Sarcocystis — род простейших паразитов , многие виды которых поражают млекопитающих , рептилий и птиц . Его название происходит от греческого sarx = плоть и kystis = мочевой пузырь.
Жизненный цикл типичного представителя этого рода включает два вида хозяев: окончательного хозяина и промежуточного хозяина. Часто окончательный хозяин является хищником, а промежуточный хозяин — его добычей. Паразит размножается половым путем в кишечнике окончательного хозяина, передается с фекалиями и поглощается промежуточным хозяином. Там он в конечном итоге попадает в мышечную ткань. Когда промежуточный хозяин съедается окончательным хозяином, цикл завершается. Окончательный хозяин обычно не проявляет никаких симптомов заражения, но промежуточный хозяин проявляет.
Около 130 признанных видов входят в этот род. Пересмотр таксономии рода продолжается, и все признанные в настоящее время виды могут быть гораздо меньшим числом видов, которые могут заражать нескольких хозяев.
Впервые этот организм был обнаружен Мишером у мыши в 1843 году. [1] Его открытия изначально не были интерпретированы как связанные с простейшими, и в литературе структуры, которые он описал, назывались «трубочками Мишера». Кстати, сын Мишера, Иоганн Фридрих Мишер , открыл ДНК . Похожие структуры были обнаружены в мышцах свиньи в 1865 году, но они оставались безымянными до 1899 года, когда для них было предложено название Sarcocystis miescheriana . [ необходима цитата ]
Первоначально было неясно, являются ли эти организмы грибами или простейшими. Эта неопределенность была разрешена в 1967 году, когда электронно-микроскопические исследования показали, что они являются простейшими, связанными с Toxoplasma и Eimeria . Жизненный цикл оставался неизвестным до 1970 года, когда брадизоиты из саркоцист в мышцах птиц были инокулированы в культивируемые клетки млекопитающих и наблюдалось их развитие в половые стадии и ооцисты . Исследования передачи Sarcocystis крупного рогатого скота (тогда считавшегося одним видом, Sarcocystis fusiformis ) собакам, кошкам и людям выявили три морфологически различных вида, которые были названы S. bovicanis , S. bovifelis и S. bovihominis . Это и последующее после 1972 года исследование Sarcocystis было рассмотрено в течение того же десятилетия; и этот отчет по-прежнему является очень полезным источником информации сегодня. [2]
Гетероксенный (более одного обязательного хозяина) жизненный цикл этих паразитов - апикомплексов оставался неясным до 1972 года, когда были признаны отношения «хищник-жертва» их окончательных и промежуточных хозяев. [3] В настоящее время известны жизненные циклы около 60 из этих видов. [ необходима ссылка ]
В общих чертах, гаметогония и спорогония происходят в кишечнике окончательного хозяина, в то время как и шизогония , которая происходит в различных тканях, и образование саркоцист (содержащих брадизоиты и метроциты) происходят в основном в мышцах промежуточного хозяина. В некоторых случаях один вид может выступать как в качестве окончательного, так и промежуточного хозяина. [ необходима цитата ]
Ооцисты передаются с фекалиями инфицированного окончательного хозяина. Ооциста подвергается спорогонии, образуя две спороцисты . Эти спороцисты Sarcocystis обычно содержат четыре спорозоита и имеют размеры приблизительно 15–19 на 8–10 мкм. Ооцисты Sarcocystis тонкостенные и легко разрываются. В результате спороцисты, извлеченные из фекалий, превосходят по численности неповрежденные ооцисты. [ необходима цитата ]
