Пситтакозавр ( / ˌ s ɪ t ə k ə ˈ s ɔːr ə s / SIT -ə-kə- SOR -əs ; « ящерица -попугай ») [1] — род вымерших цератопсовых динозавров из раннего мела на территории современной Азии . , существовавший между 126 и 101 миллионами лет назад . Он примечателен тем, что является самым богатым видовым родом нептичьих динозавров. Известно до 12 видов со всего Китая , Монголии , России и Таиланда . Виды Psittacosaurus во взрослом возрасте были обязательными двуногими , с высоким черепом и крепким клювом. У одной особи сохранились длинные нити на хвосте, похожие на таковые у Тяньюлуна . Пситтакозавр, вероятно, имел сложное поведение, основанное на пропорциях и относительном размере мозга. Возможно, он был активен в течение коротких периодов времени днем и ночью и имел хорошо развитое обоняние и зрение.
Пситтакозавр был одним из самых ранних цератопсов, но ближе к трицератопсу , чем к Иньлуну . Когда-то он входил в собственное семейство Psittacosauridae вместе с другими родами, такими как Hongshanosaurus , теперь считается старшим синонимом последнего и ранним ответвлением ветви, которая привела к более производным формам. Роды, тесно связанные с Psittacosaurus, все из Азии, за исключением Aquilops , из Северной Америки . Первым видом был либо P. lujiatunensis , либо близкородственный ему вид, и он, возможно, дал начало более поздним формам Psittacosaurus .
Пситтакозавр — один из наиболее известных родов динозавров. На данный момент собраны окаменелости сотен особей, в том числе множество полных скелетов. Представлено большинство возрастных классов, от птенцов до взрослых особей, что позволило провести несколько детальных исследований скорости роста и репродуктивной биологии пситтакозавров . Обилие этого динозавра в летописи окаменелостей привело к тому, что отложения нижнего мела Восточной Азии были названы биохроном Psittacosaurus .
В 1922 году американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн принял участие в Третьей азиатской экспедиции Американского музея естественной истории с целью открытия окаменелостей и геологических образований мелового и третичного периода Монголии . В формации Оших бассейна Арца-Богдо монгольский шофер Вонг обнаружил почти полный череп , челюсти и скелет динозавра, которому дали прозвище «скелет Красной Мезы». [2] [3] Место открытия также известно как местонахождение Оших хухтекской свиты , от раннего мела до апта -альба . [4] Экземпляр, каталогизированный как AMNH 6254, был описан в 1924 году Осборном, только частично подготовленным, который дал ему имя Psittacosaurus mongoliensis , описав его похожий на попугая клюв по предложению американского палеонтолога Уильяма Кинга Грегори . Осборн продемонстрировал, что таксон уникален благодаря короткой и глубокой морде и широкому заднему черепу, а также отсутствию зубов в предчелюстной кости . [2] В той же статье Осборн также описал еще один новый таксон, который он считал похожим на Psittacosaurus , Protiguanodon mongolense , который был найден в той же экспедиции, но из формации Ондай Саир . Голотип Протигуанодона , AMNH 6253, включал почти полный скелет , найденный сочлененным, и частичные остатки черепа. В то время как Осборн считал протигуанодона и пситтакозавра отдельными на основании отсутствия рогов на скуловых костях у протигуанодона , общего различия в скелетах и широкого географического разделения двух экземпляров, Грегори предположил в переписке, что экземпляр протигуанодона мог представлять собой молодь пситтакозавра. , основываясь на сходстве размеров, теменных костей и квадратных костей . Осборн создал новое семейство Psittacosauridae для Psittacosaurus , которого он считал возможно родственным Ankylosauria , в то время как он поместил Protiguanodon в семейство Iguanodontidae как единственного члена нового подсемейства.Протигуанодонтинае . [2]
Осборн опубликовал дополнительное описание экземпляров Protiguanodon и Psittacosaurus в 1924 году , сославшись на свое предыдущее исследование, в котором оба были названы членами Psittacosauridae, и считая отдельный статус Protiguanodontinae неопределенным. Дальнейшая подготовка скелета AMNH 6254 показала значительное сходство скелетов Psittacosaurus и Protiguanodon , включая количество зубов, количество прехвостовых позвонков и другие детали черепа и скелета. Осборн также отнес образец AMNH 6261 из формации Оших к пситтакозавру , чтобы можно было сравнить зубы двух таксонов. [3] В 1932 году американский палеонтолог Рой Чепмен Эндрюс упомянул, что AMHN 6254 был единственным хорошим экземпляром, который можно было найти в Ошихе, причем только один дополнительный череп и челюсти взрослой особи и два черепа детенышей были найдены в позднее повторное посещение этого места в 1923 году. [5]
После открытия материала пситтакозавридов в Харатологае во Внутренней Монголии Ян Чжунцзянь описал еще два вида в 1932 году. Известный по раздробленному черепу и фрагментарной нижней челюсти, Янг назвал Psittacosaurus osborni , отличающимся небольшими размерами и отсутствием сагиттального гребня на теменной. Второй вид, P. tingi , был назван в честь частичных нижних челюстей и зубов, которые Янг лишь условно отнес к Psittacosaurus вместо Protiguanodon . [6] Оба экземпляра, хранящиеся в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных под номерами IVPP RV31039 и IVPP RV31040 соответственно, происходят из формации Синпонгнаобао . [7] В том же месте были обнаружены дополнительный зуб, часть руки и фрагменты позвонков и конечностей, при этом зуб был отнесен к Протигуанодону , а остальная часть материала сомнительна. [6] Дополнительный материал Psittacosaurus, возможно, из того же места, был описан позже в 1953 году Биргером Болином , который считал, что останки, вероятно, принадлежат P. mongoliensis . [8] [9]
Советские экспедиции в Монголию с 1946 по 1949 год обнаружили больше материала о пситтакозаврах . В 1946 году они открыли новое местонахождение — Улан-Ош, где был найден разрозненный экземпляр Psittacosaurus mongoliensis , а в 1948 году вновь посетили места американских экспедиций и раскопали фрагментарные посткрани из Оших и Ондай-Саира. Материал этих экспедиций был доставлен в Московский Палеонтологический институт . [7] Советские раскопки недалеко от Кемерово в Сибири также обнаружили части черепа и скелета нескольких особей, относящихся к пситтакозавру . Этот материал был описан советским палеонтологом Анатолием Рождественским в 1955 году , который также предположил, что Protiguanodon mongolense , Psittacosaurus osborni и Psittacosaurus tingi являются младшими синонимами Psittacosaurus mongoliensis . [10] [7]
