopitys verticillata . Другие растения радикально изменились или вымерли.
^ Stearn, WT (2004). Botanical Latin (4-е (п/б) изд.). Портленд, Орегон: Timber Press. стр. 460. ISBN 978-0-7153-1643-6.
^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт (1940). "παλαιός". Греко-английский лексикон . Оксфорд: Clarendon Press . Получено 16 июля 2019 г.
^ Кабанес, Д. (2020). Анализ фитолитов в палеоэкологии и археологии. В Interdisciplinary Contributions to Archaeology (стр. 255-288) doi: 10.1007/978-3-030-42622-4_11
^ "Brongniart, Adolphe-Théodore". www.encyclopedia.com . Encyclopedia.com: БЕСПЛАТНЫЙ онлайн-словарь . Получено 22 февраля 2017 г. .
^ Cleal, Christopher J.; Lazarus, Maureen; Townsend, Annette (2005). «Иллюстрации и иллюстраторы в «золотой век» палеоботаники: 1800–1840». В Bowden, AJ; Burek, CV; Wilding, R. (ред.). История палеоботаники: избранные эссе . Лондон: Геологическое общество Лондона. стр. 41. ISBN9781862391741.
^ "Палеоэкология". Цифровой атлас древней жизни . Получено 13.11.2023 .
^ "Профессор Уильям Гилберт Чалонер (Билл) и его вклад в палеоботанику – Международная организация палеоботаники" . Получено 2024-01-07 .
↑ Деттманн, Мэри Э., «Изабель Клифтон Куксон (1893–1973)», Австралийский биографический словарь , Канберра: Национальный биографический центр, Австралийский национальный университет , дата обращения 2024-01-07
^ Чалонер, Уильям Гилберт (1985-11-01). «Томас Максвелл Харрис, 8 января 1903 г. — 1 мая 1983 г.». Биографические мемуары членов Королевского общества . 31 : 228–260. doi :10.1098/rsbm.1985.0009. ISSN 0080-4606.
Броньяр, А. (1822), «Классификация и распределение окаменелостей растительного происхождения в целом, и поверхностные слои отложений в частности», Mém. Муз. Натл. Хист. Нат. , 8 : 203–240, 297–348
Cleal, CJ & Thomas, BA (2010), «Ботаническая номенклатура и ископаемые растения», Taxon , 59 : 261–268, doi :10.1002/tax.591024
Greuter, W.; McNeill, J.; Barrie, F R.; Burdet, HM; Demoulin, V.; Filgueiras, TS; Nicolson, DH; Silva, PC; Skog, JE; Turland, NJ и Hawksworth, DL (2000), Международный кодекс ботанической номенклатуры (Кодекс Сент-Луиса) , Кёнигштайн: Koeltz Scientific Books, ISBN 978-3-904144-22-3
Йонгманс, В. Дж.; Халле, Т. Г. и Готан, В. (1935), Предлагаемые дополнения к Международным правилам ботанической номенклатуры, принятым пятым Международным ботаническим конгрессом в Кембридже в 1930 г. , Херлен, OCLC 700752855
Lanjouw, J.; Baehni, C.; Merrill, ED; Rickett, HW; Robyns, W.; Sprague, TA & Stafleu, FA (1952), Международный кодекс ботанической номенклатуры: принят Седьмым Международным ботаническим конгрессом; Стокгольм, июль 1950 г. , Regnum Vegetabile 3, Утрехт: Международное бюро по таксономии растений Международной ассоциации по таксономии растений, OCLC 220069027
McNeill, J.; et al., eds. (2006), Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый семнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. (электронная версия), Вена: Международная ассоциация по таксономии растений, архивировано с оригинала 6 октября 2012 г. , извлечено 2011-02-20
Мейер-Берто, Бригитта; Шеклерис, С.Э. и Вендт, Дж. (1999), « Археоптерис — самое раннее современное дерево», Nature , 398 (6729): 700–701, Bibcode : 1999Natur.398..700M, doi : 10.1038/19516, S2CID 4419663
Томас, ХХ (1935), «Предлагаемые дополнения к Международным правилам ботанической номенклатуры, предложенные британскими палеоботаниками» (PDF) , Журнал ботаники , 73 : 111
Уилсон Н. Стюарт и Гар В. Ротвелл. 2010. Палеоботаника и эволюция растений , второе издание. Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания. ISBN 978-0-521-38294-6 .
Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор и Майкл Крингс. 2008. Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений , 2-е издание. Academic Press (отпечаток Elsevier): Берлингтон, Массачусетс; Нью-Йорк, Нью-Йорк; Сан-Диего, Калифорния, США, Лондон, Великобритания. 1252 страницы. ISBN 978-0-12-373972-8 .
