Polistes exclamans , гвинейская бумажная оса , является социальной осой и входит в семейство Vespidae отряда Hymenoptera . [2] Встречается на территории США, Мексики, Багамских островов, Ямайки и некоторых частей Канады. [3] [4] Из-за того, что королевы основывают одиночные гнезда, P. exclamans за последние несколько десятилетий расширил свой ареал и теперь охватывает восточную половину Соединенных Штатов, а также часть севера. Это расширение обычно связывают с изменением глобального климата и температуры. [3] P. exclamans состоит из трех определенных каст, включая мужчин, рабочих и королев, но иерархия доминирования дополнительно различается по возрасту. Чем старше оса, тем выше ее рейтинг в колонии. [5] В большинстве гнезд P. exclamans есть одна королева, которая откладывает все яйца в колонии. Физиологическоесходство между кастами рабочих и королев привело к экспериментам, пытающимся различить характеристики этих двух каст и то, как они определяются, хотя у мужчин есть легко идентифицируемые физиологические характеристики . Поскольку P. exclamans живут в относительно небольших открытых гребешковых гнездах, они часто становятся объектом нападения хищников и паразитов , таких как Chalcoela iphitalis , Elasmus polistis и птиц. У P. exclamans есть стратегии защиты и распознавания, которые помогают защититься от этих хищников и паразитов.
Polistes exclamans является частью подсемейства Polistinae семейства перепончатокрылых Vespidae . [6] Polistinae (бумажные осы) — второе по величине из шести подсемейств веспид, насчитывающее около 950 видов и полностью состоящее из социальных ос. Он состоит из четырех племен ; P. exclamans входит в состав трибы Polistini . [6] Род Polistes в настоящее время разделен на четыре подрода , которые распространены по всему миру; P. exclamans входит в подрод Нового Света Aphanilopterus и наиболее тесно связан с P. annularis , P. buysonni , P. canadensis , P. lanio , P. cavapyta , P. simillimus , P. crinitus , P. versicolor , и P. нестабильный . [6]
В США существуют две формы восклицаний Polistes : типичная и изменчивая. Типичная форма встречается на юго-востоке США и населяет следующие штаты: Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Алабама, Флорида, Техас, Луизиана, Оклахома, Арканзас, Канзас, Колорадо и Аризона. [7] [4] Хотя цвет этой формы может варьироваться, она почти всегда имеет желтый оттенок. [7] И проподеум , и мезонотум отмечены желтым цветом. Проподеум обычно имеет четыре желтые полосы, тогда как мезонотум имеет желтые линии. [7] На голове у него также могут быть желтые отметины. [8] Крылья, однако, не желтые и не с желтым оттенком, как у некоторых других ос, а фиолетовые и фиолетовые. Типичную форму часто можно спутать с Polistes fuscatus , Polistes crinitus или Polistesminor . [7] Переменная форма имеет красно-коричневую окраску. Середина жгутика , основание брюшных сегментов, наружная сторона средних и задних голеней темного или черного цвета, как и крылья. Вместо желтых отметин у изменчивой формы имеются бледно-белые отметины цвета слоновой кости, разбросанные по всему телу. [7] У P. exclamans усики окаймлены красным, черным и желтым цветом, в то время как у большинства бумажных ос усики имеют только один цвет. У самок длина передних крыльев может составлять от 13,0 до 16,5 мм (0,51–0,65 дюйма), а у самцов - от 12,0 до 15,0 мм (0,47–0,59 дюйма). [4] Степень железистых (ржавых) отметин варьируется . [4]
Хотя не было обнаружено никаких отличительных особенностей строения, позволяющих разделить рабочих и королев, самца легко узнать по выпученным глазам, подквадратному наличнику и тонким усикам. [7] [9] Самцы P. exclamans также более изменчивы по внешней морфологии по сравнению с самками. Это возможно, учитывая гемизиготность самцов (самки гомозиготны). [9]