В 1958 году Ян опубликовал статью о динозаврах Лайяна , в которой описал многочисленные открытия пситтакозавра в ряде местонахождений формации Циншань . Из этого материала почти полный скелет и череп IVPP V738 были описаны как тип нового вида Psittacosaurus sinensis , который был найден в красном слое в 10 милях (16 км) к северо-западу от города Жунъян в Шаньдуне . Ян также отнес к этому таксону еще 11 экземпляров, считая его самым разнообразным видом пситтакозавров, известным на тот момент. От других известных видов он отличался более короткой и широкой мордой, а также меньшим размером в целом - 675 мм (26,6 дюйма). Ян также пересмотрел классификации других видов пситтакозавров . Следуя выводам, аналогичным выводам Рождественского, Ян считал Protiguanodon младшим синонимом Psittacosaurus , но сохранил этот вид как отдельный, дав бывшему Protiguanodon mongoliense новое видовое название Psittacosaurus protiguanodonensis , поскольку в противном случае и он, и Psittacosaurus mongoliensis имели бы одно и то же название вида. В отличие от Рождественского, Ян сохранил более ранние китайские виды P. osborni и P. tingi отдельно от P. mongoliensis , но не отдельно друг от друга, что сделало P. tingi младшим синонимом P. osborni . После своей новой классификации видов Ян описал распространение рода Psittacosaurus : P. sinensis был единственным видом, известным из Шаньдуна; P. osborni и, возможно, P. mongoliensis были известны из Харатологая (также известного как Тебч); P. mongoliensis и P. protiguanodonensis были известны из Оших; P. mongoliensis, возможно, был известен из Кемерово. [9]
Дальнейшие открытия в формации Циншань в Лайяне в 1958 году были описаны Чжао Сицзинь в 1962 году , дав новое название Psittacosaurus youngi экземпляру BPV.149 в Пекинском музее естественной истории . P. Youngi, известный своим полным черепом, частичным рядом позвонков и частичным тазом, был отмечен Чжао самым коротким черепом из всех видов, количеством позвонков и зубов, а также различными особенностями черепа и скелета. P. youngi считался наиболее похожим на P. sinensis , но разделил их, чтобы свести количество представителей Psittacosauridae к одному роду и пяти видам. [11]
Многие более поздние экспедиции различных групп монгольских, русских, китайских, американских, польских, японских и канадских палеонтологов также обнаружили образцы со всей Монголии и северного Китая. В этих областях окаменелости Psittacosaurus mongoliensis обнаружены в большинстве осадочных слоев , относящихся к аптскому и альбскому этапам раннего мелового периода , или примерно от 125 до 100 млн лет назад. Были обнаружены ископаемые останки более 75 человек, в том числе почти 20 полных скелетов с черепами. [12] Известны особи всех возрастов: от птенцов длиной менее 13 сантиметров (5,1 дюйма) до очень старых взрослых особей, достигающих почти 2 метров (6 футов 7 дюймов) в длину. [13]
В обзоре 2010 года Серено снова рассматривал P. osborni как синоним P. mongoliensis , но отметил, что это было предварительно из-за присутствия нескольких действительных видов попугаев во Внутренней Монголии. [4] Янг также описал вид P. tingi в том же отчете 1931 года, который содержал P. osborni . В его основе лежат несколько фрагментов черепа. [6] Позже он синонимизировал эти два вида под названием P. osborni . [9] Вы и Додсон (2004) проследили это в таблице, [12] но Серено считал оба вида синонимами P. mongoliensis ; [14] [4] Однако в таблице последнего P. tingi указан как nomen dubium . [4] Передняя половина черепа из округа Гуян во Внутренней Монголии была описана как Psittacosaurus Guyangensis в 1983 году. Разрозненные посткраниальные останки, представляющие собой несколько особей, были обнаружены в том же месте и были отнесены к этому виду. [15] Хотя он отличается от типового образца P. mongoliensis , он попадает в диапазон индивидуальных вариаций, наблюдаемых у других экземпляров этого вида, и больше не признается действительным видом. [14] Вы и Додсон (2004) включили P. Guyangensis в таблицу действительных таксонов, но не включили его как такового в свой текст. [12]
Семнадцать видов были отнесены к роду Psittacosaurus , хотя сегодня действительными считаются только от девяти до одиннадцати видов. [16] [17] [4] [18] Это наибольшее количество действительных видов, отнесенных в настоящее время к одному нептичьему динозавру. Напротив, большинство других родов динозавров моноспецифичны и содержат только один известный вид. Разница, скорее всего, связана с артефактами процесса окаменения. Хотя пситтакозавр известен по сотням ископаемых экземпляров, большинство других видов динозавров известны по гораздо меньшему количеству экземпляров, и многие из них представлены только одним экземпляром. При очень большом размере выборки разнообразие Psittacosaurus можно проанализировать более полно, чем разнообразие большинства родов динозавров, что приводит к распознаванию большего количества видов. Большинство существующих родов животных представлены несколькими видами, что позволяет предположить, что то же самое могло быть и с вымершими родами динозавров, хотя большинство из этих видов, возможно, не сохранились. Кроме того, большинство динозавров известны исключительно по костям и могут быть оценены только с морфологической точки зрения, в то время как современные виды часто имеют очень похожую морфологию скелета, но отличаются другими способами, которые обычно не сохраняются в летописи окаменелостей, такими как поведение или окраска. Таким образом, фактическое видовое разнообразие этого и других родов динозавров может быть намного выше, чем признано в настоящее время. [19] Поскольку некоторые виды известны только по материалу черепа, виды Psittacosaurus в первую очередь отличаются особенностями черепа и зубов. Некоторые виды можно узнать и по особенностям таза . [20]
В 1950-х годах в апт-альбской формации Циншань провинции Шаньдун , к юго-востоку от Пекина , был обнаружен новый китайский вид пситтакозавра. К.С. Янг назвал его P. sinensis, чтобы отличить его от P. mongoliensis , который первоначально был обнаружен в Монголии. [9] С тех пор были обнаружены окаменелости более двадцати особей, в том числе несколько полных черепов и скелетов, что делает этот вид наиболее известным после P. mongoliensis . [12] Китайский палеонтолог Чжао Сицзинь назвал новый вид в честь своего наставника К.С. Янга в 1962 году. [11] Однако типовой экземпляр P. youngi (частичный скелет и череп) был обнаружен в тех же породах, что и P. sinensis. и кажется очень похожим, поэтому P. youngi обычно считается младшим синонимом этого более известного вида. [14] [4] Как и в случае с P. Guyangensis и P. osborni , Ю и Додсон (2004) указали его как действительный в таблице, но не в своем тексте. [12]
