Punctelia borreri — вид листоватого лишайника семейства Parmeliaceae . Это обычный и широко распространенный вид, встречающийся в тропических , субтропических и умеренных регионах Африки, Азии, Европы, Северной Америки, Океании и Южной Америки. Лишайник обычно растет на коре лиственныхдеревьев и реже на скалах . Некоторые европейские страны сообщили об увеличении географического ареала или региональной частоты лишайника в последние десятилетия, что объясняется либо снижением уровня диоксида серы в атмосфере , либо повышением температуры в результате изменения климата .
Лишайник характеризуется зеленовато-серой или голубовато-серой верхней поверхностью таллома , черной нижней поверхностью, псевдоцифеллами на поверхности таллома (крошечными порами, которые облегчают газообмен ), а химически — наличием гирофоровой кислоты в сердцевине . Существует несколько похожих видов Punctelia , включая P. subrudecta , P. perreticulata и P. reddenda . Их можно отличить от P. borreri по различиям в химии, в природе вегетативных репродуктивных структур, присутствующих на талломе, или по цвету нижней стороны таллома.
Punctelia borreri назван в честь Уильяма Боррера , ботаника, который сделал первые научные коллекции лишайника в начале 19 века в Англии. Джеймс Эдвард Смит был первым, кто опубликовал научное описание вида в 1807 году, за ним независимо последовал Доусон Тернер годом позже . Позднее он был назначен в качестве типового вида Punctelia Хильдур Крог , когда она описала новый род в 1982 году. Punctelia borreri используется как компонент традиционной китайской медицины . Было показано, что лишайник является местом обитания других организмов, включая эндофитные грибы и лихенофильные грибы .
Лишайник был впервые официально описан как Lichen borreri английским ботаником Джеймсом Эдвардом Смитом в 25-м томе его труда English Botany , опубликованного в 1807 году. Первые научные коллекции лишайника были сделаны другим английским ботаником, Уильямом Боррером , чье имя увековечено в видовом эпитете borreri . Типовой местностью был Сассекс , где Боррер отметил, что лишайник «нередко встречается на стволах деревьев, особенно на фруктовых деревьях». Смит описал специфические характеристики нового вида следующим образом: «Листовой, слегка черепитчатый, рыжевато-серый, ровный, усеянный белыми мучнистыми бородавками; его сегменты извилистые, закругленные на концах: коричневые и волокнистые снизу. Щитки ярко-каштановые». Смит предположил, что до этого времени он был упущен из виду ботаниками, которые могли принять его за обычную и широко распространенную Parmelia saxatilis . [2] Типовой образец , собранный Боррером, теперь является частью коллекции лишайников в Музее естественной истории в Лондоне . [3]
Вид был независимо назван и описан как Parmelia borreri годом ранее в 1806 году Доусоном Тернером , который, как и Смит, исследовал образцы, присланные ему Боррером. Тернер представил свои выводы Лондонскому Линнеевскому обществу 3 июня 1806 года, а в последующей публикации два года спустя он дал лишайнику более подробное описание на английском и латыни . Тернер упоминает, что он отправил образцы выдающимся шведским ботаникам Эрику Ахариусу и Олофу Шварцу , «оба из которых признали его совершенно новым для них и очень отличным видом». Подобно рассказу Смита, описание лишайника Тернером также сравнивает и противопоставляет его Parmelia saxatilis ; по мнению Тернера, две основные характеристики отличают эти два вида:
... таллом P. borreri везде ровный и лишен тех приподнятых жилок, которые так примечательны и так постоянны у P. saxatilis ; и что соредии, которые у этого вида расположены на этих жилках, как будто из-за их естественного разрыва, и которые часто сливаются на некоторой длине, у P. borreri разбросаны [ sic ] беспорядочно по всему растению, а иногда у старых экземпляров настолько многочисленны, что покрывают все его, за исключением кончиков. [4]
Другие морфологически схожие виды Parmelia с точечными псевдоцифеллами и простыми ризинами были отнесены к группе Parmelia borreri , а в пределах рода Parmelia они были классифицированы в разделе Parmelia , подразделе Simplices , как определено Мейсоном Хейлом и Сё Курокавой в 1965 году. [ 5] [6] В 1982 году Хильдур Крог выделил новый род Punctelia , отделившийся от Parmelia . Основными характеристиками, отличающими новый род от Parmelia , являются развитие псевдоцифелл, вторичная химия сердцевины и фитогеография . Крог перенес двадцать два вида в Punctelia из Parmelia . Как самый ранний опубликованный член этой группы, Punctelia borreri был обозначен как типовой вид нового рода. [7]