Промежуточные хозяева, такие как крупный рогатый скот или свиньи, затем проглатывают спороцисты. Спорозоиты высвобождаются в организме и мигрируют в сосуды, где они проходят первые два поколения бесполого размножения. Эти раунды приводят к развитию меронтов . Эта стадия длится около 15-16 дней после проглатывания спороцист. Мерозоиты выходят из меронтов второго поколения и попадают в мононуклеарные клетки, где они развиваются путем эндодиогении . Последующие поколения мерозоитов развиваются вниз по течению в направлении тока крови к артериолам, капиллярам, венулам и венам по всему телу, впоследствии развиваясь в конечное бесполое поколение в мышцах. [ необходима цитата ]
Мерозоиты, попадающие в мышечные клетки, округляются, образуя метроциты и инициируя формирование саркоцисты. Саркоцисты начинаются как одноклеточные тела, содержащие один метроцит, и посредством бесполого размножения накапливаются многочисленные метроциты, и саркоциста увеличивается в размерах. По мере созревания саркоцисты небольшие, округлые, неинфекционные метроциты дают начало серповидным телам, называемым брадизоитами (также известными как «брадизойные мерозоиты» [4] ), которые являются инфекционными для окончательного хозяина. Время, необходимое для созревания, варьируется в зависимости от вида и может занять 2 месяца или больше. [ необходима цитата ]
У видов, у которых развиваются симптомы, они обычно возникают через 20–40 дней после приема спороцист и во время последующей миграции спорозоитов по сосудам тела. Острые поражения (отек, кровоизлияния и некроз) развиваются в пораженных тканях. Паразит имеет предрасположенность к скелетным мышцам (миозит), сердечной мышце (петехиальные кровоизлияния сердечной мышцы и сероз) и лимфатическим узлам (отек, некроз и кровоизлияние). Эти поражения связаны с созреванием второго поколения меронтов в эндотелиальных и субэндотелиальных клетках. Иногда в собственной пластинке тонкого кишечника наблюдалась мононуклеарная инфильтрация или гиперемия. После острой фазы цисты могут быть обнаружены в различных мышечных тканях, как правило, без патологии. [ необходима цитата ]
После того, как промежуточный хозяин съеден окончательным хозяином, таким как собака или человек, паразит подвергается половому размножению в кишечнике, образуя макрогамонты и микрогамонты. Большинство окончательных хозяев не проявляют никаких клинических признаков или симптомов. Слияние макрогамонта и микрогамонта создает зиготу , которая развивается в ооцисту. Ооциста проходит через фекалии, завершая жизненный цикл. [ необходима цитата ]
Недавно был описан второй жизненный цикл, в котором плотоядные и всеядные животные проходят инфекционные стадии в своих фекалиях. Проглатывание этого материала может привести к успешному заражению проглотившего его животного. [ необходима цитата ]
Хотя саркоцисты были впервые обнаружены в мышцах птиц Куном в 1865 году, первый жизненный цикл с участием птицы ( Gallus gallus ) и плотоядного животного ( Canis familiaris ) был описан только в 1977 году Мандеем и др. [5] В 1986 году первый жизненный цикл с участием птиц в качестве как окончательных (северный ястреб-тетеревятник – Accipiter gentilis ), так и промежуточных (атлантическая канарейка – Serinus canaria ) хозяев был описан Черной и Квасновской [6] .