В 1988 году Чжао и американский палеонтолог Пол Серено описали P. xinjiangensis , названного в честь Синьцзянского автономного района, в котором он был обнаружен. [21] Несколько особей разного возраста были обнаружены в начале 1970-х годов китайскими палеонтологами и описаны Серено и Чжао, хотя голотип и наиболее полный скелет принадлежали молодому человеку. Позже скелет взрослого человека был обнаружен в другом месте в Синьцзяне. [20] Эти экземпляры происходят из верхней части группы Тугулу , возраст которой считается апт-альбским. [20]
Вторым видом, описанным в 1988 году Серено и Чжао вместе с двумя китайскими коллегами, был P. meileyingensis из формации Цзюфотан , недалеко от города Мэйлейнцзы, провинция Ляонин , северо-восточный Китай. Этот вид известен по четырем ископаемым черепам, один из которых связан с каким-то скелетным материалом, найденным в 1973 году китайскими учеными. [22] Возраст Цзюфотана в Ляонине неизвестен, но в соседней провинции Внутренняя Монголия он датируется примерно 110 млн лет назад, в альбском этапе раннего мела. [23]
Французский палеонтолог Эрик Бюффето и его тайский коллега Варавуд Сутитхорн описали частичную верхнюю и нижнюю челюсть из апт-альбской формации Хок Круат в Таиланде в 1992 году, дав ей название P. sattayaraki . [24] В 2000 году Серено поставил под сомнение достоверность этого вида, сославшись на его разрушенный и фрагментарный характер, и отметил отсутствие особенностей, характерных для рода Psittacosaurus . [18] Однако в 2002 году первоначальные авторы опубликовали новые изображения окаменелости, на которых, кажется, видны зубы нижней челюсти с выпуклым вертикальным гребнем, характерным для пситтакозавров. [25] Другие авторы также защищали его обоснованность, [26] в то время как некоторые продолжают считать его сомнительным. [12] [17] [4] Серено (2010) предположил, что лучшим типом материала может быть Ceratopsia incertae sedis . [4]
Два новых вида Psittacosaurus были описаны канадцами Дейлом Расселом и Чжао в 1996 году. Первый был назван P. neimongoliensis , в честь китайского названия Внутренней Монголии. Он основан на почти полном ископаемом скелете, включая большую часть черепа, найденном в раннемеловой формации Эджинхоро вместе с семью другими особями. [27] Рассел и Чжао также назвали P. ordosensis в 1996 году в честь префектуры Ордос автономного района Внутренняя Монголия. Типовой экземпляр представляет собой почти полный скелет, включая часть черепа. Однако описаны только череп, нижняя челюсть и стопа. Еще три экземпляра были отнесены к этому виду, но остались неописанными. Как и P. neimongoliensis , этот вид был обнаружен в формации Эйнхоро. [27] Серено (2010) обнаружил, что описанный вид неотличим от P. sinensis , другого небольшого вида, но предположил, что дополнительное изучение P. ordosensis может выявить диагностические особенности. Он предварительно обозначил P. ordosensis как nomen dubium . [4]
Сюй Син , другой китайский палеонтолог, в 1997 году назвал новый вид пситтакозавра на основе полного черепа с соответствующими позвонками и передней конечностью. Этот материал был обнаружен в провинции Ганьсу , недалеко от границы с Внутренней Монголией. Этот вид получил название P. mazongshanensis в честь близлежащей горы Мазонгшань (Гора Конская Грива) и был описан предварительно. [28] К сожалению, череп был поврежден, когда находился на попечении Китайского института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP), и несколько фрагментов были утеряны, включая все зубы. [29] Останки были найдены в формации Нижнего Синьминьбао, точная датировка которых не установлена, хотя есть некоторые свидетельства того, что они были отложены в позднем барреме и в аптских стадиях. [30] Серено предположил в 2000 году, что P. mazongshanensis был nomen dubium без каких-либо уникальных особенностей, которые отличали бы его от любого другого вида Psittacosaurus . [18] Однако более поздние авторы отметили, что его можно отличить по пропорционально длинной морде по сравнению с другими видами Psittacosaurus , а также по заметному костному выступу, направленному наружу и вниз, на верхней челюсти верхней челюсти. [26] Выступ верхней челюсти также отсутствует. [29] [4] Другие признаки, первоначально использовавшиеся для различения видов, были признаны результатом деформации черепа после окаменения. [29] Серено (2010) по-прежнему не убежден в ее обоснованности. [4]
Начиная с 1950-х годов российские палеонтологи начали раскопки останков пситтакозавра в местности близ села Шестаково Кемеровской области в Западной Сибири . В 1990-х годах были исследованы еще два близлежащих местонахождения, в одном из которых обнаружено несколько полных скелетов. Этот вид был назван P. sibiricus в 2000 году в научной статье, написанной пятью российскими палеонтологами, но официально имя принадлежит двум из этих авторов, Алексею Воронкевичу и Александру Аверьянову. [31] Останки не были полностью описаны до 2006 года. Из илекской свиты Сибири известны два почти полных сочлененных скелета и множество разрозненных материалов от других особей всех возрастов , [26] которые варьируются от барремского до аптского ярусов. раннего мела. [32] Особи этого вида могут вырасти до 2,5 метров в длину, что делает его одним из крупнейших представителей рода. [33]
P. lujiatunensis , названный в 2006 году китайским палеонтологом Чжоу Чан-Фу и тремя китайскими и канадскими коллегами, является одним из старейших известных видов, основанных на четырех черепах из нижних слоев формации Исянь , недалеко от деревни Луцзятунь. [29] Хотя разные авторы датировали этот слой по-разному: от 128 млн лет в барремском периоде, [34] до 125 млн лет в самом раннем апте, [35] пересмотренные методы датирования показали, что ему около 123 миллионов лет. [36] P. lujiatunensis был современником другого вида пситтакозавридов, Hongshanosaurus houi , который был обнаружен в тех же слоях. [37] Потенциально это синоним H. houi ; Серено (2010), который предположил, что Hongshanosaurus является синонимом Psittacosaurus , решил оставить P. lujiatunensis и H. houi отдельными видами из-за несоответствия типового экземпляра последнего. [4]