Polistes exclamans распространен по всей территории Соединенных Штатов в следующих областях и штатах: от Нью-Джерси до Флориды, от Флориды до Техаса и на запад до Небраски, Колорадо, Аризоны и Калифорнии. Он также был обнаружен в Мексике и на Багамах, [1], а также в Онтарио, Канада. [4]
Гнезда веспидной осы P. exclamans обычно состоят из бумаги с одним слоем клеток с открытыми гребнями. Хотя размер гнезда варьируется, верхний предел составляет около 500 ячеек. [10] Хотя многие гнезда ос веспид имеют внешний конверт из бумаги, гнезда P. exclamans этого не делают. [10] Как указали Штрассманн и Оргрен, «гнезда имеют примерно круглую форму и имеют одну смещенную от центра ножку [базальную часть], обычно расположенную ближе к вершине гнезда. Клетки возле ножки самые старые». [10] P. exclamans особенно способны колонизировать новые территории, поскольку основательницы часто расселяются по новым территориям. [3] Часто обнаруживалось, что P. exclamans имеют гнезда, расположенные рядом с искусственными сооружениями, и склонны с большей готовностью строить гнезда внутри и рядом с этими искусственными сооружениями. Из шести видов ос P. exclamans оказался единственным, занявшим искусственные гнездовья. [11] Предпочитает хорошо освещенные, открытые места. [11]
Гнезда полистеса можно построить из древесного волокна, которое собирают со столбов и стеблей растений. Волокно формируется в виде бумажной гребенки с шестиугольными ячейками. Гнезда ориентированы вниз и удерживаются на одной нити. [12] P. exclamans также были замечены в искусственных гнездах, построенных исследователями и состоящих из связок соломинки. [3]
Цикл колонии Polistes exclamans длиннее, чем у северных видов ос, короче, чем у тропических видов ос, и поэтому в «некоторых отношениях» является промежуточным между ними. Их цикл происходит с марта по сентябрь. [13] [14] Первый выводок рабочих появляется в период с мая по июль. Для развития яиц требуется от девяти до четырнадцати дней, хотя яйца в меньших гнездах, отложенные позже в сезоне, развиваются гораздо дольше, примерно от тринадцати до восемнадцати дней для развития личинок , около тринадцати дней для развития куколок и всего около шести-восьми недель, чтобы яйцеклетка превратилась во взрослую особь. [10] Репродуктивные осы появляются позже, в августе или сентябре. [14]
Polistes exclamans живет в иерархическом обществе, в котором одна королева откладывает яйца. Однако все самки имеют одинаковую морфологию, и все они обладают физиологической способностью взять на себя откладку яиц в случае необходимости (например, из-за смерти матки или миграции матки). [9] [13] Поскольку королева имеет ту же морфологию, что и остальные рабочие в колонии, [15] возникает вопрос о том, как распределяется роль королевы и что делает ее особенной. Исследования показали, что у маток и самцов уровень глюкозы , фруктозы и трегалозы выше , чем у рабочих, что приводит к более высоким уровням криопротекторов . P. exclamans используют эти сахара в качестве криопротекторов, которые действуют за счет увеличения концентрации растворенных веществ в клетках. Это приводит к большей живучести в холодную погоду. Было обнаружено, что выживаемость маток при погоде 5 ° C (41 ° F) составляет 76% по сравнению с 17% выживаемости рабочих в течение 15-дневного испытательного периода. У королев также есть слой жира толщиной 0,5 мм, окружающий их тело. Это позволяет им жить дольше зимой и, возможно, продлить брачный сезон. [15] Королевы, похоже, единственные, кто способен к диапаузе . [16]
Хотя внешних морфологических различий между матками и рабочими не так много, есть некоторые внутренние черты, которые могут быть сигналами социального статуса осы. [16] Также было обнаружено, что определение касты необратимо определяется температурой на незрелых стадиях развития. В одном эксперименте некоторых ос, вылупившихся в июне, содержали в камерах с длительным днем или в камерах с температурой 26 °C, 16 часами света и 8 часами темноты. Эти особи имели более крупные и более активные яичники по сравнению с теми, кого инкубировали в камерах с коротким дневным режимом, в которых установлена температура 22 °C, 14 часов света и 10 часов темноты. [16] Считается, что это явление может произойти из-за секреции ювенильных гормонов, определяющих кастовую принадлежность, и подавления яичников рабочих экологическими или гормональными факторами. [16]
