Огненная саламандра ( Salamandra salamandra ) — распространённый вид саламандр , встречающийся в Европе .
Он черный с желтыми пятнами или полосами различной степени; некоторые особи могут быть почти полностью черными, в то время как у других желтый цвет доминирует. Иногда могут появляться оттенки красного и оранжевого, либо заменяя, либо смешиваясь с желтым в зависимости от подвида. [2] Эта яркая окраска очень заметна и отпугивает хищников, честно сигнализируя о своей токсичности ( апосематизм ). [3] Огненные саламандры могут иметь очень долгую продолжительность жизни; один экземпляр прожил более 50 лет в Музее Кенига , немецком музее естественной истории.
Несмотря на широкое распространение и многочисленность, он классифицируется как уязвимый вид в Красном списке МСОП из-за восприимчивости к заражению завезенным грибком Batrachochytrium salamandrivorans , который вызвал резкое сокращение численности огненных саламандр в некоторых частях их ареала. [1]
Выделяют несколько подвидов огненной саламандры. Наиболее примечательны подвиды fastuosa и bernadezi , которые являются единственными живородящими подвидами — остальные являются яйцеживородящими .
Некоторые бывшие подвиды в последнее время были признаны видами по генетическим причинам.
Огненные саламандры встречаются в большинстве стран Южной и Центральной Европы. Чаще всего они встречаются на высоте от 250 метров (820 футов) до 1000 метров (3300 футов), и лишь изредка ниже (в Северной Германии спорадически до 25 метров (82 фута)). Однако на Балканах или в Испании они обычно встречаются и на больших высотах.
Научная статья под названием «Вода, морфология ручьев и ландшафт: комплексные факторы среды обитания огненной саламандры Salamandra salamandra» исследовала факторы, влияющие на распространение огненной саламандры, полуводного вида амфибий, на севере Италии. Целью исследования было понимание взаимосвязи между экологическими особенностями и распространением видов, что необходимо для эффективного сохранения среды обитания .
Исследователи оценили три основных фактора: морфологию ручья, биотические особенности воды и состав окружающего ландшафта вблизи водно-болотных угодий. Они собрали данные из 132 местностей за четыре года и использовали информационно-теоретический подход для построения моделей распределения видов. Затем для оценки относительной важности экологических переменных использовалось разбиение дисперсии.
Результаты показали, что распространение личинок огненной саламандры было связано с определенными условиями окружающей среды. Они были обнаружены в неоднородных и мелких ручьях с редким перифитоном (тип водорослей) и богатым макробентосом (водными беспозвоночными), характерными для олиготрофных вод. Кроме того, наличие лесов в окружающем ландшафте сыграло решающую роль в распространении вида.
Исследование подчеркнуло взаимосвязь множественных факторов в определении распространения Salamandra salamandra. Морфология ручья была наиболее влиятельной переменной, но комбинированное воздействие водных характеристик и состава ландшафта также сыграло значительную роль. Статья подчеркивает важность учета как водных, так и горных местообитаний в усилиях по сохранению этих и других полуводных амфибий. [4]
Исследовательский проект 2021 года изучал роль физической и экологической изоляции в формировании генетических дифференциационных паттернов среди популяций и подвидов огненной саламандры в центральной Иберии. Исследователи использовали микросателлитные генетические данные и меры по экологическому различию для оценки влияния обоих типов изоляции на генетическую связанность.