Таксономия этого рода и его связь с другими родами простейших в настоящее время изучаются. [ необходима ссылка ]
Родственные роды включают: Besnoitia , Caryospora , Cystoisospora , Frenkelia , Isospora , Hammondia , Hyaloklossia , Lankesterella , Neospora и Toxoplasma . [ требуется ссылка ]
Sarcocystis — крупнейший род в семействе Sarcocystidae, состоящий из видов, которые заражают ряд животных, включая млекопитающих, птиц и рептилий. Frenkelia , другой род в этом семействе, состоит из паразитов, которые используют грызунов в качестве промежуточных хозяев и хищных птиц в качестве окончательных хозяев. [ необходима цитата ]
Besnoitia , Hammondia , Neospora и Toxoplasma , по-видимому, образуют одну кладу . Внутри этой клады Toxoplasma и Neospora , по-видимому , являются сестринскими кладами. Isospora также, по-видимому, принадлежит к этой кладе, а эта клада является сестринской для Sarcocystis . Frenkelia , по-видимому, очень тесно связана с Sarcocystis . [ требуется ссылка ]
Несколько молекулярных исследований предположили, что Frenkelia на самом деле является видом Sarcocystis . Этот род был отделен от Sarcocystis на основе его тенденции инцистироваться в мозге , а не в мышцах. Это различие может быть не таксономически обоснованным. [ необходима цитата ]
В пределах рода было выявлено несколько кладов. В их число входит тот, который содержит S. dispersa , S. lacertae , S. mucosa , S. muris , S. neurona и S. rodentifelis . [7] Frenkelia также группируется с этим кладом. [ требуется цитата ]
Эти простейшие все более подробно изучаются у млекопитающих, птиц и рептилий. Они, по-видимому, не заражают млекопитающих надотряда Afrotheria и заражают только два вида Xenarthra . Из-за этой модели род мог развиться в Северном полушарии из ранее существовавшего вида простейших, который заражал млекопитающих. Альтернативно, поскольку ряд австралийских сумчатых также заражены этим родом, сумчатые могли быть первоначальными хозяевами этого рода, и паразиты были распространены в Северном полушарии птицами. Третья возможность заключается в том, что род изначально заражал птиц и был распространен по всему миру этими хозяевами. Последняя возможность из-за существования жизненных циклов, где и промежуточными, и окончательными хозяевами являются рептилии, род мог возникнуть у рептилий и распространиться оттуда на другие роды. Решение этого вопроса ждет результатов дальнейших молекулярных исследований. [ необходима цитата ]
Инфекция Sarcocystis известна как саркоспоридиоз или саркоцистоз. Из-за первоначальной путаницы относительно природы этого паразита, организм в кишечнике изначально назывался Isospora hominis . [ необходима цитата ]
Хотя кишечная инфекция у людей распространена, внекишечный саркоцистоз у людей считается редким явлением. [9]
Крайние возрастные границы, о которых сообщалось на сегодняшний день, — это 26-дневный младенец и 75-летний мужчина. Инфекции были зарегистрированы в Африке , Европе ( Германия , Испания и Польша ), Соединенных Штатах ( Калифорния ), Центральной и Южной Америке , Китае , Индии , Тибете , Малайзии и Юго-Восточной Азии . [ требуется ссылка ]
Анализы кала тайских рабочих показали, что инфекция Sarcocystis имела высокую распространенность около 23%, что отражает употребление сырого или недоваренного мяса. Практически все случаи были бессимптомными. Исследование 100 человеческих языков, полученных посмертно в Малайе, показало уровень инфицирования 21%. Различий по полу обнаружено не было, а возрастной диапазон составил от 16 до 57 лет ( в среднем 37,7 лет). [10]
В 2012 году в Малайзии была зарегистрирована некишечная вспышка, затронувшая 93 человека. [11] Было подтверждено, что в нескольких случаях причиной заболевания был Sarcocystis nesbitti . [ необходима цитата ]
Первое сообщение о заражении человека было сделано в 1868 году. Хотя впоследствии было опубликовано несколько дополнительных сообщений, эти ранние описания не считались окончательными. Первое общепризнанное окончательное описание этой болезни было опубликовано в 1894 году Барабаном и Сен-Реми. [12] Этот вид был назван Ривольтой в честь Линдеманна в 1898 году. [ необходима цитата ]
Считалось, что цисты в мышцах человека принадлежат одному виду, S. lindemanni , а кишечная форма — S. hominis (из недоваренной говядины) или S. suihominis (из недоваренной свинины). Описание S. lindemanni с тех пор считалось неудовлетворительным и было объявлено nomen nudum (название, не имеющее описания). В настоящее время считается, что два вида способны вызывать кишечную инфекцию человека: S. bovihominis ( S. hominis ) и S. suihominis . Другие виды, включая S. nesbitti, иногда сообщалось о заражении людей внекишечным путем. [ необходима цитата ]