Учитывая, что гнезда Polistes exclamans часто разрушаются или страдают из-за смерти королевы (чаще всего в результате естественных обстоятельств), необходимо и адаптивно наличие определенной системы замены королевы. [17] Существующую систему лучше всего «охарактеризовать как геронтократию ». [17] Кроме того, это также тесно связано с системой доминирования внутри колонии. В иерархии доминирования пожилые люди занимают более высокие позиции, тогда как более молодые занимают более низкие позиции. [17] Эти пожилые работницы, как правило, более агрессивны и чаще добывают корм. [17] Учитывая этот рейтинг доминирования и поведение рабочих-женщин, видно, что, когда королева больше не присутствует в колонии, новой королевой становится следующая по возрасту рабочая женщина. [17] Это может быть связано с генетикой следующей старшей королевы, поскольку новая королева влияет на общее родство самок в выводке, тем самым позволяя будущему выводку быть более связанным со взрослыми рабочими, которые их выращивают. [17]
Гнезда P. exclamans, как правило, меньше, чем у других ос, обычно в одном гнезде содержится менее ста особей. Из-за размера гнезда королева, как правило, является самой активной особью в гнезде. [18] Это потому, что королеве приходится следить и напрямую контролировать деятельность гнезда. Помимо своей репродуктивной роли, королева должна также выступать в роли водителя ритма гнезда и синхронизировать рабочую деятельность. [18] Однако эти последние два пункта недавно были оспорены, и рабочие могут быть самоорганизованы. [19] Также было замечено, что королева будет действовать агрессивно по отношению к наименее активным особям.
P. exclamans являются гаплодиплоидными насекомыми, как и другие виды Polistes , включая Polistes metricus , Polistes dominula и Polistes annularis . Это означает, что у них есть гаплоидные самцы, которые производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, и диплоидные самки, которые производят гаплоидные яйцеклетки посредством мейоза . Это имеет последствия для генетического родства внутри колоний, поскольку сестры получают идентичную сперму, если у них общий отец, и нормальный полуидентичный вклад от матери. Это приводит к конфликтам на почве половой принадлежности между королевой и рабочими относительно соотношения полов: рабочие предпочитают более женское соотношение полов, а королевы предпочитают равные инвестиции в маток и самцов. [20]
В Polistes exclamans равное соотношение полов достигается, когда только 46,3% инвестиций уделяется самкам, поскольку самки ос в 1,16 раза крупнее ос-самцов. [14] В исследовании, проведенном Штрассманом, было обнаружено, что сексуальные инвестиции предвзяты к самкам, особенно в годы сильного хищничества и когда гнезда, как правило, менее успешны. [14] Было замечено, что у Polistes exclamans самки рождаются раньше самцов. [14] Такая инвестиционная предвзятость самок может быть результатом способности самок стать либо рабочей, либо репродуктивной (это более адаптивно для гнезда, поскольку придает гнезду большую гибкость по сравнению с гнездом самцов и может быть важно для общего успеха гнездования). ) или потому, что самки обеспечивают колонии лучшую защиту гнезда. [14] Даже когда первоначальная королева больше не существует, сексуальные инвестиции по-прежнему смещаются в сторону самок, чего не ожидается, учитывая генетические последствия появления новой королевы. [14]