Анализ выявил значительную вариацию генетического разнообразия в исследуемой области, с более низким разнообразием в восточных популяциях вблизи границы ареала и более высоким разнообразием в западных и центральных популяциях. Исследование выявило сильную генетическую структуру, поскольку популяции из Иберийской центральной системы (ICS) и хребта Монтес-де-Толедо (MTR) сформировали отдельные генетические группы. Физическая изоляция, представленная устойчивостью ландшафта, сыграла существенную роль в генетической дифференциации между популяциями во всех пространственных пределах. Различные типы устойчивости ландшафта, такие как основанные на климате и на почвенно-растительном покрове, обеспечили наилучшее соответствие модели в разных регионах. Исследователи предложили сценарий, в котором поток генов между двумя подвидами, S. s. bejarae и S. s. almanzoris, был ограничен экологической изоляцией, связанной с резкими переходами в сезонности осадков. Однако поток генов между популяциями с промежуточными уровнями сезонности осадков был менее ограничен. Результаты предоставили доказательства продолжающейся адаптации к окружающей среде, что привело к поддержанию отдельных экотипов и эволюционных единиц. [5]
Огненные саламандры обитают в лесах Центральной Европы и чаще встречаются в холмистых районах. Они предпочитают лиственные леса, так как любят прятаться в опавших листьях и вокруг мшистых стволов деревьев. Им нужны небольшие ручьи или пруды с чистой водой в их среде обитания для развития личинок. Будь то на суше или в воде, огненные саламандры незаметны. Они проводят большую часть своего времени, скрываясь под древесиной или другими предметами. Они активны вечером и ночью, но в дождливые дни они активны и днем. [6]
Рацион огненной саламандры состоит из различных насекомых , пауков , многоножек , сороконожек , [7] дождевых червей и слизней , но они также иногда едят тритонов и молодых лягушек . В неволе они едят сверчков , мучных червей , восковых личинок и личинок шелкопряда . Мелкая добыча будет поймана в пределах досягаемости сошниковых зубов или задней половины языка, к которому добыча прилипает. Она весит около 40 граммов. По сравнению с другими саламандрами в регионе, такими как саламандра Лушана , было показано, что огненная саламандра крупнее и, по-видимому, имеет более прочный грудной пояс. Кроме того, у нее более длинный грудной пояс, чем у саламандры Лушана. [8] Огненная саламандра — одна из крупнейших саламандр в Европе [9] и может достигать длины 15–25 сантиметров (5,9–9,8 дюйма). [10]
Исследование 2013 года было направлено на изучение поведения личинок огненной саламандры при поиске пищи в разных средах, в частности в пещерах и ручьях, и на понимание роли локальной адаптации и фенотипической пластичности в формировании их поведения. Исследователи провели поведенческий эксперимент с использованием новорожденных личинок из 11 пещер и девяти ручьев на северо-западе Италии. В ходе эксперимента личинки содержались по отдельности в лабораторных условиях и подвергались различным тестовым условиям, включая свет/тьму, присутствие/отсутствие добычи и лишение пищи/нормальное кормление. Видеослежение использовалось для количественной оценки перемещений личинок и стратегий поиска пищи.
Результаты выявили существенные различия в поведении при поиске пищи между личинками из пещер и ручьев. Личинки из пещер демонстрировали более активную стратегию поиска пищи, особенно в темноте и при отсутствии добычи, что предполагает локальную адаптацию к сложной среде пещеры с ограниченными пищевыми ресурсами. С другой стороны, ручьевые личинки предпочитали использовать периферийные сектора испытательной арены, что указывает на предпочтение поведения «сидеть и ждать», которое выгодно при наличии обнаруживаемой и активной добычи.
Исследование показало, что личинки огненной саламандры очень пластичны в своем поведении добычи пищи. Они корректировали свои уровни активности и модели движения в ответ на изменения условий освещенности, доступности добычи и лишения пищи. Наблюдаемые пластичные реакции были полезны для увеличения частоты встреч с добычей и оптимизации использования энергии в условиях дефицита ресурсов. Исследование выявило взаимодействие между фенотипической пластичностью и локальной адаптацией в формировании поведения добычи пищи личинок огненной саламандры. Хотя пластичность, по-видимому, доминирует на ранних стадиях колонизации и адаптации к новым средам, локальная адаптация может также способствовать поведенческим различиям между популяциями пещер и ручьев. [11]
Самцы и самки выглядят очень похожими, за исключением периода размножения, когда наиболее заметным отличием является раздутая железа вокруг анального отверстия самца. Эта железа вырабатывает сперматофор , который несет пакет спермы на своем кончике. Ухаживание происходит на суше. После того, как самец узнает о потенциальной партнерше, он сталкивается с ней и преграждает ей путь. Самец трет ее подбородком, чтобы выразить свою заинтересованность в спаривании, затем подползает под нее и хватает ее передние конечности своими собственными в амплексусе . Он откладывает сперматофор на землю, затем пытается опустить клоаку самки, чтобы соприкоснуться с ней. В случае успеха самка втягивает пакет спермы, и ее яйца оплодотворяются изнутри. Яйца развиваются внутри, и самка откладывает личинок в водоем, как только они вылупляются. У некоторых подвидов личинки продолжают развиваться внутри самки, пока она не родит полностью сформированных метаморфов. Размножение не наблюдалось у неотенических огненных саламандр.
