Psittacosaurus ( / ˌ s ɪ t ə k ə ˈ s ɔːr ə s / SIT -ə -kə- SOR -əs ; « попугайная ящерица ») [1] — род вымерших цератопсовых динозавровиз раннего мелового периода на территории современной Азии , существовавший между 125 и 105 миллионами лет назад . Он примечателен тем, что является самым богатым видами родом нептичьих динозавров. Известно до 12 видов из Китая , Монголии , России и Таиланда . Виды Psittacosaurus были облигатными двуногими во взрослом возрасте, с высоким черепом и крепким клювом. Одна особь была найдена сохранившейся с длинными нитями на хвосте, похожими на таковые у Tianyulong . Psittacosaurus, вероятно, имел сложное поведение, основанное на пропорциях и относительном размере мозга. Возможно, он был активен в течение коротких периодов времени днем и ночью и имел хорошо развитые чувства обоняния и зрения.
Psittacosaurus был одним из самых ранних цератопсов, но ближе к трицератопсу , чем к Yinlong . Когда-то в своем собственном семействе Psittacosauridae, с другими родами, такими как Hongshanosaurus , он теперь считается старшим синонимом последнего и ранним ответвлением ветви, которая привела к более производным формам. Все роды, тесно связанные с Psittacosaurus , происходят из Азии, за исключением Aquilops , из Северной Америки . Первый вид был либо P. lujiatunensis , либо близкородственным, и он, возможно, дал начало более поздним формам Psittacosaurus .
Psittacosaurus — один из наиболее полно изученных родов динозавров. На сегодняшний день собраны окаменелости сотен особей, включая множество полных скелетов. Представлено большинство возрастных классов, от вылупившихся до взрослых особей, что позволило провести несколько подробных исследований темпов роста и репродуктивной биологии Psittacosaurus . Обилие этого динозавра в палеонтологической летописи привело к обозначению нижнемеловых отложений Восточной Азии как биохрон Psittacosaurus .
В 1922 году американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн принял участие в Третьей азиатской экспедиции Американского музея естественной истории, чтобы обнаружить окаменелости и геологические образования мелового и третичного периода Монголии . В формации Оших бассейна Арца-Богдо монгольский шофер Вонг обнаружил почти полный череп , челюсти и скелет динозавра, которому дали прозвище «скелет Красной Месы». [2] [3] Место находки также известно как местность Оших формации Хухтек , относящейся к раннему меловому периоду от апта до альба . [4] Образец, занесенный в каталог как AMNH 6254, был описан в 1924 году Осборном, только частично препарированным, который дал ему название Psittacosaurus mongoliensis , описав его клюв, похожий на клюв попугая, по предложению американского палеонтолога Уильяма Кинга Грегори . Осборн продемонстрировал уникальность таксона на основе короткой и глубокой морды, широкого заднего черепа, а также отсутствия зубов в предчелюстной кости . [2] В той же статье Осборн также описал другой новый таксон, который он считал похожим на Psittacosaurus , Protiguanodon mongoliense , который был найден в той же экспедиции, но из формации Ондай Сайр . Голотип Protiguanodon , AMNH 6253, включал почти полный скелет, найденный сочлененным, и частичные остатки черепа. В то время как Осборн считал Protiguanodon и Psittacosaurus отдельными, основываясь на отсутствии рогов на скуловых костях у Protiguanodon , общем несходстве скелетов и широком географическом разделении двух образцов, Грегори в переписке предположил, что образец Protiguanodon может представлять собой молодую особь Psittacosaurus , основываясь на сходстве размеров, теменных костей и квадратных костей . Осборн создал новое семейство Psittacosauridae для Psittacosaurus , которого он считал возможно связанным с Ankylosauria , в то время как он поместил Protiguanodon в семейство Iguanodontidae как единственного члена нового подсемейства.Протигуанодонтины . [2]
Осборн опубликовал дополнительное описание образцов Protiguanodon и Psittacosaurus в 1924 году , ссылаясь на свое предыдущее исследование, в котором оба были отнесены к Psittacosauridae, и считал отдельный статус Protiguanodontinae неопределенным. Дальнейшая подготовка скелета AMNH 6254 показала значительное сходство в скелетах Psittacosaurus и Protiguanodon , включая количество зубов, количество предхвостовых позвонков и другие детали черепа и скелета. Осборн также отнес образец AMNH 6261 из формации Оших к Psittacosaurus , поэтому зубы двух таксонов можно было сравнить. [3] В 1932 году американский палеонтолог Рой Чепмен Эндрюс упомянул , что AMHN 6254 был единственным хорошим образцом, который удалось найти в Ошихе, и только один дополнительный череп и челюсти взрослой особи, а также два черепа детенышей были найдены во время более позднего повторного посещения этого места в 1923 году. [5]
После открытия материала пситтакозавридов в Харатологае во Внутренней Монголии , Ян Чжунцзянь описал два дополнительных вида в 1932 году. Известный по раздробленному черепу и фрагментарной нижней челюсти, Янг назвал Psittacosaurus osborni , отличавшийся небольшими размерами и отсутствием сагиттального гребня на теменной кости. Второй вид, P. tingi , был назван по частичным нижним челюстям и зубам, которые Янг только предварительно отнес к Psittacosaurus вместо Protiguanodon . [6] Оба образца, хранящиеся в Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии как IVPP RV31039 и IVPP RV31040 соответственно, происходят из формации Xinpongnaobao . [7] Дополнительный зуб, частичная рука и фрагменты позвонков и конечностей были найдены в том же месте, причем зуб был отнесен к Protiguanodon , а остальная часть материала неопределенна. [6] Дополнительный материал Psittacosaurus , возможно, из того же места, был описан позднее в 1953 году Биргером Болином , который считал, что останки, вероятно, принадлежат P. mongoliensis . [8] [9]
Советские экспедиции в Монголию с 1946 по 1949 год обнаружили больше материала Psittacosaurus . В 1946 году они обнаружили новое местонахождение, Улан-Ош, где был найден разрозненный образец Psittacosaurus mongoliensis , а в 1948 году они повторно посетили места американских экспедиций и раскопали фрагментарные посткраниальные останки из Ошиха и Ондай Сайра. Материалы этих экспедиций были доставлены в Палеонтологический институт в Москве . [7] Советские раскопки около Кемерово в Сибири также обнаружили частичный череп и скелет нескольких особей, относящихся к Psittacosaurus . Этот материал был описан советским палеонтологом Анатолием Рождественским в 1955 году , который также предположил, что Protiguanodon mongoliense , Psittacosaurus osborni и Psittacosaurus tingi являются младшими синонимами Psittacosaurus mongoliensis . [10] [7]