Рабочие особи впервые появляются в период с мая по июль. Во время этого первого вылета с первым выводком также появляются репродуктивные самцы, которых называют «ранними самцами». [13] Эти самцы обеспечивают отличную адаптацию, поскольку допускают присутствие репродуктивных самцов. Гнезда с большим количеством ранних самцов дают большее количество рабочих, ячеек, куколок и вылетов. [13] Хотя неясно, почему, смерть королевы является обычным явлением в восклицаниях Полистеса , чаще всего в мае. Большинство первоначальных маток погибают к июлю, «задолго до того, как были отложены яйца, ставшие осенними репродуктивными», поскольку репродуктивные особи появляются с конца августа по сентябрь. [13] Таким образом, королевы должны остаться в живых после июня, чтобы родить будущих репродуктивных особей, а если они не смогут этого сделать, новой королевой станет самая старшая из бывших рабочих. [17] Ранние репродуктивные самцы могут адаптироваться к смерти маток, чтобы колония не погибла и могла продолжать свое существование. [13]
Как и многие другие насекомые, P. exclamans используют половые феромоны для привлечения представителей противоположного пола. Исследователи попытались определить точную роль, которую половые феромоны играют в сексуальном влечении бумажных ос. В одном эксперименте они установили аэродинамическую трубу, где мужчины и женщины подвергались воздействию фитиля с сексуальным феромоном, изолированного от мужчин и женщин. [21] Эти феромоны были получены с помощью гексановых экстрактов из целых тел и грудной клетки неспаренных самок. Мужские экстракты были взяты из эктальной нижней челюсти и седьмой грудинной железы. Было обнаружено, что противоположный пол привлекал запах с наветренной стороны, и результаты усиливались при включении вентилятора. [21] Дальность действия запаха составила около 2 метров. [21]
В природе было замечено, что самцы уходили из гнезда, чтобы привлечь самок. Самцы прижимали брюшную грудину к жердочке и терлись о нее нижней челюстью. Это используется для привлечения самок, и было замечено, что самки посещают эти ветки и пробуют ароматы. [21] Также было обнаружено, что в некоторых случаях мужчин привлекали другие мужские запахи. [21]
Polistes exclamans имеют сравнительно меньшие гнезда и колонии по сравнению с некоторыми другими эусоциальными видами ос. Таким образом, гнездо обычно разрушается, королева умирает до конца сезона или гнездо разрушается по другим причинам, таким как хищничество, паразитирование или смертность рабочих, что заставляет рабочих помогать выращивать выводки, которые меньше связаны с ними, чем их сестры-осы. [12] В связи с этим было бы выгодно, чтобы осы оставались бескастовыми до взрослой жизни, что позволило бы репродуктивным способностям самок ос быть пластичными. [12] Таким образом, было предсказано, что рабочие осы P. exclamans будут действовать как рабочие, если будет присутствовать выводок, и начнут развивать гинекологические характеристики, если выводок отсутствует, демонстрируя вышеупомянутую адаптивную пластичность. [12] Экспериментально это подтвердилось. Солис и Штрассманн провели исследование, в ходе которого экспериментальной группе удалили яйца и личинки. В экспериментальной группе осы начали вести себя как будущие королевы и даже развили характерный для маток жировой слой. В контрольной группе осы продолжали вести себя как рабочие. Это свидетельствует о том, что наличие выводка влияет на кастовую дифференциацию и что работницы P. exclamans проявляют адаптивную репродуктивную пластичность. [12]