Один почти полный скелет P. lujiatunensis из тех же нижних слоев формации Исянь ранее был отнесен к отдельному виду, Psittacosaurus major , названному в честь большого размера черепа Серено, Чжао и двумя коллегами в 2007 году. [16] Вы и коллеги описали еще один экземпляр и пришли к выводу, что он отличается от P. lujiatunensis . [38] P. major изначально характеризовался пропорционально большим черепом, который составлял 39% длины туловища по сравнению с 30% у P. mongoliensis , и другими особенностями. Однако исследование 2013 года с использованием морфометрического анализа показало, что предполагаемые различия между P. lujiatunensis и P. major объясняются различиями в хранении и измельчении. Исследование пришло к выводу, что оба представляют один вид. [36]
Третий вид Lujiatun psittacosaurus, названный первым, был описан как Hongshanosaurus houi в 2003 году. Родовое название Hongshanosaurus произошло от китайских слов 紅 ( hóng : «красный») и 山 ( shān : «холм»), а также греческое слово sauros («ящерица»). Это название относится к древней культуре Хуншань на северо-востоке Китая, которая жила на той же территории, где был найден ископаемый череп Хуншанозавра . Типовой и единственный названный вид, H. houi , назван в честь Хоу Ляньхая, профессора IVPP в Пекине, который курировал этот образец. Род и вид были названы китайскими палеонтологами Ю Хайлу, Сюй Сином и Ван Сяолинем в 2003 году. Серено (2010) считал, что его особые пропорции возникли в результате раздавливания и сжатия черепов Хуншанозавра . [4] Он считал Хуншанозавра младшим синонимом Psittacosaurus и потенциально тем же, что и P. lujiatunensis . Он не стал синонимизировать эти два вида из-за трудностей с голотипом черепа H. houi , вместо этого рассматривая новую комбинацию P. houi как nomen dubium внутри Psittacosaurus . [4] Гипотеза Серено была подтверждена морфометрическим исследованием 2013 года, которое показало, что P. houi и P. lujiatunensis являются синонимами. Хотя P. houi является самым старым доступным названием, исследователи утверждают, что, поскольку типовой экземпляр P. lujiatunensis лучше сохранился, правильным названием для этого вида должно быть P. lujiatunensis , а не P. houi , которое обычно имеет приоритет. [36]
P. gobiensis назван в честь региона, в котором он был обнаружен в 2001 году, и впервые описан Серено, Чжао и Линем в 2010 году. Он известен по черепу и частичному сочлененному скелету с гастролитами. [39] Многие другие экземпляры либо не могут быть определены как принадлежащие к какому-либо конкретному виду, либо еще не были отнесены к одному. Все эти экземпляры обычно называются Psittacosaurus sp., хотя не предполагается, что они принадлежат к одному и тому же виду. [12] Более 200 экземпляров пситтакозавров были найдены в формации Исянь, которая известна своими окаменелостями пернатых динозавров . Подавляющее большинство из них не было отнесено ни к одному из опубликованных видов, хотя многие из них очень хорошо сохранились, а некоторые уже частично описаны. [40] [41] [42] Около 100 скелетов пситтакозавров были раскопаны в Монголии летом 2005 и 2006 годов командой под руководством монгольского палеонтолога Болорцецега Минджина и американца Джека Хорнера из Музея Скалистых гор в Монтане . Хотя на данный момент из Монголии описан только P. mongoliensis , эти экземпляры все еще находятся в стадии подготовки и еще не отнесены к какому-либо виду. [43]
P. amitabha был назван Napoli et al. в 2019 году из полного черепа и частичного скелета. обнаружен в барремской андахудукской свите Монголии. Он назван в честь Амитабхи . [44]
Виды пситтакозавров различаются по размерам и особенностям черепа и скелета, но имеют общую форму тела. Самый известный — P. mongoliensis — может достигать 2 метров (6,5 футов) в длину. [45] Максимальная масса тела взрослой особи, скорее всего, превышала 20 килограммов (44 фунта) у P. mongoliensis . [46] Некоторые виды приближаются по размеру к P. mongoliensis ( P. lujiatunensis , P. neimongoliensis , P. xinjiangensis ), [16] [27] [20] , тогда как другие несколько меньше ( P. sinensis , P. meileyingensis ). [22] Самый маленький известный вид, P. ordosensis , на 30% меньше, чем P. mongoliensis . [27] Самыми крупными являются P. lujiatunensis и P. sibiricus , хотя ни один из них не значительно крупнее P. mongoliensis . [29] [26] Посткраниальные скелеты пситтакозавров более типичны для «обычных» двуногих птицетазовых животных. [47] На кисти («руке») всего четыре пальца , в отличие от пяти, обнаруженных у большинства других птицетазовых животных (включая всех других цератопсов), в то время как четырехпалая задняя стопа очень похожа на многие другие мелкие птицетазовые животные. [12]
Череп пситтакозавра сильно видоизменился по сравнению с другими птицетазовыми динозаврами того времени. Чрезвычайно высокий по высоте и короткий по длине, у некоторых видов череп имеет почти круглый профиль. Часть перед глазницей (глазница) составляет всего 40% от общей длины черепа, короче, чем у любого другого известного птицетазового животного. Нижние челюсти попугаев характеризуются выпуклым вертикальным гребнем по центру каждого зуба. И верхняя, и нижняя челюсти имеют ярко выраженный клюв, образованный соответственно ростральной и предзубной костями. Костная часть клюва, возможно, была покрыта кератином , чтобы обеспечить острую режущую поверхность для сбора растительного материала. Как следует из родового названия, короткий череп и клюв внешне напоминают череп и клюв современных попугаев. Черепа пситтакозавров имеют несколько общих черт с более развитыми цератопсами, например, уникальную ростральную кость на кончике верхней челюсти и расширенные скуловые (щечные) кости. До сих пор нет никаких признаков костлявого воротника на шее или выступающих лицевых рогов, которые разовьются у более поздних цератопсов. [12] Костлявые рога выступают из черепа P. sibiricus , но они считаются примером конвергентной эволюции . [26]
Покровы или покровы тела пситтакозавра известны по китайскому экземпляру, который, скорее всего, происходит из формации Исянь провинции Ляонин , Китай. Экземпляр, который еще не отнесен к какому-либо конкретному виду, вероятно, был незаконно вывезен из Китая и передан в дар Зенкенбергскому музею в Германии . [48] [49] Это было описано в ожидании репатриации; предыдущие попытки репатриации не увенчались успехом. [49] [50]