В 1958 году Ян опубликовал статью о динозаврах Лайяна , в которой описал несколько находок пситтакозавра из коллекции местонахождений формации Циншань . Из этого материала почти полный скелет и череп IVPP V738 были описаны как тип нового вида Psittacosaurus sinensis , который был найден в красном слое в 10 милях (16 км) к северо-западу от города Ронгян в Шаньдуне . Ян также отнес к таксону 11 других образцов, считая его самым разнообразным видом пситтакозавра, известным в то время. Он отличался от других известных видов более короткой и широкой мордой и общим меньшим размером в 675 мм (26,6 дюйма). Ян также пересмотрел классификации других видов пситтакозавра . Следуя выводам, аналогичным выводам Рождественского, Ян посчитал Protiguanodon младшим синонимом Psittacosaurus , но сохранил вид как отдельный, дав бывшему Protiguanodon mongoliense новое видовое название Psittacosaurus protiguanodonensis , поскольку в противном случае и он, и Psittacosaurus mongoliensis имели бы одно и то же видовое название. В отличие от Рождественского, Ян сохранил более ранние китайские виды P. osborni и P. tingi как отдельные от P. mongoliensis , но не отдельные друг от друга, сделав P. tingi младшим синонимом P. osborni . После своей новой разбивки видов Ян описал распространение рода Psittacosaurus : P. sinensis был единственным видом, известным из Шаньдуна; P. osborni и, возможно, P. mongoliensis оба были известны из Харатологая (также известного как Тэбч); P. mongoliensis и P. protiguanodonensis были известны из Ошиха; а P. mongoliensis, возможно, был известен из Кемерово. [9]
Дальнейшие открытия в формации Циншань в Лайяне в 1958 году были описаны Чжао Сицзинем в 1962 году , который дал новое название Psittacosaurus youngi для образца BPV.149 в Пекинском музее естественной истории . Известный по полному черепу, частичному ряду позвонков и частичному тазу, P. youngi был выделен Чжао тем, что имел самый короткий череп из всех видов, количество позвонков и зубов, а также различные особенности черепа и скелета. P. youngi считался наиболее похожим на P. sinensis , но разделил их, чтобы свести количество членов Psittacosaurus до одного рода и пяти видов. [11]
Многие более поздние экспедиции различных комбинаций монгольских, российских, китайских, американских, польских, японских и канадских палеонтологов также обнаружили образцы по всей Монголии и северному Китаю. В этих областях окаменелости Psittacosaurus mongoliensis обнаружены в большинстве осадочных слоев, датируемых аптским и альбским ярусами раннего мелового периода , или приблизительно 125–100 млн лет назад. Были обнаружены ископаемые останки более 75 особей, включая почти 20 полных скелетов с черепами. [12] Известны особи всех возрастов, от детенышей длиной менее 13 сантиметров (5,1 дюйма) до очень старых взрослых особей, достигающих почти 2 метров (6 футов 7 дюймов) в длину. [13]
В обзоре 2010 года Серено снова рассматривал P. osborni как синоним P. mongoliensis , но отметил, что это было предварительным из-за наличия нескольких действительных видов пситтакозавров во Внутренней Монголии. [4] Янг также описал вид P. tingi в том же отчете 1931 года, который содержал P. osborni . Он основан на нескольких фрагментах черепа. [6] Позже он синонимизировал два вида под названием P. osborni . [9] Вы и Додсон (2004) последовали этому в таблице, [12] но Серено считал оба вида синонимами P. mongoliensis ; [14] [4] таблица в последнем сообщала P. tingi как nomen dubium , однако. [4] Передняя половина черепа из уезда Гуйанг во Внутренней Монголии была описана как Psittacosaurus guyangensis в 1983 году. Разрозненные посткраниальные останки, представляющие нескольких особей, были найдены в той же местности и были отнесены к виду. [15] Хотя он отличается от типового образца P. mongoliensis , он попадает в диапазон индивидуальных вариаций, наблюдаемых у других образцов этого вида, и больше не признается в качестве валидного вида. [14] Вы и Додсон (2004) включили P. guyangensis в таблицу валидных таксонов, но не включили его как таковой в свой текст. [12]
Семнадцать видов были отнесены к роду Psittacosaurus , хотя только девять-одиннадцать считаются действительными сегодня. [16] [17] [4] [18] Это самое большое количество действительных видов, в настоящее время отнесенных к какому-либо одному нептичьему динозавру. Напротив, большинство других родов динозавров являются моноспецифичными , содержащими только один известный вид. Разница, скорее всего, связана с артефактами процесса фоссилизации. В то время как Psittacosaurus известен по сотням ископаемых образцов, большинство других видов динозавров известны по гораздо меньшему количеству, и многие представлены только одним образцом. При очень большом размере выборки разнообразие Psittacosaurus может быть проанализировано более полно, чем разнообразие большинства родов динозавров, что приводит к признанию большего количества видов. Большинство существующих родов животных представлены несколькими видами, что позволяет предположить, что это могло иметь место и для вымерших родов динозавров, хотя большинство этих видов, возможно, не сохранилось. Кроме того, большинство динозавров известны исключительно по костям и могут быть оценены только с морфологической точки зрения, тогда как существующие виды часто имеют очень похожую морфологию скелета, но отличаются другими способами, которые обычно не сохраняются в ископаемых остатках, такими как поведение или окраска. Поэтому фактическое видовое разнообразие может быть намного выше, чем в настоящее время признано в этом и других родах динозавров. [19] Поскольку некоторые виды известны только по черепному материалу, виды Psittacosaurus в первую очередь отличаются особенностями черепа и зубов. Несколько видов можно распознать также по особенностям таза . [20]
В 1950-х годах в аптско-альбской формации Циншань провинции Шаньдун , к юго-востоку от Пекина , был обнаружен новый китайский вид Psittacosaurus . CC Young назвал его P. sinensis , чтобы отличить его от P. mongoliensis , который изначально был найден в Монголии. [9] С тех пор были обнаружены окаменелости более двадцати особей, включая несколько полных черепов и скелетов, что сделало этот вид самым известным после P. mongoliensis . [12] Китайский палеонтолог Чжао Сицзинь назвал новый вид в честь своего наставника CC Young в 1962 году. [11] Однако типовой образец P. youngi (частичный скелет и череп) был обнаружен в тех же породах, что и P. sinensis , и, по-видимому, очень похож, поэтому P. youngi обычно считается младшим синонимом этого более известного вида. [14] [4] Как и в случае с P. guyangensis и P. osborni , Ю и Додсон (2004) указали его как допустимый в таблице, но не в своем тексте. [12]