Распознавание партнера по гнезду широко распространено у многих эусоциальных насекомых. Однако, когда нет никаких физических различий ни в рационе, ни в материалах для гнездования, многие больше не могут отличить партнера по гнезду от других особей своего вида . [22] Однако недавно было отмечено, что многие насекомые обладают способностью различать родственников, даже если они жили в идентичной среде со своими неродственными собратьями. [22] Исследования показали, что у Polistes fuscatus бывшие сородичи по гнезду следующей весной будут гнездиться в местах, расположенных близко друг к другу рядом с их родными гнездами. Социальные галиктидные пчелы также способны узнавать своих сородичей. [22] У P. exclamans указано, что возможна дискриминация родственников от неродственников, даже проживавших в идентичной среде. Это было обнаружено Алленом, Шульце Келлманом и Гамбоа в ходе эксперимента, в котором спящие осы из разных гнезд были помещены в коробку вместе после того, как их вырастили в одинаковых условиях. [22] По мере увеличения числа неродственных групп ос в коробке образовывалось все больше скоплений. Это указывает на то, что осы были способны отличать родственных особей от неродственных, что является адаптивной способностью при защите своего гнезда. [22]
Многие виды Polistes собираются зимой. Во время спячки P. exclamans собираются в довольно большие скопления. [23] «Эти скопления часто встречаются в защищенных местах, называемых зимней спячкой , которые могут быть такими же разнообразными, как расщелины и трещины скал или стволов, под корой деревьев, между стенами зданий или любыми другими естественными или искусственными конструкциями, обеспечивающими защиту во время спячка». [23] Хотя P. exclamans были обнаружены в грязевых гнездах органных труб , грязевых гнездах, которые могут обеспечить определенный уровень защиты, считается, что в них на самом деле не размещаются зимующие P. exclamans зимой. [23]
Типичный рабочий P. exclamans живет где-то от 14 до 16 дней. Возраст самой старой осы, наблюдавшейся в естественной колонии, составлял 102 дня. Королевы обычно живут в 6 раз дольше рабочих. [5] Наблюдались некоторые различия в продолжительности жизни P. exclamans . Обычно это приписывают колонии происхождения. Также необходимо отметить, что, хотя между колониями существуют различия, между исходным гнездом и гнездом-сателлитом обычно различия меньше. [5] Вариации внутри одной колонии также могут возникать из-за присутствия разных каст. [24] Собиратели, те, кто часто выходит за пределы гнезда, ведут более рискованную жизнь и, как правило, имеют меньшую продолжительность жизни, чем те, кто остается в гнезде. Тем не менее, было замечено, что колонии с высокими показателями добывания пищи также имели более высокие показатели воспроизводства, чтобы компенсировать более низкую продолжительность жизни. [5] Другой аспект, наблюдаемый в одном гнезде, заключался в том, что увеличение популяции самок привело к снижению продолжительности жизни. Это произошло потому, что самки были больше сосредоточены на борьбе за звание следующей королевы, чем на поиске пищи и выполнении своих ролей. [5]
Смерть рабочих является важным фактором неудачи колоний и причиной 13–76% неудач колоний. Частично это может быть связано с небольшим размером колонии. Поскольку колонии небольшие, продолжительность жизни рабочих имеет решающее значение для выживания гнезда. [5]
На протяжении 1950-х и 1960-х годов P. exclamans расширял свой ареал, распространившись на Средний Запад США. [3] Между 1958 и 1967 годами в следующих штатах были новые записи о P. exclamans : Иллинойс, Индиана, Кентукки, Мэриленд, Миссури, Нью-Джерси, Нью-Мексико, Теннесси и Вирджиния. [3] Поведенческая основа расширения ареала может быть основана на исключительных способностях P. exclamans к колонизации новых участков и на поведении, основанном в одиночном гнезде, которое демонстрирует P. exclamans . [3] Этой способности могут способствовать «связанные с этим тенденции основательниц P. exclamans рассредоточиться и переселиться в новые доступные места гнездования». [3] Между тем виды, имеющие социальных основательниц, размножаются вблизи места происхождения и, следовательно, не расширяют свой ареал так далеко. [3]
Гнезда-сателлиты обычны у P. exlamans. Королева улетит на расстояние от 0,15 до 11 м от исходного гнезда, чтобы поселиться на новом месте. Около 16–39% гнезд создают спутники с мая по июль. [13]
