Pyrgus malvae , седой шкипер , — вид бабочек из семейства Hesperiidae . Это небольшой шкипер (бабочка) с клетчатым узором на крыльях, который кажется черно-белым. Эту бабочку можно встретить по всей Европе, она распространена в центральных и южных регионах Англии. Бабочка предпочитает три основных типа среды обитания: лесистую местность , луга и промышленные районы. [1] Упоминаемый как надвид , Pyrgus malvae включает три полувида: malvae , malvoides и melotis . [2] Яйца откладываются на растениях, которые обеспечивают тепло и надлежащее питание для развития. В качестве личинок их перемещение обычно ограничивается одним растением, на котором они строят палатки, если только они не переходят на второе растение-хозяина. Затем личинки плетут коконы, обычно на последнем занятом ими растении-хозяине, где они остаются до весны. Вырастая во взрослых бабочек, седые прыгуны довольно активны в течение дня и, как правило, предпочитают растения синего или фиолетового цвета для еды. [1] [3] [4] Они также обладают несколькими способами общения; например, вибрации используются для общения с муравьями , а химические выделения играют роль в спаривании. [5] [6] Демонстрируя территориальное поведение, самцы применяют стратегии сидения и патрулирования для спаривания с желаемой самкой. [1]
С точки зрения комплекса видов Pyrgus malvae считается надвидом, состоящим из трех полувидов, которые демонстрируют географические вариации в гениталиях как самцов, так и самок бабочек. Эти три полувида считаются типами Pyrgus malvae, Pyrgus malvoides и Pyrgus melotis . Эту классификацию также можно описать как монофилетическую кладу. Существуют значительные механизмы изоляции, подчеркивающие разделение между типами malvae и melotis , больше, чем различие между типами malvae и malvoides . Фактически, между типами malvae и malvoides наблюдалось скрещивание , что указывает на их тесную связь, а именно, что они оба являются частью одного и того же вида. [2]
_(9264524988).jpg/1280px-Butterflies_and_moths_(Plate_XVII)_(9264524988).jpg)
С характерным клетчатым черно-белым рисунком седой шкипер весьма своеобразен. Он небольшой, со средним диаметром передних крыльев 12 миллиметров, и внешне очень напоминает моль. [1] Самцов и самок можно отличить по форме крыльев: у самцов крылья немного более угловатые, а у самок — более округлые. Личинки окрашены в зеленый и светло-коричневый цвета с более темными коричневыми полосами. [7] Seitz описывает мальвы «Конечный ряд белых точек развит, по крайней мере, на заднем крыле. Нижняя сторона заднего крыла красноватая, с отчетливыми белыми точками, те, что на субтерминальной полосе, закруглены. Жилки окаймлены желтовато-белым или белым. У ab. taras Bergstr. (86a) белые пятна переднего крыла объединены в полосы; встречается поодиночке среди обычных особей. Европа, Азия от Средиземного моря до Амура; Монголия. — Личинка желтовато-серая, с мелкими зеленоватыми точками, точки несут короткие тонкие волоски, спинная линия темнее, дыхальца желтоватые; в июне и октябре на Potentilla , Dipsacus , Strawberry, Raspberry и других растениях. Бабочки летают в апреле и мае, а затем снова с конца июля на солнечных склонах, дорогах среди полей и полянах в лесах, распространены повсюду в Центральной Европе. [8]
Pygrus malvae можно найти по всей Западной Европе, в северной Скандинавии, в некоторых частях Греции и на некоторых островах Средиземноморья. [1] Его популяции во многих европейских странах кажутся довольно стабильными. Он также присутствует в Корее, а также по всему Средиземноморью вплоть до Средней Финляндии и редко в некоторых частях Германии. [3]
Хотя седые толстоклювые осьминоги занимают три основных вида местообитаний, они, как правило, селятся в средах с весенними нектароносными растениями, растениями, дающими корм личинкам ( репейник , лапчатка ползучая , земляника , лапчатка ), низовой растительностью и опушками с кустарниками или лесами. [1] Растения-хозяева относятся к семейству розоцветных, с акцентом на Agrimonia eupatoria и Potentilla . [3] [9]