В 1988 году Чжао и американский палеонтолог Пол Серено описали P. xinjiangensis , названный в честь Синьцзянского автономного района , в котором он был обнаружен. [21] Несколько особей разного возраста были обнаружены в начале 1970-х годов китайскими палеонтологами и описаны Серено и Чжао, хотя голотип и наиболее полный скелет принадлежали молодой особи. Взрослый скелет был позже обнаружен в другом месте в Синьцзяне. [20] Эти образцы происходят из верхней части группы Тугулу , которая считается аптско-альбской по возрасту. [20]
Вторым видом, описанным в 1988 году Серено и Чжао вместе с двумя китайскими коллегами, был P. meileyingensis из формации Цзюфотан , недалеко от города Мэйлиинцзы, провинция Ляонин , северо-восточный Китай. Этот вид известен по четырем ископаемым черепам, один из которых был связан с некоторым скелетным материалом, найденным в 1973 году китайскими учеными. [22] Возраст Цзюфотана в Ляонине неизвестен, но в соседней провинции Внутренняя Монголия он был датирован примерно 110 млн лет назад, в альбской стадии раннего мела. [23]
Французский палеонтолог Эрик Буффето и его коллега из Таиланда Варавудх Сутиторн в 1992 году описали частичную верхнюю и нижнюю челюсть из аптско-альбской формации Кхок-Круат в Таиланде, дав им название P. sattayaraki . [24] В 2000 году Серено усомнился в обоснованности этого вида, сославшись на его эродированную и фрагментарную природу, и отметил отсутствие признаков, характерных для рода Psittacosaurus . [18] Однако в 2002 году первоначальные авторы опубликовали новые изображения окаменелости, на которых, по-видимому, видны зубы в нижней челюсти с характерным для пситтакозавров выпуклым вертикальным гребнем. [25] Другие авторы также отстаивали обоснованность этого описания, [26] хотя некоторые продолжают считать его сомнительным. [12] [17] [4] Серено (2010) предположил, что наилучшим определением для типового материала может быть Ceratopsia incertae sedis . [4]
Два новых вида Psittacosaurus были описаны канадцами Дейлом Расселом и Чжао в 1996 году. Первый был назван P. neimongoliensis , в честь китайского названия Внутренней Монголии. Он основан на почти полном ископаемом скелете, включая большую часть черепа, найденном в раннемеловой формации Эджинхоро с семью другими особями. [27] Рассел и Чжао также назвали P. ordosensis в 1996 году в честь префектуры Ордос автономного района Внутренняя Монголия. Типовой образец представляет собой почти полный скелет, включая часть черепа. Однако были описаны только череп, нижняя челюсть и стопа. Три других образца были отнесены к этому виду, но остаются неописанными. Как и P. neimongoliensis , этот вид был обнаружен в формации Эйджинхоро. [27] Серено (2010) обнаружил, что описанный вид неотличим от P. sinensis , другого небольшого вида, но предположил, что дополнительное изучение P. ordosensis может выявить диагностические признаки. Он временно обозначил P. ordosensis как nomen dubium . [4]
Сюй Син , другой китайский палеонтолог, назвал новый вид Psittacosaurus в 1997 году на основе полного черепа с соответствующими позвонками и передней конечностью. Этот материал был обнаружен в провинции Ганьсу , недалеко от границы с Внутренней Монголией. Этот вид назван P. mazongshanensis в честь близлежащей горы под названием Мазонгшань (гора Лошадиная Грива) и был описан предварительно. [28] К сожалению, череп был поврежден, когда находился на попечении Китайского института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP), и несколько фрагментов были утеряны, включая все зубы. [29] Останки были найдены в формации Нижняя Синьминьбао, которая не была точно датирована, хотя есть некоторые доказательства того, что они были отложены в позднем барреме через аптский ярус. [30] В 2000 году Серено предположил, что P. mazongshanensis был nomen dubium , без каких-либо уникальных особенностей, которые отличали бы его от любого другого вида Psittacosaurus . [18] Однако более поздние авторы отметили, что его можно отличить по пропорционально длинной морде по сравнению с другими видами Psittacosaurus , а также по заметному костному выступу, направленному наружу и вниз, на верхней челюсти. [26] Верхнечелюстной выступ также теперь отсутствует. [29] [4] Другие особенности, первоначально использовавшиеся для различения видов, были признаны результатами деформации черепа после окаменения. [29] Серено (2010) остался не убежден в его обоснованности. [4]
Начиная с 1950-х годов российские палеонтологи начали раскопки останков пситтакозавра в местности около деревни Шестаково в Кемеровской области в Западной Сибири . Два других близлежащих местонахождения были исследованы в 1990-х годах, в одном из которых было обнаружено несколько полных скелетов. Этот вид был назван P. sibiricus в 2000 году в научной статье, написанной пятью российскими палеонтологами, но официально право на название приписывают двум из этих авторов, Алексею Воронкевичу и Александру Аверьянову. [31] Останки не были полностью описаны до 2006 года. Два почти полных, сочлененных скелета и множество разрозненных материалов от других особей всех возрастов известны из илекской свиты Сибири, [26] которая охватывает период от баррема до апта раннего мела. [32] Особи этого вида могли достигать 2,5 метров в длину, что делало его одним из крупнейших представителей рода. [33]
P. lujiatunensis , названный в 2006 году китайским палеонтологом Чжоу Чан-Фу и тремя китайскими и канадскими коллегами, является одним из древнейших известных видов, основанным на четырех черепах из нижних слоев формации Исянь , недалеко от деревни Луцзятунь. [29] Хотя этот слой датировался по-разному разными авторами, от 128 млн лет в барремском ярусе [34] до 125 млн лет в самом раннем апте [35] , пересмотренные методы датирования показали, что ему около 123 миллионов лет. [36] P. lujiatunensis был современником другого вида пситтакозавридов, Hongshanosaurus houi , который был найден в тех же слоях. [37] Он потенциально синонимичен с H. houi ; Серено (2010), предположивший, что Hongshanosaurus является синонимом Psittacosaurus , решил оставить P. lujiatunensis и H. houi отдельными видами из-за неадекватности типового образца последнего. [4]