Подобно виду ос Parischnogaster alternata , который строит множество гнезд группами, чтобы создать защиту за счет эффекта разбавления, сателлиты используются в качестве страховки от нападений хищников и паразитоидов . [25] Из 12 гнезд, разрушенных птицами, у которых были спутники, 66,7% колонии выжили, перебравшись на спутник, по сравнению с более низким репродуктивным успехом гнезд без спутника, которые подверглись нападению (5,7%). [13] При вторжении Chalcoela iphitalis преобладание спутников не увеличивало выживаемость, хотя это имело эффект, когда был введен Elasmus polistis . Это дало восклицателям П. место, куда они могли сбежать. [13]
Рабочие постарше обычно заводят гнезда-сателлиты и имеют более развитые яичники. Более молодые и менее развитые рабочие присоединяются к сателлиту после его создания. Распределение рабочих между основным гнездом и спутником очень важно, поскольку они необходимы для создания спутника и продолжения работы основного гнезда, хотя через несколько месяцев основное гнездо может оказаться заброшенным. [13] Если недостаточное количество рабочих последует за первоначальным рабочим в новое гнездо, то он, скорее всего, потерпит неудачу в качестве спутника. [13]
Полистес-экскламаны живут в общественных гнездах, которые имеют открытое причесывание. [26] Это делает гнезда очень уязвимыми для нападений хищников и паразитоидов . Нападение паразитоидов произойдет в гнездовом выводке, поскольку захватчик попытается внедрить собственное потомство в гнездо хозяина. Двумя наиболее распространенными паразитоидами являются Chalcoela iphitalis и Elasmus polistis .
P. exclamans принимают несколько контрмер против вторжений. Если осы обнаруживают злоумышленника, они жестоко кусают и жалят то место, где прошла моль C. iphitalis . [26] Это вызовет вибрацию внутри гнезда, а осы внутри встревожятся и начнут рывками передвигаться. Это явление известно как танец паразита. Это будет продолжаться до 10 часов после обнаружения моли. Если моль будет обнаружена, ее немедленно съедят. Однако это вряд ли произойдет. Моль откладывает яйца в гнездо, и когда они вылупляются, они захватывают гнездо. В результате многие куколки ос абортируются. Обычно это наблюдается в конце лета, когда моли наиболее много.
Второй распространенный паразитоид, Elasmus polistis , также оказывает губительное воздействие на гнездо P. exclamans . Из одной клетки вылупится до 80 E. polistis . Первыми выходят самцы, а затем покидают гнездо и ждут, пока вылетят самки. Как только самки появятся, самцы начнут спариваться и размножаться, быстро уничтожая популяцию P. exclamans . [27] В некоторых случаях вторгшийся E. polistis прячет личинки в гнезде, так что P. exclamans не может их найти. Это важно для выживания P. exclamans . Хозяева попытаются удалить как можно больше паразитоидов, чтобы предотвратить их распространение на близлежащие гнезда. Эффективность этого защитного механизма не доказана, поскольку чаще всего личинки E. polistis остаются незамеченными хозяевами. В одном проведенном эксперименте было обнаружено, что в 1981 году более 60% всех гнезд потеряли расплод из-за паразитоидов E. polistis или C. iphitalis. [27] Также было замечено, что более крупные спутники имеют больший риск заражения паразитами. Это связано с тем, что большие гнезда обычно старше. [28] Эту взаимосвязь между возрастом и паразитизмом можно увидеть на примере того факта, что гнезда старых маток, как правило, подвергаются паразитированию больше, чем гнезда молодых маток. [5]
У P. exclamans есть несколько разных хищников. Их самые опасные хищники — птицы, которые пролетят мимо и сбивают гнездо на землю. Это явление было обнаружено по исчезновению гнезд и обнаружению осиных гнезд на земле возле птичьего гнезда. Установлено также, что птицы поедают личинок из гнезда P. exclamans . Эта атака убивает все гнездо, но не очень эффективна против взрослых особей колонии. При нападении взрослые особи улетают либо в другую колонию, либо в колонию-спутник.