Кишечная инфекция возникает при употреблении сырого или недоваренного мяса . Зараженная вода может быть источником очень редкой внекишечной инфекции человека (вода не может быть источником кишечной инфекции), но это остается теоретической возможностью. [ необходима цитата ]
Патология бывает двух типов: редкая инвазивная форма с васкулитом и миозитом и кишечная форма, которая проявляется тошнотой , болями в животе и диареей . Хотя обычно она легкая и длится менее 48 часов, кишечная форма иногда может быть тяжелой или даже опасной для жизни. Инвазивная форма может затрагивать широкий спектр тканей, включая лимфатические узлы, мышцы и гортань . [ требуется ссылка ]
В исследованиях на добровольцах с зараженной говядиной симптомы появлялись через 3–6 часов после еды. Они включали анорексию, тошноту, боли в животе, вздутие, диарею, рвоту, одышку и тахикардию. Все симптомы были преходящими и длились около 36 часов. Во второй серии симптомы — боли в животе, вздутие, водянистая диарея и эозинофилия — появлялись через 1 неделю и исчезали через 3 недели. [ необходима цитата ]
Клинические случаи были связаны с острой лихорадкой, миалгиями, бронхоспазмом, зудящими высыпаниями, лимфаденопатией, подкожными узелками, связанными с эозинофилией, повышенной скоростью оседания эритроцитов и повышенным уровнем креатининкиназы. Симптомы могут длиться до пяти лет. В одном случае был зарегистрирован сегментарный некротизирующий энтерит. [ необходима цитата ]
Окончательный диагноз по биопсии инфицированной мышцы. Саркоцисты можно идентифицировать с помощью гематоксилина и эозина . Окраска PAS может быть полезной, но обычно наблюдается переменное поглощение краски. Вместе с саркоцистами могут быть обнаружены воспалительные клетки. Другие результаты включают миозит, мионекроз, периваскулярное и интерстициальное воспаление, васкулит и эозинофильный миозит. [ необходима цитата ]
Поскольку инфекция редко бывает симптоматической, лечение требуется редко. Исследования не были опубликованы, поэтому лечение остается эмпирическим. Агенты, которые использовались, включают альбендазол , метронидазол и котримоксазол для миозита. Кортикостероиды также использовались для симптоматического облегчения. [ необходима цитата ]
Ампролиум и салиномицин были эффективны в предотвращении тяжелой болезни и смерти у экспериментально инфицированных телят и ягнят. Эти агенты не были опробованы на людях до настоящего времени. [ необходима цитата ]
Инфекцию можно предотвратить, если готовить мясо перед употреблением. Альтернативный вариант — заморозка мяса при температуре −5 °C в течение нескольких дней перед употреблением в пищу, что убивает спороцисты.
Четыре признанных вида заражают крупный рогатый скот: S. bovifelis , S. bovihominis ( S. hominis ), S. cruzi ( S. bovicanis ) и S. hirsuta . S. cruzi — единственный вид, известный как патогенный для крупного рогатого скота. Было зарегистрировано несколько клинических синдромов, связанных с этим паразитом: эозинофильный миозит; аборты , мертворождения и смерть беременных коров; также было зарегистрировано два случая некротического энцефалита у телок. Типичные клинические признаки острого саркоцистоза крупного рогатого скота: анорексия , пирексия (42 °C или более), анемия , кахексия , увеличенные пальпируемые лимфатические узлы , чрезмерное слюнотечение и потеря шерсти на кончике хвоста. [13]
Овцы могут быть инфицированы четырьмя признанными видами Sarcocystis : S. arieticanis и S. tenella ( S. ovicanis ) являются патогенными; S. gigantea ( S. ovifelis ) и S. medusiformis непатогенны. Заражение этими паразитами распространено в США, более 80% обследованных овец демонстрируют признаки заражения. [14] S. arieticanis и S. tenella оба вызывают внекишечное заболевание. Анемия, анорексия, атаксия и аборты являются основными клиническими признаками. Сообщалось о миозите с вялым параличом как о следствии инфекции. Простейший миелоэнцефалит овец является признанным синдромом, который может возникать во время вспышек. Обычными патологическими находками в таких случаях являются многоочаговый отек и некроз белого вещества спинного мозга , глиальные узелки и легкий или умеренный негнойный энцефаломиелит . Диагноз может быть установлен путем обнаружения простейших тел (12,7–23,0 мкм), которые иммуноцитохимически окрашиваются на эпитопы Sarcocystis .