Авторство этого таксона было предметом споров, поскольку исторически некоторые приписывали публикацию таксона Тернеру. Хотя Тернер был первым, кто назвал и описал вид в своей презентации 1806 года Линнеевскому обществу, он не публиковал свою работу до 1808 года, через год после публикации Смита. Смит явно приписывает работу Тернера, и его текст указывает, что лишайник, который он назвал Lichen borreri , был синонимом Parmelia borreri Тернера . [2] По этой причине номенклатурный авторитет Index Fungorum указывает, что Parmelia borreri Turner ex Sm. не является валидно опубликованным названием , согласно статье 36.1(b) Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений . [8] В этой статье говорится, что «название не является валидно опубликованным, если оно не принято его автором в оригинальной публикации... когда оно просто цитируется как синоним». [9] В анализе таксономического положения новых видов лишайников, собранных Смитом и опубликованных в English Botany , проведенном в 2005 году , Джек Лодон предложил исправить авторство после проверки того, что дата публикации Боррера действительно была раньше даты публикации Тернера, и далее отметив, что он «теперь обычно известен как Punctelia borreri (Sm.) Krog ». [3] По состоянию на октябрь 2021 года Species Fungorum предполагает, что правильным авторством для этого вида является Punctelia borreri (Turner) Krog , [1] в то время как MycoBank указывает Punctelia borreri (Sm.) Krog . [10] [обновлять]
Согласно Index Fungorum, таксон Parmelia pseudoborreri , описанный Ясухико Асахиной в 1951 году, [11] является синонимом Punctelia borreri . [12] Это также верно для таксона Parmelia borreri var. pseudoborreri, предложенного Андре Тарже и Жаком Ламбиноном в 1965 году. [13] Другой синоним, Imbricaria borreri , [14] является результатом предложенного Густавом Вильгельмом Кёрбером в 1846 году переноса таксона в род Imbricaria ; [15] это название рода больше не используется для лишайников и считается синонимом Anaptychia . [16] Таксон Punctelia borreri var. allophyla , опубликованная Августом фон Кремпельхубером в 1878 году, [17] является синонимом Punctelia borrerina . [18]
В некоторых случаях таксоны, которые исторически предлагались как подвид или разновидность Parmelia borreri, с тех пор были повышены до статуса отдельных видов. Вот некоторые примеры:
Таксон Parmelia borreri var. coralloidea , предложенный Иоганнесом Мюллером Арговиенсисом в 1887 году [28] , теперь известен как Pseudocyphellaria glabra [29] .
Молекулярный филогенетический анализ использовался для лучшего понимания эволюционных связей Punctelia и более точного определения границ видов. В первом молекулярном анализе с использованием генетического материала P. borreri , опубликованном в 1998 году, было показано, что P. borreri группируется в кладе с P. subrudecta , подтверждая их генетическое родство и демонстрируя, что этот метод может отличать Punctelia от более отдаленно родственных родов, таких как Parmelia и Parmelina . [31] В исследовании 2001 года регион SSU в митохондриальной ДНК нескольких видов был оценен на предмет их способности определять эволюционные связи в семействе Parmeliaceae . Ограничения в ранних применениях этого метода были подчеркнуты, когда данные предполагали, что P. borreri был более тесно связан с Melanohalea elegantula , чем с его родственником Punctelia subflava . [32] Позднее (2005) было показано, что лишайник занимает монофилетическую кладу с P. perreticulata и P. subpraesignis . Молекулярное исследование, опубликованное в 2016 году с использованием более крупной выборки видов Punctelia , показало, что в Punctelia существует пять основных клад , каждая из которых имеет характерные закономерности в химии мозгового вещества. В этом анализе P. borreri является членом клады E, которая содержит два вида, у которых жирные кислоты являются их основными вторичными химическими веществами. Другими членами этой клады (и, следовательно, наиболее тесно связанными) являются P. subpraesignis , P. reddenda и P. stictica . [30]