Один почти полный скелет P. lujiatunensis из тех же нижних слоев формации Исянь ранее был классифицирован как отдельный вид, Psittacosaurus major , названный так из-за большого размера черепа Серено, Чжао и двумя коллегами в 2007 году. [16] Вы и коллеги описали дополнительный образец и согласились, что он отличается от P. lujiatunensis . [38] P. major изначально характеризовался пропорционально большим черепом, который составлял 39% от длины его туловища, по сравнению с 30% у P. mongoliensis , и другими особенностями. Однако исследование 2013 года с использованием морфометрического анализа показало, что предполагаемые различия между P. lujiatunensis и P. major были обусловлены различиями в сохранности и дроблении. Исследование пришло к выводу, что оба представляют собой один вид. [36]
Третий вид пситтакозавров Луцзятунь, первый из названных, был описан как Hongshanosaurus houi в 2003 году. Родовое название Hongshanosaurus произошло от мандаринского китайского слова 紅 ( hóng : «красный») и 山 ( shān : «холм»), а также греческого слова sauros («ящерица»). Это название относится к древней культуре Хуншань на северо-востоке Китая, которая жила в той же области, где был найден ископаемый череп Hongshanosaurus . Тип и единственный названный вид, H. houi , названы в честь Хоу Ляньхая, профессора IVPP в Пекине, который курировал образец. Род и вид были названы китайскими палеонтологами Ю Хайлу, Сюй Сином и Ван Сяолинем в 2003 году. Серено (2010) считал, что его особые пропорции являются следствием раздавливания и сжатия черепов Hongshanosaurus . [4] Он считал Hongshanosaurus младшим синонимом Psittacosaurus и потенциально тем же самым, что и P. lujiatunensis . Он не синонимизировал два вида из-за трудностей с голотипом черепа H. houi , вместо этого посчитав новую комбинацию P. houi nomen dubium в пределах Psittacosaurus . [4] Гипотеза Серено была подтверждена морфометрическим исследованием в 2013 году, которое показало, что P. houi и P. lujiatunensis являются синонимами. Хотя P. houi является старейшим доступным названием, исследователи утверждают, что, поскольку типовой экземпляр P. lujiatunensis сохранился лучше, правильным названием для этого вида должно быть P. lujiatunensis , а не P. houi , которое обычно имеет приоритет. [36]
P. gobiensis назван в честь региона, где он был найден в 2001 году и впервые описан Серено, Чжао и Линем в 2010 году. Он известен по черепу и частично сочлененному скелету с гастролитами. [39] Многие другие образцы либо не могут быть определены как принадлежащие к какому-либо конкретному виду, либо еще не были отнесены к одному. Эти образцы, как правило, все называются Psittacosaurus sp., хотя не предполагается, что они принадлежат к одному и тому же виду. [12] Более 200 образцов Psittacosaurus были найдены в формации Исянь, которая славится своими окаменелостями пернатых динозавров . Подавляющее большинство из них не были отнесены ни к одному опубликованному виду, хотя многие из них очень хорошо сохранились, а некоторые уже частично описаны. [40] [41] [42] Около 100 скелетов пситтакозавра были раскопаны в Монголии летом 2005 и 2006 годов группой под руководством монгольского палеонтолога Болорцэцэга Минджина и американца Джека Хорнера из Музея Скалистых гор в Монтане . Хотя до сих пор из Монголии был описан только P. mongoliensis , эти образцы все еще находятся в стадии подготовки и пока не отнесены к виду. [43]
P. amitabha был назван Наполи и др. в 2019 году по полному черепу и частичному скелету, найденным в барремской формации Андахудук в Монголии. Он назван в честь Будды Амитабхи . [44]
Виды Psittacosaurus различаются по размеру и особенностям черепа и скелета, но имеют одинаковую общую форму тела. Самый известный — P. mongoliensis — может достигать 2 метров (6,5 футов) в длину. [45] Максимальный вес тела взрослой особи, скорее всего, составлял более 20 килограммов (44 фунта) у P. mongoliensis . [46] Несколько видов приближаются к P. mongoliensis по размеру ( P. lujiatunensis , P. neimongoliensis , P. xinjiangensis ), [16] [27] [20] в то время как другие несколько меньше ( P. sinensis , P. meileyingensis ). [22] Самый маленький известный вид, P. ordosensis , на 30% меньше P. mongoliensis . [27] Самыми крупными являются P. lujiatunensis и P. sibiricus , хотя ни один из них не намного больше P. mongoliensis . [29] [26] Постчерепные скелеты пситтакозавра более типичны для «обычного» двуногого птицетазового динозавра. [47] На кисти («руке») всего четыре пальца , в отличие от пяти, обнаруженных у большинства других птицетазовых динозавров (включая всех других цератопсов), в то время как четырехпалый задний отдел стопы очень похож на таковой у многих других мелких птицетазовых динозавров. [12]
Череп пситтакозавра сильно модифицирован по сравнению с другими птицетазовыми динозаврами его времени. Чрезвычайно высокий по высоте и короткий по длине, череп имеет почти круглый профиль у некоторых видов. Часть перед глазницей ( глазницей) составляет всего 40% от общей длины черепа, короче, чем у любого другого известного птицетазового динозавра. Нижние челюсти пситтакозавра характеризуются выпуклым вертикальным гребнем по центру каждого зуба. Как верхняя, так и нижняя челюсти имеют выраженный клюв, образованный из ростральной и предзубной костей соответственно. Костное ядро клюва, возможно, было покрыто кератином , чтобы обеспечить острую режущую поверхность для обрезки растительного материала. Как следует из родового названия, короткий череп и клюв внешне напоминают черепа современных попугаев. Черепа пситтакозавра разделяют несколько адаптаций с более продвинутыми цератопсами, такими как уникальная ростральная кость на кончике верхней челюсти и расширяющиеся скуловые (щечные) кости. До сих пор нет никаких признаков костного шейного воротника или выступающих лицевых рогов, которые развились бы у более поздних цератопсов. [12] Костные рога выступают из черепа P. sibiricus , но они считаются примером конвергентной эволюции . [26]
Покров , или покров тела, Psittacosaurus известен по китайскому образцу, SMF R 4970, который, скорее всего, происходит из формации Исянь провинции Ляонин , Китай. Образец, который пока не отнесен ни к какому конкретному виду, вероятно, был незаконно вывезен из Китая и куплен в 2001 году музеем Зенкенберга в Германии . [48] [49] Он был описан в ожидании репатриации; предыдущие попытки репатриации не увенчались успехом. [49] [50]
