stringtranslate.com

Дрозофила

Дрозофила ( / d r ə ˈ s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ- , d r oʊ -/ [1] [ 2] ) — род мух, принадлежащий к семейству Drosophilaidae , представителей которого часто называют «маленькими плодовые мухи» или (реже) [ нужна ссылка ] мушки- выжимки, уксусные мухи или винные мухи, что является отсылкой к свойству многих видов задерживаться вокруг перезрелых или гниющих фруктов. Их не следует путать с Tephritidae , родственным семейством, которого также называют дрозофилами (иногда называемыми «настоящими дрозофилами»); Тефритиды питаются в основном незрелыми или спелыми фруктами , при этом многие виды считаются разрушительными сельскохозяйственными вредителями, особенно средиземноморская плодовая муха .

В частности, один вид дрозофилы , D. melanogaster , широко использовался в исследованиях в области генетики и является распространенным модельным организмом в биологии развития . В современной биологической литературе термины «дрозофила» и « дрозофила » часто используются как синонимы D. melanogaster . Однако весь род насчитывает более 1500 видов [3] и весьма разнообразен по внешнему виду, поведению и ареалу гнездования.

Этимология

Термин « дрозофила », означающий «любящий росу», представляет собой современную научную латинскую адаптацию греческих слов δρόσος , drósos , « роса », и φιλία , philia , «любовник».

Морфология

Виды дрозофилы представляют собой небольшие мухи, обычно от бледно-желтого до красновато-коричневого или черного цвета, с красными глазами. Когда глаза (по сути, пленка из линз) удалены, обнажается мозг. Структура и функции мозга дрозофилы развиваются и значительно стареют от личиночной стадии до взрослой. Развивающиеся структуры мозга делают этих мух главным кандидатом для нейрогенетических исследований. [4] Многие виды, в том числе знаменитые гавайские картинные крылья, имеют отчетливые черные узоры на крыльях. Перистая (перистая) ариста , щетина на голове и груди, жилкование крыльев являются признаками, используемыми для диагностики семейства. Большинство из них маленькие, около 2–4 миллиметров (0,079–0,157 дюйма) в длину, но некоторые, особенно многие гавайские виды, крупнее комнатной мухи .

Эволюция

Механизмы детоксикации

Экологическое воздействие природных токсинов помогло подготовить Drosophila e к детоксикации ДДТ , [5] : Реферат  [5] : 1365  [5] : 1369  путем формирования механизма глутатион- S -трансферазы [5] : 1365  [5] : 1369  , который метаболизирует оба . [5] : Аннотация  [6]

Выбор

Геном дрозофилы подвержен высокой степени отбора, особенно необычно широко распространенному отрицательному отбору по сравнению с другими таксонами . Большая часть генома находится под тем или иным отбором, и подавляющее большинство этого происходит в некодирующей ДНК . [7]

Было достоверно высказано предположение, что эффективный размер популяции положительно коррелирует с размером эффекта как отрицательного, так и положительного отбора . Рекомбинация , вероятно, станет важным источником разнообразия . Имеются данные о том, что кроссовер положительно коррелирует с полиморфизмом в популяциях D .. [7]

Биология

Естественная среда

Виды дрозофилы встречаются по всему миру, больше видов обитает в тропических регионах. Дрозофила добралась до Гавайских островов и распространилась на более чем 800 видов. [8] Их можно найти в пустынях , тропических лесах , городах , болотах и ​​альпийских зонах . Некоторые северные виды впадают в спячку . Северный вид D. montana лучше всего адаптирован к холоду [9] и преимущественно встречается на больших высотах. [10] Большинство видов размножаются в различных видах разлагающегося растительного и грибкового материала, включая фрукты , кору , слизевые потоки , цветы и грибы . Виды дрозофилы , плодоносящие, привлекают различные продукты брожения, особенно этанол и метанол . Плоды, используемые видами дрозофилы , включают фрукты с высокой концентрацией пектина, что является показателем того, сколько алкоголя будет вырабатываться во время ферментации. К этой категории относятся цитрусовые, моринда , яблоки, груши, сливы и абрикосы. [11]

Личинки по крайней мере одного вида, D. suzukii , также могут питаться свежими фруктами и иногда могут быть вредителями. [12] Некоторые виды стали паразитами или хищниками . Многих видов могут привлечь наживки из ферментированных бананов или грибов, но других не привлекают никакие виды наживок. Самцы могут собираться на участках подходящего субстрата для размножения, чтобы конкурировать за самок, или образовывать токи , проводя ухаживание на территории, отдельной от мест размножения. [ нужна цитата ]

Несколько видов дрозофил , в том числе Drosophila melanogaster , D. immigrans и D. simulans , тесно связаны с человеком и часто называются домашними видами. Эти и другие виды ( D. subobscura и родственный род Zaprionus indianus [13] [14] [15] ) были случайно завезены по всему миру в результате деятельности человека, такой как транспортировка фруктов.