Большая часть тела была покрыта чешуей . Более крупные чешуйки располагались неравномерно, при этом пространство между ними занимало множество более мелких чешуек, подобно отпечаткам кожи, известным у других цератопсов, таких как хасмозавр . Также сохранился ряд полых трубчатых щетинообразных структур длиной примерно 16 сантиметров (6,3 дюйма), расположенных в ряд вдоль дорсальной ( верхней) поверхности хвоста. Авторы и независимый ученый подтвердили, что они не представляют собой растительный материал. [49] Щетинкообразные покровные структуры проникают в кожу почти до позвонков и, вероятно, до сохранения были круглыми или трубчатыми. Под ультрафиолетовым светом они излучали ту же флуоресценцию, что и чешуя, что допускало возможность их кератинизации . В исследовании говорится, что «в настоящее время нет убедительных доказательств того, что эти структуры гомологичны структурно различным покровным нитям динозавров- теропод ». Однако они обнаружили, что все остальные перьевые покровы формации Исянь можно идентифицировать как перья. [49]
В 2008 году было опубликовано еще одно исследование , описывающее покровы и дерму Psittacosaurus sp., взятые из другого экземпляра. Остатки кожи можно было рассмотреть с помощью естественного поперечного сечения, чтобы сравнить их с современными животными, показывая, что кожные слои динозавров развивались параллельно со слоями кожи многих других крупных позвоночных. Волокна коллагеновой ткани у пситтакозавра сложны, практически идентичны по структуре всем другим позвоночным, но имеют исключительную толщину — около сорока слоев . Поскольку срезы дермы были собраны с брюшной полости, где чешуя была разрушена, ткань, возможно, помогала мускулатуре желудка и кишечника и обеспечивала защиту от хищников. [51]
Как описано в исследовании 2016 года, изучение меланосом, сохранившихся в экземпляре пситтакозавра , сохранившегося с покровами, показало, что животное было затенено , что, вероятно, связано с жизнью в густой лесной среде обитания с небольшим количеством света, как и у многих современных видов лесных оленей и антилопа; полосы и пятна на конечностях могут представлять собой деструктивную окраску . У экземпляра также были плотные скопления пигмента на плечах, лице (возможно, для демонстрации) и клоаке (которая могла иметь противомикробную функцию, хотя это оспаривается [52] ), а также большие патагии на задних лапах, которые соединен с основанием хвоста. Его большие глаза указывают на то, что у него, вероятно, было хорошее зрение, которое было бы полезно при поиске пищи или уклонении от хищников. Авторы отметили, что окраска могла различаться по всему ареалу животного в зависимости от различий в освещении. [53] [54] [55] Авторы не смогли определить, к какому виду Psittacosaurus формации Джехол принадлежал экземпляр из-за того, как сохранился череп, но исключили P. mongoliensis на основании особенностей бедра. [56]
В другом исследовании 2016 года использовалась лазерно-стимулированная флуоресцентная визуализация для анализа внутренней структуры щетинок. Сильно ороговевшие щетинки были собраны в плотные пучки по три-шесть отдельных щетинок, каждая из которых была заполнена мякотью. Авторы считали, что щетинки наиболее похожи на иглы Tianyulong , а редко распределённые удлиненные широкие нитевидные перья (EBFF) — Beipiaosaurus . Подобные щетинки, не имеющие перьевого происхождения, встречаются у некоторых современных птиц, таких как «рог» рогатого крикуна и «бороды» индеек ; эти структуры отличаются от перьев тем, что они неразветвлены, сильно ороговевают и развиваются не из фолликула , а вместо этого возникают из дискретных популяций клеток, которые демонстрируют непрерывный рост. [57] Исследование Цзи Цяна и его коллег, проведенное в 2016 году, было опубликовано в Журнале геологии. Их вывод заключался в том, что на самом деле это были сильно модифицированные чешуйки, поскольку морфология и анатомия не напоминали перья. [58] Рядом с скуловым рогом также была обнаружена затемненная структура мягких тканей; это может представлять собой кератиновую оболочку или кожный лоскут. [59]
В ходе исследования SMF R 4970, проведенного в 2021 году, была изучена его клоака , первая известная у нептичьего динозавра. Положение человека после его смерти ориентировано под углом, поэтому структуру лучше видно с правой стороны. Клоака пситтакозавра сравнима с клоакой крокодилов, с отдельными боковыми губами, которые сходятся вперед, придавая клоаке V-образную анатомию. Он также имеет сходство с птицами: спинная лопасть гомологична клоакальному выступу птиц. [52] Исследование SMF R 4970, проведенное в 2022 году, идентифицировало его как полувзрослую особь возрастом примерно 6–7 лет, сравнив длину его бедренной кости с длиной бедренной кости экземпляров P. lujiatunensis того же возраста , и обнаружило, что у него сохраняется первый пупок (пупок). известен от нептичьего динозавра (самый старый из известных из амниот ). Поскольку экземпляр близок к половой зрелости, вполне вероятно, что пупок, вероятно, сохранялся на протяжении всей жизни этого человека и что у Psittacosaurus пупок был, по крайней мере, до половой зрелости. Неизвестно, присутствует ли пупок у зрелых или почти зрелых особей всех нептичьих динозавров. [60]
Черепа P. mongoliensis сверху плоские, особенно в задней части черепа, с треугольным углублением — предглазничной ямкой — на наружной поверхности верхней челюсти (кости верхней челюсти). На нижнем крае зубной кости (зубная кость нижней челюсти) имеется выступ , хотя он не так выражен, как у P. meileyingensis или P. major (= P. lujiatunensis ). P. mongoliensis - один из крупнейших известных видов. Череп типового экземпляра, который, вероятно, является молодым, [27] имеет длину 15,2 сантиметра (6 дюймов), а длина связанной с ним бедренной кости — 16,2 сантиметра (6,4 дюйма). [61] Другие экземпляры крупнее: самая большая зарегистрированная бедренная кость имеет длину около 21 сантиметра (8,25 дюйма). [62]