Большая часть тела была покрыта чешуей . Более крупные чешуйки были расположены нерегулярно, а многочисленные более мелкие чешуйки занимали пространство между ними, подобно отпечаткам кожи, известным у других цератопсов, таких как Chasmosaurus . Также сохранилась серия того, что кажется полыми, трубчатыми щетиноподобными структурами, примерно 16 сантиметров (6,3 дюйма) в длину, расположенными в ряд по дорсальной (верхней) поверхности хвоста. Авторы, а также независимый ученый подтвердили, что они не представляют собой растительный материал. [49] Щетиноподобные покровные структуры простираются в кожу почти до позвонков и, вероятно, были круглыми или трубчатыми до того, как были сохранены. Под ультрафиолетовым светом они испускали ту же флуоресценцию, что и чешуя, что дает возможность предположить, что они были кератинизированы . В исследовании говорится, что «в настоящее время нет убедительных доказательств, которые показывают, что эти структуры гомологичны структурно различным покровным нитям тероподных динозавров». Однако они обнаружили, что все другие перьеобразные покровы из формации Исянь могут быть идентифицированы как перья. [49]
В 2008 году было опубликовано еще одно исследование, описывающее покровы и дерму Psittacosaurus sp., из другого образца. Остатки кожи можно было наблюдать с помощью естественного поперечного сечения, чтобы сравнить их с современными животными, показывая, что слои дермы динозавров развивались параллельно таковым у многих других крупных позвоночных. Волокна коллагеновой ткани у Psittacosaurus сложны, практически идентичны всем другим позвоночным по структуре, но имеют исключительную толщину около сорока слоев. Поскольку срезы дермы были собраны с живота, где чешуя была разрушена, ткань могла помогать мускулатуре желудка и кишечника и обеспечивать защиту от хищников. [51]
Как описано в исследовании 2016 года, изучение меланосом, сохранившихся в образце пситтакозавра, сохранившемся с покровом, показало, что животное было контр-теневым , вероятно, связанным с жизнью в густой лесной среде обитания с небольшим количеством света, во многом как у многих современных видов лесных оленей и антилоп; полосы и пятна на конечностях могут представлять собой деструктивную окраску . У образца также были плотные скопления пигмента на плечах, лице (возможно, для демонстрации) и клоаке (которая могла иметь антимикробную функцию, хотя это оспаривается [52] ), а также большие патагии на задних ногах, которые соединялись с основанием хвоста. Его большие глаза указывают на то, что у него также, вероятно, было хорошее зрение, которое было бы полезно для поиска пищи или избегания хищников. Авторы указали, что могли быть различия в окраске по всему ареалу обитания животного в зависимости от различий в освещении. [53] [54] [55] Авторы не смогли определить, к какому виду Psittacosaurus формации Джехол принадлежал образец, из-за особенностей сохранности черепа, но исключили P. mongoliensis на основании особенностей строения бедра. [56]
В другом исследовании 2016 года использовалась лазерно-стимулированная флуоресцентная визуализация для анализа внутренней структуры щетинок. Сильно ороговевшие щетинки были расположены в плотных скоплениях из трех-шести отдельных щетинок, причем каждая щетинка была заполнена пульпой. Авторы считали, что щетинки наиболее похожи на иглы Tianyulong и редко распределенные удлиненные широкие нитевидные перья (EBFF) Beipiaosaurus . Похожие, не производные от перьев щетинки встречаются у нескольких современных птиц, таких как «рог» рогатого крикуна и «бороды» индеек ; эти структуры отличаются от перьев тем, что они неразветвленные, сильно ороговевшие и не развиваются из фолликула , а вместо этого возникают из дискретных популяций клеток, которые демонстрируют непрерывный рост. [57] Исследование 2016 года, проведенное Цзи Цяном и его коллегами, было опубликовано в журнале Journal of Geology. Их вывод состоял в том, что это были на самом деле сильно измененные чешуйки, поскольку морфология и анатомия не напоминали перья. [58] Также была обнаружена затемненная структура мягкой ткани около скулового рога; она может представлять собой кератиновую оболочку или кожный лоскут. [59]
Исследование SMF R 4970 2021 года изучало его клоаку , первую известную у нептичьего динозавра. Положение особи, когда она умерла, ориентировано наклонно, поэтому структуру лучше видно с правой стороны. Клоака пситтакозавра сопоставима с клоакой крокодилов, с дискретными боковыми губами, которые сходятся спереди, придавая клоаке V-образную форму. Она также имеет сходство с клоакой птиц, причем дорсальная доля гомологична выступу клоаки птиц. [52] Исследование SMF R 4970, проведенное в 2022 году, идентифицировало его как приблизительно 6–7-летнюю полувзрослую особь, сравнив длину его бедренной кости с длиной особей P. lujiatunensis того же возраста , и обнаружило, что у него сохранился первый пупок (пупок), известный у нептичьего динозавра (самый старый из известных у амниот ). Поскольку образец близок к половой зрелости, вполне вероятно, что пупок, вероятно, сохранялся на протяжении всей жизни этой особи, и что у Psittacosaurus был свой пупок, по крайней мере, до половой зрелости. Неясно, присутствует ли пупок у зрелых или почти зрелых особей всех нептичьих динозавров. [60]
Черепа P. mongoliensis плоские сверху, особенно на задней части черепа, с треугольным углублением, предглазничной ямкой , на внешней поверхности верхней челюсти (верхней челюстной кости). На нижнем крае зубной кости (зубоносной кости нижней челюсти) присутствует фланец , хотя он не так заметен, как у P. meileyingensis или P. major (= P. lujiatunensis ). P. mongoliensis является одним из крупнейших известных видов. Череп типового образца, который, вероятно, является молодой особью, [27] имеет длину 15,2 см (6 дюймов), а связанная с ним бедренная кость — 16,2 см (6,4 дюйма). [61] Другие образцы крупнее, при этом самая большая задокументированная бедренная кость имеет длину около 21 см (8,25 дюйма). [62]