В неволе самки могут сохранять сперму в течение длительного времени и использовать ее позже для производства другой кладки. Такое поведение не наблюдалось в дикой природе, вероятно, из-за способности получать свежую сперму и деградации сохраненной спермы. [12]
Европейское исследование изучало закономерности размножения и развития огненной саламандры как в естественных, так и в искусственных пещерах в различных регионах Италии. Исследователи провели обширные исследования с 2008 по 2017 год, изучив в общей сложности 292 участка, включая 219 естественных пещер и 73 искусственных пещеры. Среди этих участков было обнаружено 52 подземных места размножения огненных саламандр, 15 из которых находились в естественных пещерах, а 37 — в искусственных.
Эксперимент изучал экологические особенности в определении распределения личинок внутри пещер. Было замечено, что личинки огненной саламандры выбирают пещеры с определенными характеристиками, такими как стабильное наличие воды, легкость доступа и наличие богатых сообществ макробентоса. Было обнаружено, что развитие личинок в подземных источниках и естественных пещерах происходит медленнее по сравнению с эпигейной средой, возможно, под влиянием таких факторов, как температура и доступность пищи. Кроме того, отсутствие света в пещерах влияет на хищническое поведение личинок, при этом пещерные популяции демонстрируют более высокую приспособляемость при захвате добычи. Пещерная среда представляет собой уникальные проблемы для огненных саламандр, включая нехватку пищи и возникновение каннибализма, особенно в местах обитания с недостатком ресурсов. Однако исследование показало, что огненные саламандры демонстрируют сильную фенотипическую пластичность, которая позволяет им адаптироваться и выживать в этих экстремальных подземных условиях.
Исследование подчеркивает важность локальной адаптации и фенотипической пластичности в успешной колонизации пещер огненными саламандрами. Оно также подчеркивает необходимость дальнейших генетических исследований для понимания различий между популяциями пещер и ручьев и механизмов, определяющих успешную эксплуатацию пещер. Несмотря на проблемы, связанные с большими геномами хвостатых амфибий, будущее сканирование генома и транскриптомные подходы могут предоставить ценную информацию о генетических процессах, вовлеченных в адаптацию пещер. [13]
Основной алкалоидный токсин огненной саламандры, самандарин , вызывает сильные мышечные судороги и гипертонию в сочетании с гипервентиляцией у всех позвоночных. Благодаря анализу кожных выделений европейской огненной саламандры ученые определили, что другой алкалоид, такой как самандарон, также выделяется саламандрой. [14] Эти стероиды можно получить мазком из околоушных желез саламандры. Самандарин часто был доминирующим алкалоидом, но соотношение варьировалось между саламандрами. Однако не было показано, что это соотношение зависит от пола. [14] Личинки не вырабатывают эти алкалоиды. После созревания яичники, печень и семенники, по-видимому, вырабатывают эти защитные стероиды. Ядовитые железы огненной саламандры сосредоточены в определенных областях тела, особенно вокруг головы и на поверхности кожи спины. Окрашенные участки кожи животного обычно совпадают с этими железами. Соединения в кожных выделениях могут быть эффективны против бактериальных и грибковых инфекций эпидермиса ; некоторые из них потенциально опасны для жизни человека.
Исследование 2002 года было сосредоточено на изучении изменчивости токсичных алкалоидов в кожном секрете европейской огненной саламандры. Механизмы химической защиты саламандры дают ценную информацию о химическом составе кожных секретов земноводных. Двумя основными алкалоидами, на которые было обращено внимание, были самандарин и самандарон. Используя газовую хроматографию/масс-спектрометрию, исследователи проанализировали отдельные образцы из двух популяций огненных саламандр и наблюдали высокую степень внутривидовой изменчивости в соотношении самандарина и самандарона в кожном секрете. У некоторых особей была более высокая концентрация самандарона, в то время как у других наблюдались равные уровни обоих алкалоидов.
