Pulvinus (мн. ч. pulvini ) может относиться к похожему на сустав утолщению в основании листа или листочки растения, которое облегчает движение, независимое от роста. Pulvinus также является ботаническим термином для устойчивых колышкообразных оснований листьев в хвойных родах Picea [1] и Tsuga . Движение Pulvinar распространено, например, у представителей семейства бобовых Fabaceae (Leguminosae) [2] : 185 и семейства молитвенных растений Marantaceae . [2] : 381
Pulvini могут присутствовать у основания черешка листа или на другом его конце ( апексе ), где прикреплен лист, или в сложном листе в месте, где листочки соединяются с его средним стеблем . Они состоят из сердцевины сосудистой ткани внутри гибкого, объемного цилиндра тонкостенных паренхимных клеток. Pulvinus также иногда называют geniculum (что означает коленоподобную структуру на латыни). [ необходима цитата ]
Движение пульвина вызвано изменениями тургорного давления, что приводит к сокращению или расширению паренхимной ткани. Реакция инициируется, когда сахароза выгружается из флоэмы в апопласт . Повышенная концентрация сахара в апопласте снижает водный потенциал и запускает отток ионов калия из окружающих клеток. За этим следует отток воды, что приводит к внезапному изменению тургорного давления в клетках пульвина. Аквапорины на вакуолярной мембране пульвинов обеспечивают отток воды, что способствует изменению тургорного давления. Процесс аналогичен механизму закрытия устьиц .
Обычными примерами движений подушки являются ночное закрывающее движение листьев бобовых и реакция прикосновения чувствительного растения Mimosa pudica . Движения сна ( никтинастические движения) контролируются циркадными часами и передачей светового сигнала через фитохром . Движения реакции прикосновения ( тигмонастические ) по-видимому регулируются посредством электрической и химической передачи сигнала, распространяющей стимул по всему растению.
У Mimosa pudica внутренние биологические часы обеспечивают закрытие листочков ночью и открытие днем. [3] Быстрое ( сейсмическое ) движение листьев запускается в ответ на прикосновение и температуру. [4]
Подушка расположена у основания каждого листочка растения. Механическая стимуляция через прикосновение воспринимается и преобразуется в электрическую стимуляцию, вызывающую поток ионов из клеток подушки. [5] Повышение регуляции [ требуется разъяснение ] белков водных каналов ( аквапоринов ) и мембранных белков, которые перемещают растворенные вещества через клеточную мембрану (H+ - АТФаза ), обеспечивает быстрый поток воды из этих двигательных клеток. [6] Поток воды из симпласта клетки в окружающий ее апопласт приводит к снижению тургорного давления и характерному закрытию листьев Mimosa pudica . Падение тургорного давления обратимо, но медленно. Листья медленно открываются в исходное положение после 20 минут отсутствия стимуляции. [7] Было показано, что сейсмостатическое движение можно подавить с помощью анестетиков . [8] [9]
Используя ядерный магнитный резонанс , было обнаружено восходящее движение воды внутри сустава подушки в ответ на электрическую стимуляцию в подушке у основания черешка (=листового черешка). [10] Движение воды в верхнюю или нижнюю часть подушки вызывает асимметричный отек, [10] следовательно, заставляя стебель либо опускаться, либо подниматься.