P. sinensis легко отличить от всех других видов по многочисленным особенностям черепа. Взрослые черепа меньше, чем у P. mongoliensis , и имеют меньше зубов. Уникально то, что предчелюстная кость соприкасается со скуловой (щечной) костью на внешней стороне черепа. Скуловые кости расширяются в стороны, образуя « рога », пропорционально более широкие, чем у любых других известных видов Psittacosaurus, за исключением P. sibiricus и P. lujiatunensis . Из-за расширяющихся щек череп на самом деле шире, чем он длинный. Меньший «рог» присутствует позади глаза , на контакте скуловой и заглазничной костей, особенность, также наблюдаемая у P. sibiricus . Нижняя челюсть ( мандибула ) не имеет полого отверстия, или фенестры , наблюдаемого у других видов, и вся нижняя челюсть выгнута наружу, что придает животному вид прикуса . [17] [14] Череп взрослой особи P. sinensis может достигать 11,5 сантиметров (4,5 дюйма) в длину. [27]
P. sibiricus — самый крупный из известных видов Psittacosaurus . Длина черепа типового образца составляет 20,7 см (8,25 дюйма), а длина бедренной кости — 22,3 см (8,75 дюйма). Он также отличается шейным воротником , который длиннее, чем у любого другого вида, на 15–18 % длины черепа. Очень яркой особенностью P. sibiricus является количество «рогов» вокруг глаз, с тремя выступами на каждой заглазничной кости и одним перед каждым глазом на глазных костях. Похожие рога, обнаруженные на заглазничной кости P. sinensis , не так выражены, но могут быть гомологичными . Скуловая кость имеет чрезвычайно выступающие «рога» и может соприкасаться с предчелюстной костью, обе особенности также наблюдаются у возможно родственного P. sinensis . На зубной кости нижней челюсти имеется фланец, похожий на P. mongoliensis , P. meileyingensis и P. sattayaraki . Его можно отличить от других видов Psittacosaurus по комбинации 32 анатомических особенностей, включая шесть, которые являются уникальными для этого вида. Большинство из них являются деталями черепа, но одна необычная особенность — наличие 23 позвонков между черепом и тазом, в отличие от 21 или 22 у других видов, у которых известны позвонки. [26]
P. xinjiangensis отличается выступающим скуловым «рогом», который уплощен на переднем конце, а также некоторыми особенностями зубов. Подвздошная кость , одна из трех костей таза, также имеет характерно длинный костный отросток позади вертлужной впадины (тазобедренной впадины). [17] Длина взрослой бедренной кости, согласно опубликованным данным, составляет около 16 сантиметров (6,3 дюйма). [20] P. meileyingensis имеет самую короткую морду и шейный воротник среди всех видов, что делает череп почти круглым в профиль. Орбита (глазница) примерно треугольная, а на нижнем крае зубной кости имеется выступающий фланец, особенность, также наблюдаемая у особей P. lujiatunensis и, в меньшей степени, у P. mongoliensis , P. sattayaraki и P. sibiricus . [26] [17] Полный типовой череп, вероятно, взрослый, имеет длину 13,7 см (5,5 дюйма). [22] Зубная кость P. sattayaraki имеет фланец, похожий на тот, что обнаружен у P. mongoliensis , P. sibiricus , P. lujiatunensis и P. meileyingensis , хотя он менее выражен, чем у этих видов. Материал, по-видимому, примерно того же размера, что и у P. sinensis . [24] Лобная кость P. neimongoliensis отчетливо узкая по сравнению с другими видами, что приводит к более узкому черепу в целом. Седалищная кость таза также длиннее бедренной кости , что отличается от других видов, у которых известны эти кости. [17] У типового образца длина черепа составляет 13,2 см (5,2 дюйма), а длина бедренной кости — 13 см (5,1 дюйма), но он не полностью вырос. Взрослый P. neimongoliensis, вероятно, был меньше, чем P. mongoliensis , с пропорционально более длинным черепом и хвостом. [27] P. ordosensis можно отличить по многочисленным особенностям скуловых костей, которые имеют очень выступающие «рога». [17] Это также самый маленький известный вид. Один череп взрослого человека имеет длину всего 9,5 сантиметров (3,75 дюйма). [27]
Типовой череп P. lujiatunensis имеет длину 19 см (7,5 дюйма), в то время как самый большой известный череп имеет длину 20,5 см (8 дюймов), поэтому этот вид был похож по размеру на P. mongoliensis и P. sibiricus . Перед глазом имеется ямка, как у P. mongoliensis . Скуловые кости широко расширяются наружу, делая череп шире, чем длиннее, как это видно у P. sinensis . Широко расширяющиеся скуловые кости также встречаются у P. sibiricus . В целом, считается, что этот вид демонстрирует несколько примитивных характеристик по сравнению с другими видами Psittacosaurus , что согласуется с его большим геологическим возрастом. [29] P. gobiensis был небольшого размера (один метр (3 фута 3 дюйма) в длину) и отличается от других видов Psittacosaurus «значительными, но структурно незначительными деталями». К ним относятся наличие пирамидального рога на заглазничной кости , углубление на заглазнично-скуловом контакте и толщина эмали. P. mongoliensis был современником. [39]
.jpg/1280px-Psittacosaurus_sibiricus,_Moscow_Paleontological_Museum_(4).jpg)
Psittacosaurus — типовой род семейства Psittacosaurus, которое также было названо Осборном в 1923 году. [2] [63] Пситтакозавриды были базальными по отношению почти ко всем известным цератопсам, за исключением Yinlong и, возможно, Chaoyangsauridae . [12] [64] Хотя Psittacosauridae были ранней ветвью генеалогического древа цератопсов, сам Psittacosaurus , вероятно, не был прямым предком ни одной другой группы цератопсов. Все другие цератопсы сохранили пятый палец руки, плезиоморфию или примитивную черту, тогда как все виды Psittacosaurus имели только четыре пальца на руке. Кроме того, анторбитальное окно , отверстие в черепе между глазницей и ноздрей , было утрачено в ходе эволюции Psittacosauridae, но все еще встречается у большинства других цератопсов и, по сути, у большинства других архозавров . Считается крайне маловероятным, что пятый палец или анторбитальное окно разовьются во второй раз. [12]
В 2014 году авторы описания нового таксона базальных цератопсов опубликовали филогенетический анализ, охватывающий Psittacosaurus . Нижеприведенная кладограмма взята из их анализа, помещая этот род в число самых примитивных цератопсов. Авторы (Farke et al. ) отметили, что все таксоны за пределами Leptoceratopsidae и Coronosauria, за исключением их рода Aquilops , происходят из Азии, что означает, что группа, вероятно, возникла там. [65]
Хотя было названо много видов пситтакозавра , их взаимоотношения друг с другом еще не полностью изучены, и по этому вопросу не существует научного консенсуса. [27] [14] [28] Было опубликовано несколько филогенетических анализов, наиболее подробными из которых были работы Александра Аверьянова и его коллег в 2006 году, [26] Хай-Лу Ю и его коллег в 2008 году, [38] и Пола Серено в 2010 году. [4] Средний из них показан ниже.