P. sinensis легко отличить от всех других видов по многочисленным особенностям черепа. Черепа взрослых особей меньше, чем у P. mongoliensis , и у них меньше зубов. Уникально то, что предчелюстная кость контактирует с скуловой костью на внешней стороне черепа. Скулы расширяются в стороны, образуя « рога », пропорционально более широкие, чем у любого другого известного вида Psittacosaurus, за исключением P. sibiricus и P. lujiatunensis . Из-за расширенных щек череп на самом деле шире, чем длинна. За глазом , в месте соприкосновения скуловой и заглазничной костей, имеется «рог» меньшего размера — особенность, также наблюдаемая у P. sibiricus . В нижней челюсти (нижней челюсти) отсутствует полое отверстие, или фенестра , как у других видов, а вся нижняя челюсть выгнута наружу, что придает животному вид перекуса . [17] [14] Череп взрослого P. sinensis может достигать 11,5 сантиметров (4,5 дюйма) в длину. [27]
P. sibiricus — самый крупный известный вид Psittacosaurus . Череп типового экземпляра имеет длину 20,7 см (8,25 дюйма), а длину бедренной кости — 22,3 см (8,75 дюйма). Он также отличается воротником на шее , который длиннее, чем у любого другого вида, и составляет от 15 до 18% длины черепа. Очень поразительной особенностью P. sibiricus является количество «рогов» вокруг глаз: по три выступа на каждой заглазничной кости и по одному перед каждым глазом, на глазных костях. Подобные рога, обнаруженные на заглазничной кости P. sinensis, не столь выражены, но могут быть гомологичными . Скуловая кость имеет чрезвычайно выступающие «рога» и может соприкасаться с предчелюстной костью; обе особенности также наблюдаются у, возможно, родственного P. sinensis . На зубной кости нижней челюсти имеется выступ, похожий на P. mongoliensis , P. meileyingensis и P. sattayaraki . Его можно отличить от других видов пситтакозавров по сочетанию 32 анатомических особенностей, в том числе шести, уникальных для этого вида. Большинство из них представляют собой детали черепа, но одной необычной особенностью является наличие 23 позвонков между черепом и тазом, в отличие от 21 или 22 у других видов, у которых эти позвонки известны. [26]
P. xinjiangensis отличается выступающим скуловым «рогом», сплюснутым на переднем конце, а также некоторыми особенностями зубов. Подвздошная кость , одна из трех костей таза, также имеет характерный длинный костный отросток позади вертлужной впадины (тазобедренной впадины). [17] Опубликованная длина бедренной кости взрослого человека составляет около 16 сантиметров (6,3 дюйма). [20] У P. meileyingensis самая короткая морда и воротник на шее среди всех видов, что делает череп почти круглым в профиле. Орбита (глазница) имеет примерно треугольную форму, на нижнем крае зубной кости имеется выступающий выступ, особенность, также наблюдаемая у экземпляров P. lujiatunensis и, в меньшей степени, у P. mongoliensis , P. sattayaraki и П. сибирикус . [26] [17] Череп полного типа, вероятно, у взрослого человека, имеет длину 13,7 см (5,5 дюйма). [22] Зубная кость P. sattayaraki имеет выступ, похожий на тот, что обнаружен у P. mongoliensis , P. sibiricus , P. lujiatunensis и P. meileyingensis , хотя он менее выражен, чем у этих видов. Материал, по-видимому, примерно такого же размера, как P. sinensis . [24] Лобная кость P. neimongoliensis заметно узкая по сравнению с таковыми у других видов, что приводит к более узкому черепу в целом. Седалищная кость таза также длиннее бедренной , что отличается от других видов , у которых известны эти кости. [17] Типовой экземпляр имеет длину черепа 13,2 см (5,2 дюйма) и длину бедренной кости 13 см (5,1 дюйма), но он еще не полностью вырос. Взрослая особь P. neimongoliensis, вероятно, была меньше P. mongoliensis , с пропорционально более длинным черепом и хвостом. [27] P. ordosensis можно отличить по многочисленным особенностям скуловых костей, которые имеют очень выступающие «рога». [17] Это также самый маленький из известных видов. Череп одного взрослого человека имеет длину всего 9,5 см (3,75 дюйма). [27]
Типовой череп P. lujiatunensis имеет длину 19 см (7,5 дюйма), а длина самого большого известного черепа составляет 20,5 см (8 дюймов), поэтому этот вид по размеру был похож на P. mongoliensis и P. sibiricus . Перед глазом имеется ямка, как у P. mongoliensis . Скуловые кости широко расширяются наружу, делая череп шире, чем его длина, как это видно у P. sinensis . Широко расширенные скуловые кости встречаются и у P. sibiricus . В целом считается, что этот вид обладает несколькими примитивными характеристиками по сравнению с другими видами пситтакозавров , что соответствует его более глубокому геологическому возрасту. [29] P. gobiensis имел небольшое тело (один метр (3 фута 3 дюйма) в длину) и отличался от других видов Psittacosaurus «значительными, но структурно незначительными деталями». К ним относятся наличие пирамидального рога на заглазничной кости , углубления на заглазнично-скуловом контакте и толщина эмали. P. mongoliensis был современником. [39]
.jpg/1280px-Psittacosaurus_sibiricus,_Moscow_Paleontological_Museum_(4).jpg)
Psittacosaurus — типовой род семейства Psittacosauridae, который также был назван Осборном в 1923 году. [2] [63] Psittacosaurids были базальными для почти всех известных цератопсов, за исключением Yinlong и, возможно, Chaoyangsauridae . [12] [64] Хотя Psittacosaurus были ранней ветвью генеалогического древа цератопсов, сам пситтакозавр , вероятно, не был прямым предком каких-либо других групп цератопсов. Все остальные цератопсы сохранили пятый палец руки, плезиоморфию или примитивный признак, тогда как все виды пситтакозавров имели только четыре пальца на руке. Кроме того, анторбитальное окно , отверстие в черепе между глазницей и ноздрей , было утрачено в ходе эволюции Psittacosauridae, но все еще встречается у большинства других цератопсов и фактически у большинства других архозавров . Считается крайне маловероятным, что пятый палец или анторбитальное окно разовьется во второй раз. [12]
В 2014 году описатели нового таксона базальных цератопсов опубликовали филогенетический анализ, включающий Psittacosaurus . Приведенная ниже кладограмма основана на их анализе, согласно которому этот род считается одним из самых примитивных цератопсов. Авторы (Farke et al. ) отметили, что все таксоны, кроме Leptoceratopsidae и Coronosauria , за исключением их рода Aquilops, происходят из Азии, а это означает, что группа, вероятно, возникла там. [65]
Хотя уже названы многие виды пситтакозавров , их взаимоотношения друг с другом еще не полностью изучены, и по этому вопросу не существует научного консенсуса. [27] [14] [28] Было опубликовано несколько филогенетических анализов, наиболее подробные из которых были проведены Александром Аверьяновым и его коллегами в 2006 году, [26] Хай-Лу Ю и его коллегами в 2008 году, [38] и Полом Серено в 2010 году. [ 4] Средний показан ниже.