Вид сбоку на голову: над глазом видна характерная щетина.

Воспроизведение

Известно, что самцы этого рода имеют самые длинные сперматозоиды среди всех изученных организмов на Земле, включая один вид, Drosophila bifurca , у которого сперматозоиды имеют длину 58 мм (2,3 дюйма). [16] Клетки в основном состоят из длинного нитевидного хвоста и доставляются самкам в запутанных кольцах. Другие представители рода Drosophila также производят относительно мало гигантских сперматозоидов, причем сперматозоиды D. bifurca являются самыми длинными. [17] Сперматозоиды D. melanogaster имеют более скромную длину — 1,8 мм, хотя это все равно примерно в 35 раз длиннее, чем человеческая сперма. Известно, что несколько видов группы D. melanogaster спариваются путем травматического оплодотворения . [18]

Виды дрозофил сильно различаются по своей репродуктивной способности. Такие особи, как D. melanogaster , которые размножаются в больших, относительно редких ресурсах, имеют яичники , в которых созревают 10–20 яиц одновременно, так что их можно откладывать вместе на одном участке. Другие, которые размножаются в более обильных, но менее питательных субстратах, таких как листья, могут откладывать только одно яйцо в день. Яйца имеют одну или несколько дыхательных нитей возле переднего конца; их кончики возвышаются над поверхностью и позволяют кислороду достигать эмбриона. Личинки питаются не самой растительной пищей, а дрожжами и микроорганизмами , присутствующими в разлагающемся субстрате для размножения. Время развития широко варьируется между видами (от 7 до более 60 дней) и зависит от факторов окружающей среды, таких как температура , субстрат для размножения и скученность.

Плодовые мухи откладывают яйца в ответ на циклы окружающей среды. Яйца, отложенные в то время (например, ночью), в течение которого вероятность выживания выше, чем яйца, отложенные в другое время (например, днем), дают больше личинок, чем яйца, отложенные в это время. При прочих равных условиях привычка откладывать яйца в это «выгодное» время даст больше выжившего потомства и больше внуков, чем привычка откладывать яйца в другое время. Этот дифференциальный репродуктивный успех приведет к тому, что D. melanogaster адаптируется к циклам окружающей среды, поскольку такое поведение имеет большое репродуктивное преимущество. [19]

Их средняя продолжительность жизни составляет 35–45 дней. [20]

Жизненный цикл дрозофилы

Системы спаривания

Ухаживание

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофил : Drosophila simulans и Drosophila melanogaster .

Брачное поведение самцов дрозофилы привлекательно. [21] Женщины реагируют через свое восприятие поведения мужчины. [22] Самцы и самки дрозофилы используют различные сенсорные сигналы, чтобы инициировать и оценить готовность потенциального партнера к ухаживанию. [21] [22] [23] Сигналы включают в себя следующее поведение: позиционирование, выделение феромонов, следование за самкой, постукивание ногами, пение, раскрытие крыльев, создание вибрации крыльев, облизывание гениталий, сгибание живота, попытка совокупления, и сам совокупительный акт. [24] [21] [22] [23] Песни Drosophila melanogaster и Drosophila simulans широко изучены. Эти манящие песни имеют синусоидальную природу и различаются внутри и между видами. [23]

Поведение ухаживания Drosophila melanogaster также оценивалось на предмет генов, связанных с полом, которые участвуют в ухаживании как у самцов, так и у самок. [21] Недавние эксперименты исследуют роль бесплодия ( fru ) и двойного секса ( dsx ), группы генов, связанных с половым поведением. [25] [21]