В 2005 году Чжоу и его коллеги предположили, что P. lujiatunensis является базальным по отношению ко всем другим видам. Это согласуется с его более ранним появлением в ископаемой летописи. [29]
Мозг P. lujiatunensis хорошо известен; исследование анатомии и функциональности трех образцов было опубликовано в 2007 году. До этого исследования считалось, что мозг Psittacosaurus был похож на мозг других цератопсов с низкими коэффициентами энцефализации . Рассел и Чжао (1996) считали, что «небольшой размер мозга пситтакозавров подразумевает очень ограниченный поведенческий репертуар по сравнению с современными млекопитающими аналогичного размера тела». Однако исследование 2007 года развеяло эту теорию, когда обнаружило, что мозг был более продвинутым. Обычно существует отрицательная аллометрия для размера мозга с развитием у позвоночных, но было показано, что это не так для Psittacosaurus . Показатель EQ для P. lujiatunensis составляет 0,31, что значительно выше, чем у таких родов, как Triceratops . Более высокий EQ коррелирует с более сложным поведением, и различные динозавры имеют высокий EQ, похожий на поведение птиц, который варьируется от 0,36 до 2,98. Таким образом, поведение Psittacosaurus могло быть таким же сложным, как у Tyrannosaurus , чей EQ варьируется от 0,30 до 0,38. Поведение, на которое влияет высокий EQ, включает строительство гнезда, родительскую заботу и сон, подобный птичьему, некоторые из которых, как было показано, присутствуют у Psittacosaurus . [66]
Чувства Psittacosaurus можно вывести из эндокрана . Присутствуют большие обонятельные луковицы , что указывает на то, что у рода было острое обоняние. Размер этих луковиц сопоставим с крупными хищными тероподами, хотя они, вероятно, эволюционировали, чтобы избегать хищников, а не искать добычу. Склеротические кольца у рептилий напрямую показывают размер глазного яблока. Кольца не очень хорошо сохранились у Psittacosaurus , одна особь, сохранившая их, вероятно, сократилась посмертно, но если они похожи на таковые у Protoceratops , у Psittacosaurus были бы большие глаза и острое зрение. Кривизна полукружных каналов связана с ловкостью рептилий, а большие изогнутые каналы у Psittacosaurus показывают, что род был намного более ловким, чем более поздние цератопсы. [66] Сравнение склеральных колец пситтакозавра и современных птиц и рептилий позволяет предположить , что он мог быть катемерным , активным в течение всего дня и в течение коротких промежутков времени ночью. [67]
Форд и Мартин (2010) предположили, что пситтакозавр был полуводным животным, плавающим с помощью хвоста, как крокодил, и гребущим и пинающимся. Они основывали свою интерпретацию на таких доказательствах, как: озерная (озёрная) обстановка осадконакопления многих образцов; положение ноздрей и глаз; интерпретации движений рук и ног; хвосты с длинными шевронами (и с щетинками на хвосте, интерпретируемыми как, возможно, покрытые кожей, образующие плавник), обеспечивающие движущую поверхность; и наличие гастролитов , интерпретируемых как балласт. Они также предположили, что некоторые виды пситтакозавров были более наземными, чем другие. [68]
У пситтакозавров были самозатачивающиеся зубы, которые были полезны для сбора и нарезки жесткого растительного материала. В отличие от более поздних цератопсов, у них не было зубов, пригодных для измельчения или пережевывания пищи. Вместо этого они использовали гастролиты — камни, которые они проглатывали, чтобы измельчать пищу, проходящую через пищеварительную систему. Иногда их насчитывалось более пятидесяти, эти камни иногда находят в брюшных полостях пситтакозавров, и, возможно, они хранились в желудке , как у современных птиц. [45]
В отличие от многих других динозавров, у пситтакозавров были акинетические черепа: то есть верхняя и нижняя челюсти вели себя как единое целое, без внутренних суставов. Единственным суставом был сам челюстной сустав, и пситтакозавры могли скользить своими нижними челюстями вперед и назад по суставу, позволяя производить срезающие действия. В отличие от большинства цератопсов, их клювы не образовывали изогнутые кончики, а были закругленными и уплощенными. Если челюсти были выровнены, клювы могли использоваться для обрезки предметов, но если нижняя челюсть была втянута так, что нижний клюв находился внутри верхнего клюва, челюсти могли выполнять функцию раскалывания орехов. Диета, богатая орехами или семенами, также хорошо сочеталась бы с гастролитами, часто встречающимися в хорошо сохранившихся скелетах пситтакозавров. [39]
Исследования Фила Сентера, проведенные в 2007 году на P. neimongoliensis и P. mongoliensis, пришли к выводу, что передние конечности этих таксонов (и, вероятно, других видов Psittacosaurus ) были слишком короткими (всего около 58% длины задних конечностей), чтобы достать до земли, а их диапазон движения указывает на то, что они не могли ни пронироваться , ни генерировать движущую силу для передвижения, что предполагает, что Psittacosaurus был полностью двуногим. Передние конечности также были слишком короткими, чтобы использовать их для рытья или поднесения пищи ко рту, и Сентер предположил, что если Psittacosaurus считал необходимым рыть углубления в земле, он мог использовать вместо этого свои задние конечности. Передние конечности могли использоваться для двуручного захвата предметов или царапания тела, но из-за их крайне ограниченной гибкости и досягаемости они могли использоваться только для захвата предметов, находящихся очень близко к животу или бокам животного, и могли царапать только живот, бока и колени. Несмотря на то, что руки не могли дотянуться до рта, пситтакозавр все равно мог использовать их для переноса гнездового материала или пищи в желаемое место. [47]
Однако пситтакозавр, возможно, не был полностью двуногим на протяжении всей своей жизни. Взяв срезы из костей конечностей 16 особей пситтакозавров в возрасте от менее года до десятилетних взрослых особей, Ци Чжао из Бристольского университета обнаружил, что пситтакозавр , вероятно, был вторично двуногим. Передние конечности детенышей росли быстрее, чем задние, в период между вылуплением и тремя годами. В возрасте от четырех до шести лет рост рук замедлялся, а рост ног ускорялся по мере взросления животного. На этой стадии пситтакозавры переходили в двуногое положение. Эти результаты далее показывают, что предок пситтакозавров, вероятно, был четвероногим и в конечном итоге приобрел способность становиться двуногим по мере эволюции, при этом детеныши сохраняли четвероногу походку рассматриваемого предка. Эти результаты также приводят к гипотезе о том, что многие подобные семейства динозавров могли развиваться по этому пути в какой-то момент своей эволюции. [69] [70]