В Северной Америке представители рода Punctelia обычно называются «пятнистыми лишайниками» или «пятнистыми лишайниками», ссылаясь на внешний вид псевдоцифелл. [33] Национальная рабочая группа по общему статусу, которой поручено установить стандартный набор общих названий для всех диких видов в Канаде, предложила название «пятнистый лишайник Боррера» для Punctelia borreri . [34] Два китайских общих названия лишайника (粉斑星点梅, «розовая пятнистая слива» и粉斑梅衣, «пятнистая сливовая одежда») ссылаются на его внешний вид. [35] На языке дакота , языке коренных американцев , он назывался chan wiziye , что означает «на стороне дерева». [36]
Слоевище Punctelia borreri листоватое (листовое), образующее розетки , которые плотно прикреплены к субстрату , диаметром до 10 см (4 дюйма). [37] Цвет верхней поверхности таллома варьируется от серого до голубовато-серого, зеленовато-серого [ 37] или желтовато-серого. Старые гербарные образцы становятся желтовато-коричневыми [38] . Иногда края таллома беловатые от пруины (порошкообразного налета); в других случаях они имеют коричневатый оттенок [37] . Пруина часто обильна, но присутствует не на всех долях. У свежих образцов пруина придает долям сизый цвет (тусклый голубовато-зеленый). [39] Пруина состоит из кристаллов оксалата кальция , нерастворимой органической соли кальция, которая выделяется на поверхность таллома [40] .
Поверхность имеет гладкую и блестящую текстуру с некоторой морщинистостью около центра таллома. [37] Доли, составляющие таллом, плоские или вогнутые, шириной 4–8 мм (0,2–0,3 дюйма). Псевдоцифеллы небольшие (шириной до 300 мкм), примерно круглые и точечные (пунктированные); они более заметны по направлению к периферии таллома. Ближе к центру таллома они собираются в области с порошкообразными пропагулами, называемыми соралиями . [37] Соралии точечные, беловатые и отчетливо округлые. [41] Они возникают из псевдоцифелл, которые маленькие и точечные, которые часто становятся сливающимися с возрастом. Соредии мучнистые (порошкообразные) или более или менее зернистые на старых талломах. [37] Апотеции (половые пропагулы) редко образуются этим видом; если они присутствуют, они имеют леканоровую форму шириной 2–8 мм (0,08–0,3 дюйма) и с таллиновым краем, который часто является соредиальным . [42] Из-за редкости апотеций, считается, что лишайник размножается в основном бесполым путем через свои соредии или соредиеподобные структуры, такие как бластидии. [43] Это вегетативные пропагулы, содержащие как микобионт, так и фотобионт, полученные путем дрожжеподобного почкования . [44]
Нижняя поверхность таллома коричневато-черная, обычно темнеющая к центру таллома. [41] Темный цвет обусловлен коричневым пигментом , который можно наблюдать в коре в тонких срезах таллома. [39] Спир и ван Херк предположили, что цвет нижней стороны таллома темнеет с возрастом, что объясняет, почему центры талломов (самая старая часть) самые темные. [45] Присутствуют многочисленные черные или бледно-коричневые неразветвленные ризины; они выполняют функцию креплений , прикрепляющих таллом к субстрату. [37]
Аски имеют восемь спор и относятся к типу Lecanora . Аскоспоры имеют широкоэллипсоидную форму, гиалиновые и имеют размеры 15–18 на 12–15 мкм. [37] Пикниды выглядят как крошечные черные точки (25–55 мкм), погруженные в поверхность слоевища. [39] Пикноконидии ( бесполые пропагулы, образующиеся в пикнидах) имеют палочковидную или слегка бифузиформную форму (т. е. нитевидные с утолщениями на обоих концах), длиной от 4 до 6 мкм и толщиной около 1 мкм. [41] Фотобионтным партнером Punctelia borreri является сферический вид зеленой водоросли Trebouxia gelatinosa . [46]
С точки зрения вторичной химии, Punctelia borreri характеризуется наличием гирофоровой кислоты и неидентифицированных жирных кислот в мозговом веществе. Кора содержит атранорин и хлоратранорин. [43] При исследовании образцов, собранных на Пиренейском полуострове , P. borreri также постоянно содержал леканоровую кислоту , орцинил леканорат и орселлиновую кислоту в качестве второстепенных веществ. Авторы отметили, что присутствие леканоровой кислоты в этих образцах было неожиданным. [39] Ожидаемые результаты для стандартных тестов на пятна лишая следующие: верхняя кора K+ (желтый), C− , KC−, P− ; мозговое вещество K−, C+ (розовато-красный), KC+ (розовато-красный). [38]