Нападение муравья Crematogaster laeviuscula отличается от нападения птиц. Вместо того, чтобы снести гнездо, муравьи роятся по всему гнезду и удаляют из него выводок. Муравьи уничтожают весь выводок, но убить взрослых особей не могут. [26]
Другие хищники нападают на взрослых особей, пока они добывают пищу или путешествуют к гнездам-спутникам. Трудно определить количество взрослых особей, убитых вдали от гнезда, поскольку их трудно отследить. Однако замечено, что полет королевы к гнезду-спутнику не опасен и не снижает ее выживаемости. [2]
Идея групповой жизни обсуждалась многими эволюционистами из-за ее издержек и выгод. Александер предсказал, что цена для больших групп состоит в том, что они чаще страдают от паразитизма, но в то же время получают выгоду от защиты от хищников. Эта теория не подтверждается в случае P. exclamans , поскольку паразитизм не всегда увеличивается с размером гнезда, а уровень хищничества не зависит от размера. [29]
Некоторые животные могут оценивать соперников по определенным характеристикам, которые соответствуют их боевым способностям; однако некоторые животные вместо этого используют обычные характеристики для определения конкурентоспособности своих соперников. [30] Обычные характеристики — это сигналы, которые указывают на способности соперника, но не являются отражением физиологических или физических агонистических способностей животного . [30] P. exclamans использует черты лица как общепринятую характеристику для определения агонистических способностей конкурентных соперников. Более крупные осы имеют большее количество коричневых пигментированных наличников . Осы используют эти пигментированные клипеи, чтобы определить возможность бросить вызов сопернику. [30] Чем более пигментированы наличники или чем больше P. exclamans , тем больше вероятность, что P. exclamans захотят бросить вызов сопернику. Чем менее пигментированы наличники или мельче P. exclamans , тем менее охотно они будут бросать вызов сопернику. [30] Это помогает минимизировать «издержки конфликта во время конкуренции за доминирование среди маток, основавших гнездо». [30]
Polistes exclamans демонстрируют тревожную реакцию, типичную для многих эусоциальных перепончатокрылых более высокого уровня . [31] Хотя ранее указывалось, что товарищи по гнезду могут встревожить остальную часть гнезда резкими движениями и жужжанием крыльев, P. exclamans способен тревожить остальную часть гнезда и привлекать атакующих ос химическими средствами, выпуская не -видоспецифичный ядовитый тревожный феромон . [31] Хотя химический сигнал, предупреждающий о нападении, будет эволюционно адаптивным, P. exclamans реагирует только после первоначальной атаки хищника и на него, поскольку яд высвобождается только во время укуса. [31] Этот яд способен предупреждать и координировать реакцию гнезда и привлекать близлежащих гетероспецифичных или конспецифичных самок из близлежащих колоний для нападения на хищника. [31] Это помогает удержать хищника от дальнейших атак и особенно полезно для защиты гнезда. Хотя некоторые другие насекомые смогли адаптировать выброс феромона к другим средствам передачи сигнала тревоги, P. exclamans еще не сделал этого, что указывает на то, что он все еще находится в своем «примитивном состоянии в эволюции сложных систем передачи сигнала тревоги». наблюдается у высших социальных насекомых». [31] В одном эксперименте феромоны были извлечены из женских желез и мешочков и нанесены на бумагу с ядом. Затем выяснилось, что самок привлекала ядовитая бумага с наветренной стороны, а некоторые даже пытались ее ужалить. Это также имело гетероспецифичный ответ, на который также реагировали другие. Хотя было обнаружено, что одна оса не может выпустить достаточно феромонов, чтобы вызвать реакцию, если бы многие особи были встревожены, они вызвали бы реакцию у остальной части гнезда. Однако этот запах недостаточно силен, чтобы достичь других гнезд, поэтому соседние гнезда должны быть встревожены физическими движениями и взмахами крыльев. [31]
После вторжения королева может быть вынуждена покинуть гнездо. Если спутник не установлен, королева может узурпировать другую матку в другом гнезде. Не тратя никаких ценных ресурсов, королева может затем использовать ресурсы нового гнезда для воспроизводства нового выводка. [32]