Бесплодный ген ( fru ) у дрозофилы помогает регулировать сеть ухаживания самцов; когда происходит мутация этого гена, наблюдается изменение однополого сексуального поведения у мужчин. [26] Самцы дрозофилы с мутацией fru направляют ухаживание на других самцов, в отличие от типичного ухаживания, которое было бы направлено на самок. [27] Потеря мутации fru возвращает к типичному поведению во время ухаживания. [27]

Феромоны

Было обнаружено, что новый класс феромонов сохраняется во всем подроде Drosophila у 11 видов, обитающих в пустынях. [28] Эти феромоны представляют собой триацилглицериды, которые выделяются исключительно самцами из эякуляторной луковицы и передаются самкам во время спаривания. Функция феромонов — сделать самок непривлекательными для последующих женихов и, таким образом, препятствовать ухаживанию со стороны других самцов.

Полиандрия

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофил : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster и Drosophila neotestacea . Полиандрия — распространенная система спаривания среди дрозофил . [29] [30] [31] [32] Спаривание самок с несколькими половыми партнерами было полезной стратегией спаривания для дрозофилы . [29] [30] [31] [32] Преимущества включают как до, так и после совокупительного спаривания. Прекопулятивные стратегии - это поведение, связанное с выбором партнера и генетическим вкладом, таким как производство гамет, которые демонстрируют как самцы, так и самки дрозофилы в отношении выбора партнера. [29] [30] Пост-копулятивные стратегии включают конкуренцию сперматозоидов, частоту спаривания и мейотическое влечение к соотношению полов. [29] [30] [31] [32]

Эти списки не являются всеобъемлющими. Полиандрия среди Drosophila pseudoobscura в Северной Америке различается по количеству партнеров для спаривания. [31] Существует связь между количеством случаев, когда самки выбирают спаривание, и хромосомными вариантами третьей хромосомы. [31] Считается, что наличие инвертированного полиморфизма является причиной повторного спаривания самок. [31] Стабильность этих полиморфизмов может быть связана с мейотическим стремлением к соотношению полов. [32]

Однако для Drosophila subobscura основной системой спаривания является монандрия, обычно не наблюдаемая у дрозофилы. [33]

Конкуренция спермы

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофил : Drosophila melanogaster , Drosophila simulans и Drosophila mauritiana . Конкуренция сперматозоидов — это процесс, который полиандрические самки дрозофилы используют для повышения приспособленности своего потомства. [34] [35] [36] [37] [38] У самки дрозофилы есть два органа хранения спермы: сперматека и семеприемник, что позволяет ей выбирать сперму, которая будет использоваться для оплодотворения ее яйцеклеток. [38] Однако некоторые виды дрозофилы научились использовать только один или другой вид. [39] Женщины мало что могут контролировать, когда дело доходит до загадочного женского выбора . [37] [35] Самки дрозофилы посредством загадочного выбора, одного из нескольких посткопулятивных механизмов, который позволяет обнаруживать и изгонять сперматозоиды, что снижает возможности инбридинга. [36] [35] Манье и др. В 2013 году посткопулятивный половой отбор Drosophila melanogaster , Drosophila simulans и Drosophila mauritiana был разделен на следующие три этапа: осеменение, хранение спермы и оплодотворяемая сперма. [37] Среди предыдущих видов на каждой стадии существуют вариации, которые играют роль в процессе естественного отбора. [37] Было обнаружено, что эта конкуренция сперматозоидов является движущей силой установления репродуктивной изоляции во время видообразования. [40] [41]

Партеногенез и гиногенез

Партеногенез не происходит у D. melanogaster , но у мутанта gyn-f9 гиногенез происходит с низкой частотой. Естественные популяции D. mangebeirai полностью состоят из самок, что делает его единственным облигатным партеногенетическим видом дрозофилы. Партеногенез факультативен у parthenogenetica и mercatorum . [42] [43]

Лабораторно-культивируемые животные

D. melanogaster — популярное экспериментальное животное, поскольку его легко массово культивировать в дикой природе, у него короткий период генерации и легко доступны мутантные животные. В 1906 году Томас Хант Морган начал свою работу над D. melanogaster и сообщилакадемическому сообществу о своей первой находке белоглазого мутанта в 1910 году. Он искал модельный организм для изучения генетической наследственности и нуждался в виде, который мог бы случайным образом приобретать генетическую мутацию, которая явно проявлялась бы в виде морфологических изменений у взрослого животного. Его работа над дрозофилой принесла ему Нобелевскую премию по медицине 1933 года за определение хромосом как вектора наследования генов. Этот и другие виды дрозофил широко используются в исследованиях генетики , эмбриогенеза , хронобиологии , видообразования , нейробиологии и других областях. [ нужна цитата ]