Морфология Punctelia subrudecta похожа на морфологию P. borreri , в том, что оба лишайника имеют глянцевый, не опыленный внешний край, минерально-серый цвет долей, гладкую поверхность долей и в основном пластинчатые сорали. Однако Punctelia borreri имеет заметно белые и относительно крупные псевдоцифеллы, присутствующие по всей поверхности долей, обычно имеет более темную нижнюю поверхность и никогда не покрыта гладкими вторичными долями. Кроме того, Punctelia borreri содержит гирофоровую кислоту, а не леканоровую. Punctelia borreri можно отличить от P. ulophylla по не опыленному краю долей. [47] Punctelia borreri также похож на P. jeckeri , но содержит гирофоровую кислоту вместо леканоровой кислоты, а нижняя сторона таллома черная. [48]
Градиент цвета от периферии к центру нижней стороны таллома важен для различения Punctelia borreri от Punctelia subrudecta и Punctelia perreticulata ; у этих последних двух видов нижняя сторона равномерно бледная по всей длине или светлее около центра. [39] Псевдоцифеллы у P. borreri довольно заметно белые по сравнению с желтоватыми псевдоцифеллами у P. subrudecta . [45] Кроме того, Punctelia subrudecta реагирует на C+ red в сердцевине, что указывает на присутствие леканоровой кислоты в качестве ее основного вторичного химического вещества. [37] Punctelia reddenda является еще одним членом того, что называют группой P. borreri . Этот вид отличается пластинчатыми и краевыми соралями, которые имеют тенденцию образовывать псевдоизидии, и у него есть сердцевина C−. [6] Другим похожим видом является P. stictica , который можно отличить от P. borreri по его саксиколовому росту, коричневым краям на верхней поверхности таллома и псевдоцифеллам неправильной формы. [49]
Субтропический лишайник Flavopunctelia borrerioides был назван за его сходство с Punctelia borreri . Он отличается заметными округлыми пластинчатыми псевдоцифеллами, которые развиваются в соредии, похожие на его тезку. В отличие от Punctelia , виды Flavopunctelia содержат усниновую кислоту в коре, вторичное химическое вещество, которое имеет тенденцию придавать талломам видов этого рода желтоватый оттенок. [50] Punctelia borrerina также был назван за его сходство с P. borreri . Он отличается химией своего сердцевинного вещества, в котором его реакции точечного теста - C− и KC−. [51] Другим двойником является Punctelia transtasmanica , встречающаяся только в Новой Зеландии и Тасмании . В отличие от P. borreri , этот эндемик Австралазии содержит леканоровую кислоту, а не гирофоровую кислоту в качестве основного вторичного химического вещества в мозговом веществе. [52]
Punctelia borreri обычно растет на коре , но иногда встречается на скалах . Лишайник имеет космополитическое распространение , будучи зарегистрированным в Африке, [53] Азии, Европе, Северной Америке, Океании, [42] Макаронезии , [6] и Южной Америке. [53] Его распространение в Северной Америке в основном ограничено западным побережьем от Калифорнии до Канады. Хотя некоторые случаи были зарегистрированы в Огайо и Западной Вирджинии , [54] он редок в восточной части Северной Америки. [55] В Мексике он встречается только в Веракрусе . [49] В Австралазии Punctelia borreri широко распространен, был зарегистрирован по всей восточной Австралии и Новой Зеландии. Он довольно распространен в восточной Австралии (включая Квинсленд , Новый Южный Уэльс и Викторию ), но редок в Новой Зеландии. [37] В Индии он встречается в субтропических и более низких умеренных регионах на высоте 1500–2200 м (4900–7200 футов). [56] Запись 2017 года из долины Хунза в Пакистане стала первым задокументированным случаем для этой страны. [57]