В 2005 году Чжоу и его коллеги предположили, что P. lujiatunensis является базальным для всех других видов. Это согласуется с его более ранним появлением в летописи окаменелостей. [29]
Мозг P. lujiatunensis хорошо известен; исследование анатомии и функциональности трех экземпляров было опубликовано в 2007 году. До исследования считалось, что мозг пситтакозавра был похож на мозг других цератопсов с низким коэффициентом энцефализации . Рассел и Чжао (1996) полагали, что «небольшой размер мозга попугаев предполагает очень ограниченный поведенческий репертуар по сравнению с таковым у современных млекопитающих с аналогичным размером тела». Однако исследование 2007 года развеяло эту теорию, когда выяснилось, что мозг более развит. У позвоночных, как правило, наблюдается отрицательная аллометрия размера мозга при развитии, но у Psittacosaurus это не так . Показатель EQ для P. lujiatunensis составляет 0,31, что значительно выше, чем у таких родов, как Triceratops . Более высокий EQ коррелирует с более сложным поведением, а у различных динозавров высокий EQ, как и у птиц, варьируется от 0,36 до 2,98. Таким образом, поведение пситтакозавра могло быть столь же сложным, как и у тираннозавра , EQ которого колеблется от 0,30 до 0,38. Поведение, на которое влияет высокий EQ, включает строительство гнезда, родительскую заботу и птичий сон, некоторые из которых, как было показано, присутствуют у Psittacosaurus . [66]
О чувствах пситтакозавра можно судить по эндокасту . Присутствуют большие обонятельные луковицы , что указывает на то, что этот род обладал острым обонянием. Размер этих луковиц сравним с крупными хищными тероподами, хотя они, вероятно, эволюционировали, чтобы избегать хищников, а не искать добычу. Склеротические кольца у рептилий прямо указывают на размер глазного яблока. Кольца у пситтакозавра не очень хорошо сохранились , у одного экземпляра они, скорее всего, сохранились после смерти, но если бы они были похожи на кольца протоцератопса , у пситтакозавра были бы большие глаза и острое зрение. Искривление полукружных каналов связано с ловкостью рептилий, а большие изогнутые каналы у Psittacosaurus показывают, что этот род был гораздо более подвижным, чем более поздние цератопсы. [66] Сравнение склеральных колец пситтакозавра и современных птиц и рептилий позволяет предположить , что он мог быть катемерным , активным в течение дня и в течение коротких промежутков времени ночью. [67]
Форд и Мартин (2010) предположили, что пситтакозавр вел полуводный образ жизни, плавал хвостом, как крокодил, гребли и лягались ногами. Они основывали свою интерпретацию на таких доказательствах, как озерная (озерная) обстановка отложения многих образцов; положение ноздрей и глаз; интерпретации движений рук и ног; хвосты с длинными шевронами (а щетинки на хвосте интерпретируются как, возможно, покрытые кожей и образующие плавник), обеспечивающие движущую поверхность; и наличие гастролитов , интерпретируемых как балласт. Они также предположили, что некоторые виды пситтакозавров были более наземными, чем другие. [68]
У пситтакозавров были самозатачивающиеся зубы, которые можно было использовать для обрезки и нарезки жесткого растительного материала. В отличие от более поздних цератопсов, у них не было зубов, пригодных для измельчения или пережевывания пищи. Вместо этого они использовали гастролиты — камни, которые проглатывали, чтобы истощать пищу, пока она проходила через пищеварительную систему. Эти камни иногда насчитываются более пятидесяти, иногда находят в брюшных полостях попугаев и, возможно, хранились в желудке , как у современных птиц. [45]
В отличие от многих других динозавров, у пситтакозавров были акинетические черепа: то есть верхняя и нижняя челюсти вели себя как единое целое, без внутренних суставов. Единственным суставом был сам челюстной сустав, и пситтакозавры могли перемещать свои нижние челюсти вперед и назад по суставу, позволяя осуществлять срезающее действие. В отличие от большинства цератопсов, их клювы не имели изогнутых кончиков, а были закругленными и уплощенными. Если бы челюсти были выровнены, их можно было бы использовать для обрезки предметов, но если бы нижняя челюсть была втянута так, что нижний клюв находился внутри верхнего, челюсти могли выполнять функцию щелкания орехов. Диета, богатая орехами или семенами, также хорошо сочетается с гастролитами, которые часто можно увидеть в хорошо сохранившихся скелетах попугаев. [39]
Исследования Фила Сентера в 2007 году, проведенные на P. neimongoliensis и P. mongoliensis, пришли к выводу, что передние конечности этих таксонов (и, вероятно, других видов Psittacosaurus ) были слишком короткими (всего около 58% длины задних конечностей), чтобы достигать земли. и их диапазон движений указывает на то, что они не могли ни пронароваться , ни генерировать движущую силу для передвижения, что позволяет предположить, что пситтакозавр был полностью двуногим. Передние конечности также были слишком короткими, чтобы их можно было использовать для рытья или поднесения пищи ко рту, и Сентер предположил, что, если пситтакозавр счел необходимым рыть углубления в земле, он, возможно, вместо этого использовал задние конечности. Передние конечности можно было использовать для захвата предметов двумя руками или царапания тела, но из-за их чрезвычайно ограниченной гибкости и досягаемости их можно было использовать только для захвата предметов, находящихся очень близко к животу или бокам животного, и можно было царапать их. только живот, бок и колени. Несмотря на то, что руки не могли дотянуться до рта, пситтакозавр все равно мог использовать их для переноса материала для гнезда или еды в нужное место. [47]
Однако пситтакозавр , возможно, не был полностью двуногим на протяжении всей своей жизни. Взяв срезы костей конечностей 16 экземпляров пситтакозавров в возрасте от менее года до десятилетних взрослых, Ци Чжао из Бристольского университета обнаружил, что пситтакозавр, вероятно, был вторично двуногим. В период между вылуплением и тремя годами передние конечности младенцев росли быстрее, чем задние. В возрасте от четырех до шести лет рост рук замедлялся, а рост ног ускорялся по мере взросления животного. На этом этапе пситтакозавры перешли на двуногое положение. Эти находки также показывают, что предок пситтакозавра , вероятно, был четвероногим и в конечном итоге приобрел способность становиться двуногим по мере эволюции, при этом молодые особи сохраняли четвероногие походки рассматриваемого предка. Эти результаты также приводят к гипотезе о том, что многие такие семейства динозавров могли развиваться по этому пути в какой-то момент своей эволюции. [69] [70]