Свиней заражают четыре признанных вида: S. medusiformis , S. meischeriana ( S. suicanis ), S. porcifelis и S. suihominis . S. porcifelis является патогенным для свиней, вызывая диарею, миозит и хромоту. [ необходима цитата ]
Пять видов заражают лошадей: S. asinus , S. bertrami , S. equicanis , S. fayeri и S. neurona ( S. falcatula ). Все они используют псовых в качестве окончательных хозяев; также сообщалось о трансплацентарном заражении. S. neurona вызывает протозойный миелоэнцефалит лошадей . Воздействие этого паразита, по-видимому, распространено в Соединенных Штатах, серологические исследования показывают, что 50–60% процентов всех лошадей на Среднем Западе Соединенных Штатов были подвержены ему. Клинические признаки включают нарушения походки, включая атаксию, костяшки и кроссинговер. Может наблюдаться атрофия мышц, обычно односторонняя. Поражения, как правило, очаговые. Распространено поражение ствола мозга. Также наблюдаются депрессия, слабость, наклон головы и дисфагия. S. fayeri может вызывать миозит у лошадей. [ необходима цитата ]
Сообщалось о смертельном заражении альпаки ( Lama pacos ) неназванным видом. Результаты включали распространенный эозинофильный миозит, аборт и гемоабдомен. Миозит был связан с кровотечением, некрозом и дегенерацией. [15] Сообщалось о заражении мышечной ткани гуанако S. tilopodi . [16]
S. hemionilatrantis заражает оленей-мулов. Сообщалось о случаях смерти от экспериментальной инокуляции.
Эти паразиты также могут заражать птиц, вызывая три различные клинические формы: острое легочное заболевание, мышечное заболевание и неврологическое заболевание. Симптомы включают в себя летаргию, одышку, подергивание хвоста, желтоватый помет и внезапную смерть. Наличие цист в мышцах диких птиц известно как «рисовая грудь».
Инфекция Sarcocystis распространена. Показатели у свиней варьируются: 18% в Айове , [17] 27% на Филиппинах , [18] 43% в Испании, [19] 57% в Уругвае , [20] и 68% в Индии [21] Уровень заражения у овец обычно превышает 90%. [19] [22] [23] [24] У верблюдов также высок уровень заражения. [22] [24] Показатели выше 80% известны у крупного рогатого скота и коз. [22] [23] Уровень заражения у буйволов, яков и хайнагов превышает 80% [22] [24] , тогда как у лошадей, ослов и кур он ниже. [23] [24]
Диагноз обычно ставится посмертно путем исследования скелетных мышц. У некоторых видов кисты могут быть видны невооруженным глазом ( утки , мыши , кролики и овцы ), но в большинстве случаев требуется микроскопическое исследование. [ необходима цитата ]
Диагноз ante mortem может быть поставлен с использованием кожной чувствительности или реакции связывания комплемента . Мышечная биопсия также является диагностической, но она используется гораздо реже. [ необходима цитата ]
Ооцисты с двумя спороцистами или отдельные спороцисты в человеческих фекалиях являются диагностическими признаками кишечной инфекции. Они впервые появляются через 14–18 дней после употребления говядины ( S. hominis ) и через 11–13 дней после употребления свинины ( S. suihominis ). Флотация на основе растворов высокой плотности, включающих хлорид натрия, хлорид цезия, сульфат цинка, сахарозу, Percoll, Ficoll-Hypaque или другие подобные градиентные среды плотности, предпочтительнее формалин-этилацетата или других методов седиментации. Спороцисты S. hominis в среднем имеют размер 9,3 на 14,7 мкм, а спороцисты S. suihominis в среднем имеют размер 10,5 на 13,5 мкм. Из-за перекрытия размеров размер сам по себе не является надежным диагностическим критерием вида. Можно выполнить подтверждающее окрашивание с помощью периодической кислоты Шиффа (PAS), поскольку стенки окрашиваются положительно. Для окрашивания также использовался нагретый сафранин + метиленовый синий. [25] Также можно использовать ПЦР- амплификацию рРНК .