До расширения ареала в Европе было отмечено, что Punctelia borreri имеет строго океаническое распространение с разбросанными встречающимися в центральной части континента. [41] В контрольном списке всех пармелиоидных лишайников в Европе 2008 года (обновленном в 2011 году) [58] было отмечено, что P. borreri был зарегистрирован в 21 стране и островных группах. [59] В Ирландии лишайник, как правило, растет на лиственных деревьях, растущих в хорошо освещенных и богатых питательными веществами районах, таких как вблизи ферм, у рек, вдоль живых изгородей и в садах или огородах. [60] Punctelia borreri не особенно избирателен в отношении типа коры, которую он использует в качестве субстрата. В голландском исследовании было зафиксировано, что он растет на клене обыкновенном , березе , грабе европейском , буке европейском , ясене европейском , дубе красном северном , липе , вязе , а также на родах Robinia и Prunus . [61] Даже пластиковый светильник может быть потенциальным субстратом для этого лишайника, при условии, что он соответствующим образом обогащен эвтрофикацией , например, той, которая возникает в результате того, что он является местом отдыха для птиц. Когда муниципальный совет Леусдена (Нидерланды) решил заменить пластиковые абажуры уличных фонарей, было обнаружено, что некоторые из этих светильников, которые находились в городской среде, богатой деревьями, в течение 25–40 лет, были покрыты лишайниками, иногда полностью. В одном случае P. borreri покрыл около 80% поверхности абажура, что было примечательно, учитывая, что о существовании лишайника в Нидерландах не было известно до 1990-х годов. [62]
В конце 1990-х годов в Нидерландах было отмечено увеличение частоты Punctelia borreri , которое до этого случалось в стране очень редко. Этот рост популяции последовал за снижением уровней загрязняющего вещества диоксида серы . Flavoparmelia soredians и Flavoparmelia caperata были двумя другими листоватыми видами, которые испытали аналогичное увеличение региональной частоты в это время. [45] Аналогичным образом, в Чешской Республике P. borreri был одним из нескольких видов лишайников, отмеченных для повторного заселения обедненного лишайниками ландшафта после десульфуризации угольных электростанций в начале 1990-х годов. [63] Изменения в географическом ареале и региональных частотах P. borerri также были связаны с повышением температур, наблюдаемым в последние десятилетия в Центральной Европе. [64] [65] В немецком исследовании 2017 года, определяющем пригодность различных местных лишайников в качестве потенциальных биоиндикаторов изменения климата , было отмечено, что P. borreri был очень редок в Рейнской области в 19 веке, но все более распространен с 2001 года. [66] По этой причине он используется в качестве индикатора изменения климата в этой стране. [67] На Пиренейском полуострове Punctelia borreri был отмечен как в основном прибрежный вид, но был впервые зарегистрирован на центральном плато в 2004 году в Парке дель Оэсте . Это появление соответствовало установке специальной системы орошения с мелким туманом , предназначенной для достижения постоянного уровня относительной влажности в воздухе, а также снижению загрязнения воздуха диоксидом серы в Мадриде. Эти факторы привели к тому, что полученная среда стала более похожей на климат прибрежных районов Пиренейского полуострова. [68]
Несколько эндофитных грибов (грибов, которые живут внутри тканей растений или лишайников) были выделены из слоевищ Punctelia borreri . К ним относятся Chaetomium globosum , Hypoxylon fuscum (конидиальная стадия), Nodulisporium hyalosporum , [69] Spirographa ciliata (конидиальная стадия), [70] , а также таксоны, не идентифицированные для видов из родов Chaetomium , Nodulisporium , Phoma , Thielavia и Scopulariopsis . [69]
Два вида лихенофильных грибов, паразитирующих на Punctelia borreri, — это Nesolechia oxyspora и Pronectria subimperspicua . [71] [72] Заражение последним из этих грибковых паразитов приводит к появлению обесцвеченных участков на талломе хозяина. [73]
Punctelia borreri использовалась в традиционной китайской медицине как предполагаемое средство от различных заболеваний, включая хронический дерматит , нечеткость зрения, кровотечение из матки или от внешних травм, а также от язв и отеков. Для использования отвар пили или высушенный и измельченный лишайник прикладывали непосредственно к пораженному участку. [35]
Лабораторные испытания с использованием метода диффузионного теста на диске показали, что экстракты P. borreri на основе этанола обладают антимикробным действием против бактерий Xanthomonas campestris и Staphylococcus aureus . [74] В исследовании, изучающем потенциал нескольких лишайников в качестве противодиабетических средств, P. borreri был отмечен за его способность in vitro ингибировать α-амилазу , ключевой фермент переваривания углеводов . [75] [76]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )