Ramaria botrytis , широко известный как кластерный коралл , розовоконечный коралловый гриб или коралл-цветная капуста , является съедобным видом коралловых грибов семейства Gomphaceae . Его крепкое плодовое тело может вырастать до 15 см (6 дюймов) в диаметре и 20 см (8 дюймов) в высоту и напоминает некоторые морские кораллы . Его плотные ветви, которые берут начало от крепкого, массивного основания, вздуты на концах и разделены на несколько маленьких веточек . Ветви изначально беловатые, но с возрастом становятся желтовато- коричневыми или загорелыми , с кончиками, которые от розового до красноватого цвета. Мякоть толстая и белая. Споры , желтоватые в отложении , имеют эллипсоидную форму , имеют продольные полосы и имеют размеры около 13,8 на 4,7 микрометра .
Типовой вид рода Ramaria , R. botrytis, был впервые научно описан в 1797 году микологом Христианом Хендриком Персооном . Широко распространенный вид, он встречается в Северной Америке, Северной Африке, Центральной и Восточной Европе, Австралии и Азии. Гриб образует микоризу с широколиственными деревьями и плодами на земле в лесистых районах. Существует несколько видов коралловых грибов, которые внешне похожи на R. botrytis , и хотя сравнение среды обитания или характеристик, таких как цвет или морфология ветвления , часто достаточно для идентификации, иногда требуется микроскопия , чтобы окончательно различить их. Плодовые тела Ramaria botrytis съедобны, а молодые экземпляры имеют мягкий фруктовый вкус. Некоторые авторы предупреждают о слабительном эффекте у восприимчивых людей. Гриб содержит несколько химических соединений с биологической активностью in vitro , а плодовые тела обладают антимикробной активностью против нескольких видов и штаммов устойчивых к лекарствам бактерий, вызывающих заболевания у людей.
Вид был впервые назван Clavaria botrytis в 1797 году Кристианом Хендриком Персооном . [2] В 1821 году Элиас Магнус Фрис санкционировал название рода Clavaria и рассматривал Ramaria как часть Clavaria . [3] Современное название ему дал в 1918 году Адальберт Рикен . [4] Устаревшие исторические синонимы включают Corallium botrytis Готтхольда Хана 1883 года [5] и разновидность Clavaria botrytis var. alba Артура Ансельма Пирсона , [ 6] которая больше не признается как независимый таксон . [1] Карри Марр и Дэниел Штунц описали разновидность R. botrytis var. aurantiiramosa в своей монографии 1973 года о западной части Вашингтонской Рамарии ; [7] Эдвин Шильд и Г. Риччи описали разновидность compactospora из Италии в 1998 году. [8] В 1950 году Э. Дж. Х. Корнер опубликовал Clavaria holorubella Джорджа Ф. Аткинсона 1908 года как R. botrytis var. holorubella , [9] но этот таксон теперь известен как независимый вид Ramaria holorubella . [10]
Видовой эпитет botrytis происходит от греческого слова βότρυς ( botrus ), что означает «гроздь винограда». [11] Вид широко известен как «коралловая цветная капуста», [12] «коралловый гриб с розовым кончиком» [13] или «россо коралл». [14] В регионе Кофре-де-Пероте в Веракрусе , Мексика, R. botrytis известен под местными названиями escobea , что означает «метла», или pechuga , что означает «грудка курицы». [15]
Ramaria botrytis была обозначена как типовой вид Ramaria в 1933 году Маринусом Антоном Донком . [16] Современный молекулярный анализ показывает, что Ramaria представляет собой полифилетическую группу видов с клавариоидными плодовыми телами. [17] [18] Согласно внутриродовой схеме классификации , предложенной Марром и Штунцем, R. botrytis включена в подрод Ramaria , который включает виды, имеющие бороздчатые споры, зажимы, присутствующие в гифах , и плодовые тела с крупным, сильно разветвленным внешним видом, напоминающим цветную капусту . [7] Филогенетический анализ ядерной большой субъединицы рибосомальной ДНК предполагает, что R. botrytis тесно связан с R. rubripermanens и R. rubrievanescens , и что эти виды образуют кладу , которая является сестринской (имеющей недавнего общего предка ) для рода ложных трюфелей Gautieria , наиболее производной группы в пределах изученных таксонов . [17]
Плодовые тела, образуемые грибом, имеют длину от 6 до 20 см ( 2+От 1 ⁄ 2 до 8 дюймов) в высоту иот 4 до 30 см ( 1+1 ⁄ 2 до 12 дюймов) в ширину. [9] [19] [20] Это мясистые массы, похожие на цветную капусту, с крепким центральным стеблем, который разделяется на несколько нижних первичных ветвей, прежде чем густо разветвляться выше. Стебель короткий и толстый — около2–6 см ( 3 ⁄ 4 – 2+1 ⁄ 4 дюйма ) в длину [20] и1,5–6 см ( 1 ⁄ 2 – 2+1 ⁄ 4 дюйма ) в диаметре — и сужается книзу. Изначально белый, с возрастом и стебель, и ветви становятся бледно-желтыми, затем желтовато - коричневыми . [13] Старые плодовые тела могут выцветать, становясь почти белыми, [21] или могут быть охристыми из-за опавших спор. [14] Схема ветвления нерегулярная, с несколькими первичными ветвями, толстыми — обычно2–3 см ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 дюйма) — и конечные ветви тонкие (2–3 мм), [13] и обычно заканчиваются пятью-семью веточками. [7] Кончики веточек розовые или пурпурно-красные. Мякоть твердая и белая, [13] и имеет запах, описываемый по-разному как неотчетливый [22] или приятный. [23] Капля реагента Мельцера, нанесенная на ткань стебля, показывает слабую реакцию окрашивания амилоидом , которая часто требует более 30 минут для проявления. Эту реакцию можно использовать, чтобы помочь отличить R. botrytis от других подобных грибков. [7]
Споры производятся базидиями на внешней поверхности ветвей. При осмотре в отложении споры бледно-желтые. Под микроскопом они имеют тонкие продольные или косые полоски, которые часто сливаются в сеть, похожую на жилки. Они имеют форму от приблизительно цилиндрической до сигмовидной (изогнутой, как буква «S»), а их размеры составляют 12–16 на 4–5 мкм . [24] [25] Базидии четырехспоровые (иногда двухспоровые) и имеют размеры 59–82 на 8–11 мкм. Стеригматы ( тонкие выступы базидий, которые прикрепляются к спорам) имеют длину 4–8 мкм. Гимений и субгимений (слой ткани непосредственно под гимением) вместе составляют около 80 мкм в толщину. Гифы, составляющие субгимений, переплетены, имеют диаметр 2,5–4,5 мкм, тонкостенные и зажатые. [7]
Разновидность R. botrytis var. aurantiiramosa отличается от более распространенной разновидности оранжевым цветом верхних ветвей. [26] Разновидность compactospora имеет тенденцию демонстрировать более выраженный винно-красный, фиолетовый или красноватый цвет на кончиках ветвей и имеет более мелкие споры размером 9,2–12,8 на 4–5,4 мкм. [8]
Отличительными особенностями Ramaria botrytis являются ее большой размер, оранжевые, красноватые или пурпурные веточки, полосатые споры со средними размерами 13,8 на 4,7 мкм и слабая реакция окрашивания амилоидом ткани стебля. [7] R. rubripermanens имеет красноватые конечные ветви, толстую форму и полосатые споры, но может отличаться от R. botrytis своими гораздо более короткими спорами. [7] Другие виды, с которыми можно спутать R. botrytis , включают: R. formosa , у которого ветви более розовые, чем у R. botrytis , и желтоконечные; R. caulifloriformis , обнаруженный в районе Великих озер в Соединенных Штатах, кончики ветвей которого темнеют с возрастом; R. strasseri , у которого кончики ветвей от желтого до коричневого цвета; R. rubrievanescens , у которого розовая окраска ветвей исчезает после сбора или в зрелых плодовых телах; и R. botrytoides , который наиболее надежно отличается от R. botrytis по своим гладким спорам. [12] Европейский вид R. rielii , часто путаемый с R. botrytis и иногда считающийся синонимом, можно отличить по микроскопическим характеристикам: у R. reilii отсутствуют зажатые гифы R. botrytis , его споры длиннее и шире, и вместо полосок у них есть бородавки. [27] Североамериканский вид R. araiospora , хотя внешне похож на R. botrytis , имеет несколько отличительных характеристик: он растет под болиголовом ; у него красноватые или пурпурные ветви с оранжевыми или желтоватыми кончиками; у него нет какого-либо различимого запаха; у него бородавчатые, несколько цилиндрические споры, в среднем 9,9 на 3,7 мкм; и у него неамилоидная ткань стебля. [28] Равномерно окрашенный, от ярко-розового до красноватого цвета, R. subbotrytis имеет споры размером 7–9 на 3–3,5 мкм. [29]
Эктомикоризный вид, Ramaria botrytis образует мутуалистические ассоциации с широколиственными деревьями , в частности с буком . В исследовании по определению эффективности нескольких съедобных эктомикоризных грибов в содействии росту и накоплению питательных веществ крупноплодного красного красного дерева ( Eucalyptus pellita ) , R. botrytis оказался лучшим в улучшении колонизации корней и усвоении макроэлементов . [30] Записи об ассоциациях с хвойными деревьями [20], вероятно, представляют собой схожие виды. [14] Плодовые тела растут на земле поодиночке, разбросанно или небольшими группами среди листьев в лесу. [24] Они также могут расти в кольцах фей . [31] Ramaria botrytis является « грибом снежных сугробов », что означает, что он обычно плодоносит вблизи краев тающих снежных сугробов весной. [32] В Корее он распространен в местах, где также произрастает отборный съедобный вид Tricholoma matsutake . [33]