Стенки саркоцисты могут быть полезны для диагностики видов, поскольку у 62 видов идентифицировано 24 типа стенок. У S. hominis и S. suihominis стенки типа 10. Стенка S. hominis имеет толщину до 6 мкм и выглядит радиально исчерченной от виллярных выступов длиной до 7 мкм. Длина ее брадизоитов составляет от 7 до 9 мкм. Толщина стенки S. suihominis составляет от 4 до 9 мкм, а длина виллярных выступов — до 13 мкм. Длина ее брадизоитов составляет 15 мкм. [ необходима цитата ]
Известно несколько других родов гетероксенных и цистообразующих кокцидий, [26] включая Besnoitia , Cystoisospora , Frenkelia , Hammondia , Neospora и Toxoplasma . [27] Родственные, но моноксенные спорообразующие роды включают Isospora . Дифференциация этих родов от Sarcocystis в диагностическом материале может быть затруднена без иммунохимических окрасок. [ требуется цитирование ]
Текущие методы лечения не совсем удовлетворительны. Ампролиум (100 мг/кг, ежедневно в течение 30 дней), скармливаемый профилактически, снизил заболеваемость крупного рогатого скота, инокулированного S. cruzi . Профилактическое введение ампролиума или салиномицина также защищало экспериментально инфицированных овец.
У лошадей лечение ограничивалось ингибиторами дигидрофолатредуктазы, такими как сульфаниламиды и пириметамин . Сульфадиазин (20 мг/кг перорально) один или два раза в день является обычным средством. Инфицированным лошадям также следует назначить пириметамин в дозе 1,0 мг/кг один раз в день перорально в течение 120 дней или дольше. Диклазурил и толтразурил , а также другие кокцидиостатики проходят оценку для лечения EPM.
В настоящее время вакцины не известны. Экспериментально привитые свиньи, по-видимому, развивают стойкий иммунитет, поэтому вакцина может быть возможна. [ необходима цитата ]
Жизненный цикл паразита обычно включает хищника и жертву. Один вид может заражать несколько жертв или хищников. По крайней мере у 56 видов известны окончательные и промежуточные хозяева. Многие виды названы в честь своих признанных хозяев. [ необходима цитата ]
Список известных взаимоотношений хозяина и паразита можно найти на странице Sarcocystis: Взаимоотношения хозяина и паразита . [ необходима ссылка ]
Hoareosporidium теперь считается синонимом Sarcocystis . Первоначальным типовым видом был Sarcocystis miescheriana . Его описание с тех пор было признано неудовлетворительным, и в качестве типового вида был предложен S. muris . S. turdi может быть недействительным видом. [ необходима цитата ]
Isospora bigemina была реклассифицирована в Sarcocystis bigemina . Isospora hominis была реклассифицирована в Sarcocystis hominis . S. bovihominis — синоним S. hominis . S. cruzi — синоним S. bovicanis . S. gigantea — синоним S. ovifelis . S. hirsuta — синоним S. bovifelis . S. idahoensis и S. roudabushi могут принадлежать к одному и тому же виду. S. miescheriana — синоним S. suicanis . S. Neurona — младший синоним S. falcatula . S. неврома — наиболее часто используемое название этого вида. S. poephagi может принадлежать к тому же виду, что и S. hirsuta . S. poephagicanis может быть тем же видом, что и S. cruzi . S. tenella является синонимом S. ovicanis . [ необходима ссылка ]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2024 г. ( ссылка )