Было найдено несколько молодых особей Psittacosaurus . Самый маленький из них — детеныш P. mongoliensis, хранящийся в Американском музее естественной истории (AMNH), длина которого составляет всего 11–13 сантиметров (4–5 дюймов), а длина черепа — 2,4 сантиметра (0,94 дюйма). Длина черепа другого детеныша в AMNH составляет всего 4,6 сантиметра (1,8 дюйма). Оба образца происходят из Монголии. [13] Молодые особи, обнаруженные в формации Исянь, примерно того же возраста, что и более крупный образец AMNH. [40]
Гистологическое исследование P. mongoliensis определило скорость роста этих животных. Самые маленькие особи в исследовании были оценены в три года и менее 1 килограмма (2,2 фунта), в то время как самые большие были в возрасте девяти лет и весили почти 20 килограммов (44 фунта). Это указывает на относительно быстрый рост по сравнению с большинством рептилий и сумчатых млекопитающих , но медленнее, чем у современных птиц и плацентарных млекопитающих. [46] Исследование определения возраста , проведенное на окаменелых останках P. mongoliensis с использованием подсчета колец роста, предполагает, что продолжительность жизни базального цератопса составляла от 10 до 11 лет. [46]
Находка стада из шести особей Psittacosaurus, убитых и погребенных вулканическим грязевым потоком, указывает на присутствие по крайней мере двух возрастных групп из двух отдельных кладок, собравшихся вместе. Эта находка была принята как доказательство групповой верности и стадности, выходящих за пределы гнезда; самое раннее подобное доказательство для любого цератопса. [71] Даже зубы очень молодых пситтакозавров кажутся изношенными, что указывает на то, что они жевали свою собственную пищу и, возможно, были выводковыми . [13] Другое скопление, состоящее только из молодых особей, показывает, что особи разного возраста группировались вместе. Эти молодые особи могли объединяться вместе как тесно сплоченное, разновозрастное стадо либо для защиты, либо для улучшения своего питания, либо в качестве предполагаемых помощников в родительском гнезде. [72] Нет никаких доказательств родительской заботы. [73]
В 2004 году образец, найденный в формации Исянь, был заявлен как доказательство родительской заботы у динозавров. Образец DNHM D2156 состоит из 34 сочлененных скелетов молодых особей пситтакозавра , тесно связанных с черепом взрослой особи. Молодые особи, все примерно одного возраста, переплетены в группу под взрослой особью, хотя все 34 черепа расположены над массой тел, как они были бы при жизни. Это говорит о том, что животные были живы во время захоронения, которое должно было быть чрезвычайно быстрым, возможно, из-за обрушения норы . [ 40] Однако в статье 2013 года указывалось, что взрослый образец не принадлежал гнезду, его череп не имел осадочной связи с основной плитой, где находились молодые особи, но был приклеен к ней. Эта искусственная ассоциация привела к выводу, что череп принадлежал особи, возможно, «матери», которая обеспечивала родительскую заботу о 34 детенышах — утверждение, которое необоснованно. Кроме того, было показано, что взрослому было шесть лет, тогда как гистологические исследования показали, что P. mongoliensis не мог размножаться, пока не достиг десятилетнего возраста. Также маловероятно, что одна самка могла иметь так много потомства одновременно. [73]
Анализ того же образца, проведенный в 2014 году, подтвердил эту связь и пришел к выводу, что близость шестилетнего образца к вылупившимся детенышам может указывать на сотрудничество после вылупления, что делает шестилетнего образца возможным опекуном. [74] [75]
Из сотен известных образцов Psittacosaurus только один был описан как имеющий какую-либо патологию . Образец, о котором идет речь, состоящий из полного скелета взрослого человека и предварительно отнесенный к P. mongoliensis , был найден в нижних слоях формации Исянь. Нет никаких признаков перелома кости , но очень явные признаки инфекции можно увидеть около середины правой малоберцовой кости . Кость показывает большую круглую ямку, свидетельство некроза из-за отсутствия кровоснабжения в этом районе. Ямка окружена массивным отеком вдоль нижней трети кости. Это большое количество кости, отложившейся вокруг травмы, указывает на то, что животное выжило довольно долго, несмотря на травму и последующую инфекцию. Поскольку пситтакозавриды были двуногими животными, подобная травма несущей кости в ноге, скорее всего, была бы смертельной. В отличие от бедренной и большеберцовой кости , малоберцовая кость не является несущей костью, поэтому это животное все еще могло ходить в некоторой степени. Источник травмы остается неизвестным. [41]
Другая окаменелость из формации Исянь дает прямые доказательства того, что пситтакозавр был добычей . Один скелет Repenomamus robustus , крупного млекопитающего -триконодонта , сохранился с останками детеныша пситтакозавра в его брюшной полости. Несколько костей детеныша все еще сочленены, что указывает на то, что плотоядное млекопитающее заглатывало свою добычу большими кусками. Этот образец примечателен тем, что это первый известный пример мезозойских млекопитающих, охотящихся на живых динозавров. [76] Интенсивное хищничество над детенышем пситтакозавра могло привести к R-отбору , производству более многочисленного потомства для противодействия этой потере. [77]
Psittacosaurus известен по сотням отдельных образцов, из которых более 75 были отнесены к типовому виду P. mongoliensis . [12] [41] [43] Все ископаемые останки Psittacosaurus , обнаруженные до сих пор, были найдены в отложениях раннего мела в Азии, от южной Сибири до северного Китая и, возможно, даже на юге, в Таиланде. Наиболее распространенный возраст геологических формаций, содержащих ископаемые останки Psittacosaurus, составляет от позднего баррема до альбского яруса раннего мела, или приблизительно от 125 до 105 млн лет назад . [78] Многие наземные осадочные формации этого возраста в Монголии и северном Китае дали ископаемые останки Psittacosaurus , что привело к определению этого периода времени в регионе как биохрона Psittacosaurus . [78] [79]
Самый ранний известный вид — P. lujiatunensis , найденный в самых нижних слоях формации Исянь. [29] Более 200 образцов, приписываемых этому роду, были извлечены из этих и других слоев Исянь, возраст которых является предметом многочисленных споров. [41] Хотя многие ранние исследования с использованием радиометрического датирования помещали Исянь в юрский период , на десятки миллионов лет дальше ожидаемого временного диапазона Psittacosaurus , самые последние работы датируют его ранним меловым периодом. Используя датирование аргоном-аргоном , группа китайских ученых датировала самые нижние слои в формации примерно 128 млн лет назад, а самые высокие — примерно 122 млн лет назад. [34] Более недавнее китайское исследование с использованием уран-свинцового датирования предполагает, что нижние слои моложе, примерно 123,2 млн лет назад, в то время как возраст верхних слоев совпадает с возрастом 122 млн лет назад. [35]
Медиа, связанные с Psittacosaurus на Wikimedia Commons