Однако некоторые виды дрозофил трудно культивировать в лаборатории, часто потому, что в дикой природе они размножаются на одном конкретном хозяине. Для некоторых это можно сделать с помощью определенных рецептов среды для выращивания или путем введения химических веществ, таких как стерины , которые содержатся в естественном хозяине; для других это (пока) невозможно. В некоторых случаях личинки могут развиваться на обычной лабораторной среде для дрозофил , но самка не откладывает яйца; для них часто просто нужно положить небольшой кусочек естественного хозяина, чтобы получить яйца. [44]

В Центре запасов видов дрозофил, расположенном в Корнельском университете в Итаке , штат Нью-Йорк, хранятся культуры сотен видов для исследователей. [45]

Использование в генетических исследованиях

Дрозофила считается одним из наиболее ценных генетических модельных организмов; и взрослые особи, и эмбрионы являются экспериментальными моделями. [46] Дрозофила является главным кандидатом для генетических исследований, поскольку связь между генами человека и плодовой мухи очень близка. [47] Гены человека и плодовой мухи настолько похожи, что гены, вызывающие заболевания у человека, могут быть связаны с генами у мух. У мухи около 15 500 генов в четырех хромосомах, тогда как у человека около 22 000 генов в 23 хромосомах. Таким образом, плотность генов на хромосому у дрозофилы выше, чем в геноме человека. [48] ​​Низкое и управляемое количество хромосом облегчает изучение видов дрозофил . Эти мухи также несут генетическую информацию и передают свои особенности из поколения в поколение, как и их человеческие собратья. [ необходимы разъяснения ] Затем эти признаки можно изучить на примере различных линий дрозофилы , а полученные результаты можно применить для выявления генетических тенденций у людей. Исследования, проведенные на дрозофиле , помогают определить основные правила передачи генов у многих организмов. [49] [4] Дрозофила является полезным инструментом in vivo для анализа болезни Альцгеймера. [50] Ромбовидные протеазы были впервые обнаружены у дрозофилы , но затем выяснилось, что они высококонсервативны у эукариот , митохондрий и бактерий . [51] [52] Способность меланина защищать ДНК от ионизирующего излучения наиболее широко была продемонстрирована у дрозофилы , в том числе в формативном исследовании Hopwood et al 1985. [53]

Микробиом

Как и другие животные, дрозофила связана с различными бактериями в кишечнике. Микробиота или микробиом кишечника мух, по-видимому, оказывает центральное влияние на приспособленность и особенности жизненного цикла дрозофилы . Микробиота кишечника дрозофилы представляет собой активное поле исследований.

Виды дрозофилы также являются носителями вертикально передающихся эндосимбионтов, таких как Wolbachia и Spiroplasma . Эти эндосимбионты могут действовать как репродуктивные манипуляторы, например, цитоплазматическая несовместимость , индуцированная Wolbachia , или убийство самцов, индуцированное D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (названное MSRO). Фактор убийства самцов штамма D. melanogaster MSRO был обнаружен в 2018 году, что позволило раскрыть многолетнюю загадку причины убийства самцов. Это представляет собой первый бактериальный фактор, который влияет на эукариотические клетки в зависимости от пола, и является первым механизмом, идентифицированным для фенотипов, убивающих самцов. [54] Альтернативно, они могут защитить своих хозяев от инфекции. Дрозофила Wolbachia может снижать вирусную нагрузку при заражении и исследуется как механизм борьбы с вирусными заболеваниями ( например, лихорадкой Денге) путем передачи этих Wolbachia комарам-переносчикам болезней. [55] Штамм S. poulsonii Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических ос и нематод, используя токсины, которые преимущественно атакуют паразитов, а не хозяина. [56] [57] [58]

Поскольку вид Drosophila является одним из наиболее часто используемых модельных организмов, он широко использовался в генетике. Однако в последнее время большой интерес вызывает влияние абиотических факторов , [59] таких как температура, на микробиом видов дрозофил. Определенные колебания температуры оказывают влияние на микробиом. Было замечено, что более высокие температуры (31 °C) приводят к увеличению популяций Acetobacter в микробиоме кишечника Drosophila melanogaster по сравнению с более низкими температурами (13 °C). При низких температурах (13 °C) мухи были более холодоустойчивы, а также имели самую высокую концентрацию вольбахии. [60]