Внутренние органы либо не содержали алкалоидов, либо содержали лишь небольшое их количество, а соотношение алкалоидов в органах отличалось от соотношения в коже. Особого внимания заслуживает тот факт, что личинки, обнаруженные в яйцеводах беременных самок, были полностью свободны от алкалоидов, а их кожа не имела типичных зернистых желез, которые присутствуют у взрослых саламандр. Самандарон может быть продуктом отдельного биосинтетического пути из-за его исключительного присутствия в кожных выделениях и экстрактах органов. [15]
Исследовательская группа провела комплексное исследование воздействия гамбузии ( Gambusia affinis ) на находящихся под угрозой исчезновения личинок ближневосточной огненной саламандры ( S. infraimmaculata ) в оккупированной Палестине. Исследование проводилось путем сочетания полевых исследований и эксперимента мезокосма, чтобы понять потенциальную угрозу, которую гамбузия представляет для местной популяции амфибий. [16]
Исследователи наблюдали за естественными пулами размножения огненных саламандр, как с рыбой-комар, так и без нее. Было обнаружено, что присутствие рыбы-комара оказывает пагубное воздействие на личинок саламандр, что приводит к снижению плотности, уменьшению размеров и снижению соотношения хвоста к телу в пулах с рыбой-комар. Эти наблюдения показали, что хищничество рыбы-комара наносит серьезный физический ущерб личинкам саламандр. [16]
Для дальнейшего исследования был проведен эксперимент мезокосма . Исследователи манипулировали присутствием гамбузии и структурной сложностью в искусственных бассейнах для размножения. Результаты подтвердили полевые наблюдения, показав, что гамбузия оказала значительное негативное влияние на выживаемость, размер и состояние тела саламандры. Нанесенные рыбой повреждения включали частичные хвостовые плавники, травмы жабр и конечностей, что привело к снижению вероятности успешного метаморфоза личинок саламандры в мезокосмах, где присутствовали гамбузии. [16]
Важно отметить, что исследование показало, что повышенная структурная сложность (искусственная растительность) не обеспечила убежища для личинок саламандры от хищничества гамбузии, вопреки ожиданиям. Также было отмечено, что использование гамбузии для борьбы с комарами в постоянных прудах может привести к негативным последствиям для местных популяций амфибий, поскольку присутствие гамбузии представляет значительную угрозу для выживания личинок огненной саламандры. [16]
Эксперимент показывает, что гамбузии представляют серьезную угрозу для популяции огненной саламандры, находящейся под угрозой исчезновения, в оккупированной Палестине. Он также подчеркивает необходимость сохранения местных видов амфибий путем пересмотра использования гамбузии для борьбы с комарами в местах обитания этих уязвимых видов. Рекомендуются усилия по удалению гамбузии из мест размножения саламандры для обеспечения долгосрочной устойчивости популяции огненной саламандры и защиты от потенциальных экологических нарушений, вызванных инвазивными видами рыб. [16]
В некоторых частях своего ареала огненная саламандра оказалась под большой угрозой исчезновения из-за распространения завезенного хитридиевого грибка Batrachochytrium salamandrivorans , который оказал катастрофическое воздействие на ее популяцию. Этот коллапс был впервые обнаружен в Нидерландах в 2013 году. [17] Огненная саламандра в Нидерландах находится на грани вымирания, ограничиваясь тремя небольшими популяциями в южной части страны. До этого сокращения они уже были занесены в Красную книгу как «находящиеся под угрозой исчезновения» , а их ареал сократился на 57% с 1950 года, в основном из-за изменений в доступности воды и деградации среды обитания. Оставшиеся популяции были ограничены определенными областями лиственных лесов на склонах холмов, а их поверхностная активность была ограничена влажными периодами с ночными температурами выше 5°C. Вид считался стабильным до 2008 года, когда были обнаружены мертвые особи, а с 2010 года наблюдалось ошеломляющее 96%-ное сокращение популяции, при этом самая большая популяция сократилась с 241 особи до всего лишь четырех в 2011 году. В 2013 году причиной сокращения был официально идентифицирован новый хитридиевый гриб, Batrachochytrium salamandrivorans ( Bsal ), вероятно, завезенный в Европу из Восточной Азии через содержащихся в неволе амфибий. [18]
С момента своего обнаружения в Нидерландах Bsal продолжал распространяться по Западной Европе и заразил больше популяций S. s. terrestris в Бельгии и Западной Германии, с изолированным, но ограниченным возникновением в Испании, затронувшим популяцию S. s. hispanica . Резкое снижение было отмечено во всех затронутых популяциях, и некоторые из них в конечном итоге могут быть полностью истреблены , хотя в большинстве известных мест огненные саламандры сохраняются в низкой численности даже после вспышки заболевания, и в одном случае, по-видимому, восстановились. Некоторые местности в горах Эйфель , где ранее были известны огненные саламандры, по-видимому, теперь лишены огненных саламандр, что указывает на снижение численности в масштабах ландшафта, которое произошло до того, как болезнь была идентифицирована наукой. [19] [20] В 2023 году огненная саламандра была официально перемещена из категории « Вызывающие наименьшие опасения » в категорию « Уязвимые » в Красном списке МСОП , что связано с прошлым и прогнозируемым будущим снижением численности вида. [1]
.jpg/1280px-Salamandra_salamandra_(Marek_Szczepanek).jpg)
.jpg/1280px-Fire_salamander_(Salamandra_Salamandra).jpg)