Лесная местность: в основном состоит из редкой растительности и может иметь участки голой земли, образовавшиеся в результате вырубки или ветровала. [1]
Пастбища: они могут быть результатом трех различных моделей, которые включают выпас животных, скашивание кустарников или нарушение их целостности животными: 1) Кустарниковые пастбища, включающие ежевику и землянику. 2) Необработанные пастбища, включающие лапчатку ползучую. 3) Необработанные пастбища, включающие репейник. [1]
Промышленные: скудная растительность, в основном земляника или лапчатка ползучая, в зависимости от того, находится ли окружающая среда вдоль железной дороги или глиняных разработок. Эти среды, как правило, были заброшены сравнительно недавно. [1]
Другие возможные среды обитания бабочек — пустоши , галечник, песчаные дюны , а также кислые, нейтральные и болотистые луга. [1]
Исследования подтверждают концентрированное предпочтение седых шкиперов определенным цветам. Их больше всего привлекают синий и фиолетовый, при этом они не проявляют никакого или почти никакого влечения к белому, желтому или красному. У бабочек есть ультрафиолетовые и синие рецепторы, которые могут быть ответственны за то, что бабочки Hesperiidae предпочитают синий цвет. Эти данные указывают на то, что когда бабочки этого вида ищут пищу, они особенно внимательны к коротковолновому свету, который отражается от цветов. Фактически, это особое предпочтение совпадает с ярко выраженной внимательностью, которую представители Hesperiidae проявляют к синему цвету. Это предпочтение может быть результатом филогенетических адаптаций, сигналов добычи пищи и способностей к обучению. В частности, преобладание синих цветов в низинах может еще больше усилить это предпочтение, особенно для седых шкиперов, которые, как правило, встречаются на низинных лугах. [4] [1]
Всеобъемлющая тема в поведенческой экологии может быть замечена через вклад самки седого шкипера в выбор растения-хозяина. Самки, как правило, откладывают яйца на растения-хозяева, которые считаются более крупными и более питательными. Однако это питательное преимущество для гусениц должно быть сбалансировано наличием теплого микроклимата, подходящего для этого вида. Теплый микроклимат соответствует растениям P. tabernaemontani , но они также могут иметь повышенную вероятность высыхания. С другой стороны, A. eupatoria является более крупным растением, когда находится вблизи кротовых норок , и может быть найдена в более подходящих условиях. В результате A. eupatoria обеспечивает надлежащий баланс для обоих этих требований и является предпочтительным в качестве растения-хозяина для P. malvae, особенно вблизи кротовых норок. [3] Самки учитывают оптическую заметность или видимость растения через заметность (разницу в высоте между растениями-хозяевами и растительностью). Более заметные растения-хозяева, такие как A. eupatoria по сравнению с P. tabernaemontani , являются предпочтительными. Однако эти две различные среды обитания используются в значительной степени и могут быть эволюционными адаптациями, призванными компенсировать риск вымирания седых шкиперов, вызванный поляризованной погодой. [9]
Яйца в основном находятся на растениях репейника, лапчатки ползучей и земляники, которые обеспечивают питание для личинок. [1] Другие растения, которые можно рассмотреть, включают бесплодную землянику, лапчатку, кровохлебку салатную , ежевику , шиповник и гравилат лесной . [1] Растения, предпочитаемые матерями, обычно находятся на голой земле или в среде с короткой растительностью, могут иметь высокое содержание азота и, как правило, находятся в более теплом микроклимате. Яйца у седых шкиперов откладываются по одному, хотя самки могут откладывать их на более чем двух видах растений. Было замечено, что предпочтительные растения содержат до 22 яиц. [1]