Было обнаружено несколько молодых пситтакозавров . Самый маленький - это детеныш P. mongoliensis , хранящийся в Американском музее естественной истории (AMNH), его длина составляет всего от 11 до 13 сантиметров (4–5 дюймов), а длина черепа - 2,4 сантиметра (0,94 дюйма). Еще один череп детеныша в AMNH имеет длину всего 4,6 сантиметра (1,8 дюйма). Оба экземпляра родом из Монголии. [13] Молодые особи, обнаруженные в формации Исянь, примерно того же возраста, что и более крупный экземпляр AMNH. [40]
Гистологическое исследование P. mongoliensis определило скорость роста этих животных. Возраст самых маленьких особей, участвовавших в исследовании, оценивался в три года и вес менее 1 килограмма (2,2 фунта), а самым крупным было девять лет и весило почти 20 килограммов (44 фунта). Это указывает на относительно быстрый рост по сравнению с большинством рептилий и сумчатых млекопитающих, но более медленный, чем у современных птиц и плацентарных млекопитающих. [46] Исследование по определению возраста , проведенное на окаменелых останках P. mongoliensis с использованием подсчета годовых колец, позволяет предположить, что продолжительность жизни базальных цератопсов составляла от 10 до 11 лет. [46]
Находка стада из шести особей пситтакозавров , убитых и захороненных вулканическим селем, указывает на присутствие как минимум двух возрастных групп из двух отдельных кладок, собравшихся вместе. Эта находка была воспринята как свидетельство групповой верности и стадности , выходящих за пределы гнезда; самое раннее подобное свидетельство для любого цератопса. [71] Даже очень молодые зубы пситтакозавров кажутся изношенными, что указывает на то, что они жевали свою собственную пищу и, возможно, были преждевременными . [13] Другая группа, состоящая только из молодых особей, показывает, что особи разного возраста группируются вместе. Эти молодые особи могли объединиться в сплоченное разновозрастное стадо либо для защиты, для улучшения поиска пищи, либо в качестве предполагаемых помощников в родительском гнезде. [72] Доказательств наличия родительской заботы нет. [73]
В 2004 году экземпляр, найденный в формации Исянь, был признан доказательством родительской заботы о динозаврах. Экземпляр DNHM D2156 состоит из 34 сочлененных скелетов молодых пситтакозавров , тесно связанных с черепом взрослой особи. Молодые особи примерно одного возраста переплетаются в группу под взрослой особью, хотя все 34 черепа расположены над массой тел, как и при жизни. Это позволяет предположить, что животные были живы в момент захоронения, которое, должно быть, произошло чрезвычайно быстро, возможно, из-за обрушения норы . [40] Однако в статье 2013 года указывалось, что взрослый экземпляр не принадлежал гнезду, его череп не имел осадочной связи с основной плитой, где находились молодые особи, а был приклеен к нему. Эта искусственная ассоциация привела к выводу, что череп принадлежал человеку, возможно, «матери», которая обеспечивала родительскую заботу о 34 несовершеннолетних - утверждение, которое необоснованно. Кроме того, было также показано, что взрослой особи было шесть лет, тогда как гистологические исследования показали, что P. mongoliensis не мог размножаться до тех пор, пока не достигал десятилетнего возраста. Также маловероятно, что одна самка могла бы иметь столько потомства одновременно. [73]
Анализ того же образца, проведенный в 2014 году, подтвердил эту связь и пришел к выводу, что близость шестилетнего экземпляра к вылупившимся птенцам может указывать на сотрудничество после вылупления, что делает шестилетнего экземпляра возможным опекуном. [74] [75]
Из сотен известных экземпляров пситтакозавров только у одного была описана какая-либо патология . Рассматриваемый экземпляр, состоящий из полного скелета взрослой особи и предположительно отнесенный к P. mongoliensis , был найден в нижних слоях формации Исянь. Признаков перелома кости нет , но очень явные признаки инфекции можно увидеть вблизи середины правой малоберцовой кости . На кости имеется большая круглая ямка, свидетельствующая о некрозе из-за отсутствия кровоснабжения этой области. Ямка окружена массивной опухолью вдоль нижней трети кости. Такое большое количество костей, отложившихся вокруг травмы, указывает на то, что животное прожило довольно долго, несмотря на травму и последующее заражение. Поскольку пситтакозавриды были двуногими животными, подобная травма несущей кости ноги, скорее всего, была бы фатальной. В отличие от бедренной и большеберцовой костей , малоберцовая кость не является несущей костью, поэтому это животное все равно могло бы в некоторой степени ходить. Источник травмы остается неизвестным. [41]
Другая окаменелость из формации Исянь является прямым свидетельством того, что пситтакозавр был добычей . Сохранился один скелет Repenomamusrobustus , крупного триконодонтного млекопитающего, с останками молодого пситтакозавра в его брюшной полости. Некоторые кости молоди все еще сочленены, что указывает на то, что хищное млекопитающее заглатывало свою добычу большими кусками. Этот экземпляр примечателен тем, что это первый известный пример того, как мезозойские млекопитающие охотились на живых динозавров. [76] Сильное хищничество молодых пситтакозавров могло привести к R-отбору , производству более многочисленного потомства, чтобы противодействовать этой потере. [77]
Psittacosaurus известен по сотням отдельных экземпляров, из которых более 75 отнесены к типовому виду P. mongoliensis . [12] [41] [43] Все обнаруженные на данный момент окаменелости пситтакозавра были найдены в раннемеловых отложениях в Азии, от южной Сибири до северного Китая и, возможно, даже на юге, вплоть до Таиланда. Наиболее распространенный возраст геологических образований, содержащих окаменелости пситтакозавра, приходится на период от позднего баррема до альба раннего мела, или примерно от 126 до 101 млн лет назад ( миллион лет назад ). [35] Многие наземные осадочные образования этого возраста в Монголии и северном Китае дали окаменелости пситтакозавра , что привело к определению этого периода времени в регионе как биохрона пситтакозавра . [78] [79]
Самый ранний известный вид — P. lujiatunensis , обнаруженный в самых нижних слоях формации Исянь. [29] Более 200 экземпляров, относящихся к этому роду, были обнаружены в этих и других слоях Исяня, возраст которых является предметом многочисленных споров. [41] Хотя многие ранние исследования с использованием радиометрического датирования относят Исянь к юрскому периоду , на десятки миллионов лет за пределами ожидаемого временного диапазона пситтакозавров , самые последние работы датируют его ранним меловым периодом. Используя аргон-аргоновое датирование , группа китайских ученых датировала возраст самых нижних слоев формации примерно 128 млн лет назад, а самых высоких — примерно 122 млн лет назад. [34] Более позднее китайское исследование с использованием уран-свинцового датирования предполагает, что нижние слои моложе, примерно 123,2 млн лет назад, в то время как возраст верхних слоев согласуется с возрастом 122 млн лет назад. [35]
СМИ, связанные с пситтакозавром, на Викискладе?