Ramaria botrytis встречается в Африке ( Тунис ), [34] Австралии, [35] Чили, Азии (включая восточные Гималаи Индии, [36] Непал, [37] Япония, [38] Корея, [33] Пакистан, [39] Китай, [37] Дальний Восток России , [40] и Турция) [41] и Европе (включая Нидерланды, [42] Францию, [43] Португалию, [44] Италию, [45] Болгарию, [37] и Испанию). [46] Он широко распространен в Северной Америке [12] (октябрь–январь на Западном побережье и июль–сентябрь в других местах), [20] где он наиболее распространен на юго-востоке и вдоль Тихоокеанского побережья [31], но также встречается в Мексике и Гватемале . [37] Разновидность R. botrytis var. aurantiiramosa , распространение которой ограничено округом Льюис, штат Вашингтон , ассоциируется с пихтой Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ) и тсугой западной ( Tsuga heterophylla ). [26] Разновидность compactospora известна из Сардинии , Италия, где она была обнаружена растущей на песчаной почве в лесах, включающих земляничное дерево ( Arbutus unedo ), вереск древовидный ( Erica arborea ) и дуб каменный ( Quercus ilex ). [8]
Ramaria botrytis — съедобный вид, и некоторые считают его отборным. [13] [47] Его вкус «легкий» или «фруктовый» [22] и его сравнивают с квашеной капустой , зеленым арахисом (свежеубранным арахисом, который не был обезвожен) или стручками гороха. [21] Более старые плодовые тела приобретают кислый привкус. [31] Он продается на продовольственных рынках в Японии как Nedzumi-take [ 38] и собирается в дикой природе в Корее и Непале. [48] Толстое основание и основные ветви требуют более длительного приготовления, чем более мелкие веточки. [31] В регионе Гарфаньяна в центральной Италии гриб тушат или маринуют в масле. [45] [49] Плодовые тела можно консервировать, нарезав тонкими ломтиками и высушивая. [50] Один из полевых путеводителей оценивает съедобность как «сомнительную», предупреждая о возможной опасности перепутать образцы с ядовитым Ramaria formosa . [12] Другие авторы предупреждают, что некоторые люди могут испытывать слабительный эффект от употребления гриба. [13] [51] Рекомендуется соблюдать осторожность при сборе плодовых тел вблизи загрязненных территорий, поскольку этот вид, как известно, биоаккумулирует токсичный мышьяк . [52]
Химический анализ показывает, что R. botrytis имеет пищевую энергетическую ценность 154 кДж на 100 граммов свежих плодовых тел, [53] что сопоставимо с диапазоном 120–150 кДж, указанным для коммерчески выращиваемых съедобных грибов. В процентном отношении к сухому веществу плодовые тела содержат 39,0% сырого протеина , 1,4% липидов , 50,8% углеводов и 8,8% золы . Большая часть липидов состоит из олеиновой (43,9%), линолевой (38,3%) и пальмитиновой (9,9%) жирных кислот . [54]
Было показано, что экстракты плодового тела Ramaria botrytis благоприятно влияют на рост и развитие клеток HeLa, выращенных в культуре тканей . [55] Гриб содержит никотианамид , ингибитор АПФ ( ангиотензинпревращающего фермента ). [56] Никотианамид представляет собой металлохелатирующее соединение , необходимое для метаболизма и использования железа в растениях. [57] Из плодовых тел были выделены несколько стеролов , 5α,6α-эпокси-3β-гидрокси-(22 E )-эргоста-8(14),22-диен-7-он, пероксид эргостерола , церевистерол и 9α-гидроксицеревистерол , в дополнение к ранее неизвестному церамиду (2 S ,2 ' R ,3 R ,4 E ,8 E ) -N -2'-гидроксиоктадеканоил-2-амино-9-метил-4,8-гептадекадиен-1,3-диолу. [38]
Лабораторные испытания показывают, что плодовые тела обладают антимикробной активностью против нескольких штаммов устойчивых к лекарствам бактерий, которые являются патогенными для человека. Экстракты подавляют рост грамположительных бактерий Enterococcus faecalis и Listeria monocytogenes , а также убивают грамположительные виды Pasteurella multocida , Streptococcus agalactiae и S. pyogenes . [58]
В исследовании 2009 года 16 португальских съедобных видов диких грибов было показано, что R. botrytis имеет самую высокую концентрацию фенольных кислот (356,7 мг на кг свежего плодового тела), состоящих в основном из протокатеховой кислоты ; он также имел самую высокую антиоксидантную способность. Фенольные соединения, распространенные во фруктах и овощах, научно исследуются на предмет их потенциальной пользы для здоровья, связанной со снижением риска хронических и дегенеративных заболеваний . [44]