Эта стадия продолжается в течение двух-трех месяцев в целом. Сначала личинки живут и проводят большую часть своего времени в «палатках», которые они строят на листе хозяина, и это частично питает их ограниченную подвижность. Две причины покидания этого убежища: 1.) питаться другим листом или 2.) создать еще одну палатку. Позже на этой стадии личинки расширяют свою подвижность и больше не ограничены в рационе или среде обитания. Растения с более высоким содержанием азота и питательными веществами в большей степени включены в рацион более крупных личинок, как и более грубые кустарники. [1] Растения-хозяева, расположенные на кротовых норах, являются предпочтительными для ранних стадий личинок из-за открытой растительности, которая доступна, а также голой земли и более теплого микроклимата. [3]
Коконы куколок, сплетенные личинками, могут быть расположены на низкой растительности или внутри нее. Обычно эти коконы не находятся вблизи последней палатки личинки. Расположение этих коконов может, следовательно, влиять на модели появления взрослых особей. Коконы куколок на более короткой растительности будут способствовать более раннему появлению взрослых особей весной, чем коконы куколок на более длинной растительности. [1]
Седые шкиперы производят один выводок за сезон и находятся в полете с середины марта до середины июля. Активные в течение дня и сосредоточенные на питании или грении, они гнездятся на высокой растительности, такой как майоран , василек и зверобой . [1] В частности, взрослые особи проводят дни, греясь на голой земле, а после обеда — на более высокой растительности. Это обеспечивает им благоприятный микроклимат и видимость. [1]
Бабочки улетают с открытых пространств в случае увеличения скорости ветра, чтобы найти убежище. Укрытие может быть особенно важным из-за растительности; например, они могут поддерживать травы и ежевику. Они также полезны для соединения нескольких разделенных местообитаний. Фактически, убежища связаны с более высокой активностью среди бабочек. [10]
Седые прыгуны принадлежат к семейству Hesperiidae, но другая группа бабочек (семейство Lycaenidae ) использует механизм расширения крыльев для создания вибраций и общения с муравьями. Подобно этому поведению, седые прыгуны также производят вибрации при раскрытии крыльев. Это напоминает поведение «муравьиного помощника», характерное для бабочек из семейства Lycaenidae. Муравьи считаются потенциальными хищниками для гусениц Lycaenidae, поэтому вибрационная сигнализация, скорее всего, функционирует как механизм выживания против хищников. Аналогично, седые прыгуны также демонстрируют этот вид вибрационной коммуникации. Хотя поведение отсутствует на стадии гусеницы, седые прыгуны способны производить вибрации при раскрытии крыльев. Подобно голубянкам, седые прыгуны могут использовать эти вибрации в качестве сигналов для общения с муравьями и, возможно, как попытку сдержать агрессию. [6]
.jpg/1280px-Pyrgus_malvae_(Slezov_pirgavac).jpg)
Известно, что у седых шкиперов есть органы, называемые андрокониями , которые отвечают за выработку химических веществ в грудной клетке , а также в брюшной полости . Они находятся у самцов в реберной складке переднего крыла. Органы выделяют половые феромоны , которые могут использоваться в качестве механизма сексуального распознавания и движущей силы эволюции. Процесс включает в себя то, что самец сначала визуально находит самку, а затем использует низкие концентрации феромонов на относительно близком расстоянии, чтобы указать на ее жизнеспособность в качестве партнера. Во время ухаживания за самкой у самцов бабочек есть специальные волосовидные структуры, называемые «большеберцовыми пучками», на задних ногах, которые можно использовать для направления этих химических веществ непосредственно к самке. Однако эту химическую коммуникацию нельзя дифференцировать между P. malvae и P. malvoides , близким родственником, считающимся подвидом P. malvae и не разделенным репродуктивными барьерами изоляции . [5]
Существуют две основные стратегии спаривания, которые используют седые шкиперы, которые в конечном итоге иллюстрируют механизмы полового отбора у этого вида. В обоих случаях самцы демонстрируют территориальное поведение. В случае сидения на насесте самцы ждут на более высоких растениях, пока самки не подойдут к ним, чтобы начать ухаживание. В случае патрулирования самцы находят желаемую самку и спускаются к ней.