Микробиом кишечника также можно трансплантировать между организмами. Было обнаружено, что Drosophila melanogaster становилась более холодоустойчивой при использовании микробиоты кишечника Drosophila melanogaster , выращиваемой при низких температурах. Это показало, что микробиом кишечника коррелирует с физиологическими процессами. [61]

Более того, микробиом играет роль в агрессии, иммунитете, предпочтениях в яйцекладке, передвижении и обмене веществ . Что касается агрессии, то она в определенной степени играет роль во время ухаживания. Было замечено, что незараженные мухи не были столь конкурентоспособны по сравнению с самцами дикого типа. Также известно , что микробиом видов Drosophila способствует агрессии посредством передачи сигналов октопамина ОА. Было показано, что микробиом влияет на социальные взаимодействия этих плодовых мух, особенно на агрессивное поведение, которое наблюдается во время ухаживания и спаривания . [62]

Хищники

Виды дрозофилы являются добычей многих хищников широкого профиля, таких как мухи-грабители . На Гавайях интродукция желтых курток с материковой части Соединенных Штатов привела к сокращению численности многих крупных видов. На личинок охотятся другие личинки мух, жуки -стафилиниды и муравьи . [ нужна цитата ]

Нейрохимия

Как и многие эукариоты, этот род, как известно, экспрессирует SNARE , и, как и некоторые другие, компоненты комплекса SNARE, как известно, в некоторой степени взаимозаменяемы: хотя потеря SNAP-25 — компонента нейрональных SNARE — смертельна, SNAP-25 — компонент нейрональных SNARE. 24 может полностью заменить его. Другой пример: R-SNARE, обычно не встречающийся в синапсах , может заменить синаптобревин . [63]

Иммунитет

Белок Spätzle является лигандом Toll . _ [64] [65] В дополнение к более широко известной роли меланина в эндоскелете и нейрохимии , меланизация является одним из этапов иммунного ответа на некоторые патогены. [64] [65] Dudzic et al 2019 дополнительно обнаружили большое количество общих мессенджеров сериновых протеаз между Шпетцле / Толлом и меланизацией, а также большое количество перекрестных помех между этими путями. [64] [65]

Систематика

D. setosimentum , вид гавайской картиннокрылой мухи.

Род Drosophila в его нынешнем определении является парафилетическим (см. ниже) и содержит 1450 описанных видов, [3] [66] , тогда как общее количество видов оценивается в тысячи . [67] Большинство видов относятся к двум подродам: Drosophila (около 1100 видов) и Sophophora (включая D. (S.) melanogaster ; около 330 видов).

Гавайские виды дрозофилы (их насчитывается более 500, при этом описано около 380 видов) иногда выделяются в отдельный род или подрод Idiomyia , [3] [68] , но это не получило широкого признания. Около 250 видов входят в род Scaptomyza , который произошел от гавайской дрозофилы и позднее повторно заселил континентальные территории.

Данные филогенетических исследований позволяют предположить, что эти роды произошли из рода Drosophila : [69] [70]

Некоторые из подродовых и родовых названий основаны на анаграммах дрозофилы , включая Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa и Psilodorha .

Генетика

Виды дрозофилы широко используются в качестве модельных организмов в генетике (включая популяционную генетику), клеточной биологии, биохимии и особенно биологии развития. Поэтому прилагаются обширные усилия по секвенированию геномов дрофилид. Геномы этих видов полностью секвенированы: [71]

Эти данные использовались для многих целей, включая сравнение эволюционных геномов. D. simulans и D. sechellia являются сестринскими видами и при скрещивании дают жизнеспособное потомство, тогда как D. melanogaster и D. simulans дают бесплодное гибридное потомство. Геном дрозофилы часто сравнивают с геномами более отдаленных видов, таких как медоносная пчела Apis mellifera или комар Anopheles gambiae .

Консорциум modEncode в настоящее время секвенирует еще восемь геномов дрозофилы [72] , а консорциум i5K секвенирует еще больше геномов. [73]

Отобранные данные доступны на сайте FlyBase .