Тип поведения, который они используют при спаривании, зависит от характера доступности пищевых растений в их местообитаниях. [1]
Pyrgus malvae особенно восприимчив к более теплому и сухому климату. [11] Более теплое лето более благоприятно для седого шкипера и положительно коррелирует с видом. Это может быть результатом взаимосвязи между теплом и успешностью способности матери откладывать яйца, а также выживаемостью личинок. [12] Более теплый климат также имеет тенденцию ускорять развитие личинок и позволяет раньше наступать на стадию куколки. [9] Более прохладная северная погода может объяснить концентрацию этой бабочки в южных регионах. [12] В результате потепления климата седой шкипер, по-видимому, демонстрирует сокращение северной границы ареала, области распространения и численности. Эта реакция, по-видимому, зависит как от климатических, так и от неклиматических движущих сил. [13]
Крылья Pygrus malvae лишь слегка клейкие, грубые и высокогидрофобные. Эти качества не позволяют крыльям прилипать к внешним поверхностям, поддерживают их устойчивость к повреждению водой и позволяют бабочке самостоятельно очищать крылья, не рискуя высыханием. Кроме того, эти свойства позволяют седому шкиперу избегать избыточной нагрузки, что, следовательно, способствует безопасным и эффективным схемам полета. [ 14]
1- Уменьшение площади лесных вырубок, неулучшенных пастбищ, кустарниковых местообитаний [1]
2- Неулучшенные луга и кустарниковые местообитания, которые были изменены [1]
3- Лесные массивы и луга, которые были разрушены или заброшены [1]
4- Искусственные среды обитания, которые пришли в упадок [1]
1- Дальнейшие изменения, которые уменьшают открытые площади и раздвигают поляны [1]
2- Сокращение производства порослевых лесов [1]
3- Дальнейшее ухудшение состояния неулучшенных пастбищ, кустарников и искусственных местообитаний [1]
4- Дальнейшее разрушение и опустошение мест обитания [1]
За последние 25 лет численность седого шкипера заметно снизилась в нескольких других европейских странах. Вид испытал значительное снижение (от 25% до более 50%) в Великобритании , Хорватии , Бельгии , европейской Турции и Нидерландах . Менее серьезное снижение можно наблюдать в Чешской Республике , Германии , Дании , Финляндии , Люксембурге , Румынии , Швеции , Словакии и азиатской Турции . [1] Когда-то седой шкипер был обнаружен по всей Англии, а также в регионах Уэльса , но теперь он сосредоточен только в Центральной и Южной Англии. Фактически, пять графств Англии уже столкнулись с вымиранием этого вида, и бабочку можно найти только менее чем в пяти местах в других пяти графствах Англии. Однако в период с 1995 по 1997 год появились свидетельства повторного заселения седым шкипером, особенно в нескольких графствах Англии. [1]
Выпас применяется как подход к сохранению, особенно в Нидерландах , где он используется для мониторинга биоразнообразия открытых местообитаний. Pyrgus malvae важен в этих исследованиях, поскольку он считается находящимся под угрозой исчезновения уязвимым видом в Нидерландах. [15] Выпас, по-видимому, положительно связан с популяциями Pyrgus malvae , которые больше сосредоточены в местообитаниях с выпасаемой растительностью, чем с выкошенными и невыпасаемыми регионами. Эта тенденция может отражать тот факт, что седые шкиперы предпочитают открытые луговые местообитания. С его статусом находящегося под угрозой исчезновения в Нидерландах седые шкиперы могут выиграть от обширного выпаса в качестве проекта по восстановлению природы. [15]
{{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
Эта статья включает текст из этого источника, который находится в свободном доступе .