The Консорциум 12 геномов дрозофилы - возглавляют Эндрю Дж. Кларк , Майкл Эйзен , Дуглас Смит, Кейси Бергман, Брайан Оливер,Тереза ​​Энн Маркоу , Томас Кауфман , Манолис Келлис , Уильям Гелбарт , Венки Айер, Дэниел Поллард, Тимоти Сэктон, Аманда Ларракуэнте, Надя Сингх, в том числе Войцех Макаловский, Мохамед Нур , Темпл Ф. Смит , Крейг Вентер , Питер Кейтли и Леонид Богуславский среди своих авторов, представляет десять новых геномов и объединяет их с ранее опубликованными геномами D. melanogaster и D. pseudoobscura для анализа эволюционная история и общая геномная структура рода. Это включает в себя открытие мобильных элементов и освещение их эволюционной истории. [74] Бартоломе и др . (2009) обнаружили, что по крайней мере 1/3 TE у D. melanogaster , D. simulans и D. yakuba были приобретены путем горизонтального переноса . Они находят в среднем 0,035 HT TE ⁄ семейства TE ⁄ миллиона лет . Бартоломе также обнаружил, что HT TE соответствуют другим показателям родства: события D. melanogaster ⇔ D. simulans встречаются в два раза чаще, чем события любого из них ⇔ D. yakuba . [74]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джонс Д. (2003) [1917]. Роуч П., Хартманн Дж., Сеттер Дж. (ред.). Словарь английского произношения . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-3-12-539683-8.
  2. ^ "Дрозофила". Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ abc Бэхли Г (1999–2006). «TaxoDros: база данных по систематике дрозофилид».
  4. ^ аб Паниккер П., Сюй С.Дж., Чжан Х., Сарти Дж., Бивер М., Шет А. и др. (май 2018 г.). «Восстановление баланса Tip60 HAT/HDAC2 в нейродегенеративном мозге снимает эпигенетическую транскрипционную репрессию и восстанавливает когнитивные функции». Журнал неврологии . 38 (19): 4569–4583. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2840-17.2018. ПМЦ 5943982 . ПМИД  29654189. 
  5. ^ abcdef Low WY, Ng HL, Мортон CJ, Паркер М.В., Баттерхэм П., Робин С. (ноябрь 2007 г.). «Молекулярная эволюция глутатион S-трансфераз у рода Drosophila». Генетика . Генетическое общество Америки ( OUP ). 177 (3): 1363–1375. doi : 10.1534/genetics.107.075838 . ПМК 2147980 . ПМИД  18039872. 
  6. ^ Тан А.Х., Ту CP (ноябрь 1994 г.). «Биохимическая характеристика глутатион S-трансфераз D1 и D21 дрозофилы». Журнал биологической химии . 269 ​​(45): 27876–27884. дои : 10.1016/S0021-9258(18)46868-8 . ПМИД  7961718.
  7. ^ аб Хаф Дж., Уильямсон Р.Дж., Райт С.И. (23 ноября 2013 г.). «Закономерности отбора в геномах растений». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . Ежегодные обзоры . 44 (1): 31–49. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135851. ISSN  1543-592X.
  8. ^ Магнакка К (8 октября 2015 г.). «Вымирающие виды: Рекомендуемые виды: реликтовая леопардовая лягушка». Программа экологических услуг . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Архивировано из оригинала 1 декабря 2018 года . Проверено 10 марта 2018 г.
  9. ^ Паркер Д.Д., Виберг Р.А., Триведи Ю, Тюкмаева В.И., Гарби К., Бутлин Р.К. и др. (август 2018 г.). «Меж- и внутривидовая геномная дивергенция у Drosophila montana свидетельствует о адаптации к холоду». Геномная биология и эволюция . 10 (8): 2086–2101. дои : 10.1093/gbe/evy147. ПМК 6107330 . ПМИД  30010752. 
  10. ^ Рутту Дж (2007). Генетическая и фенотипическая дивергенция Drosophila virilis и D. montana (PDF) . Ювяскюля: Университет Ювяскюля. п. 13.
  11. ^ Кизи, Ян В.; Ханссон, Билл С. (07 января 2022 г.). «Нейроэкология предпочтения алкоголя у дрозофилы». Ежегодный обзор энтомологии . 67 (1): 261–279. doi : 10.1146/annurev-ento-070721-091828 . ISSN  0066-4170. ПМИД  34995092.
  12. ^ Ходдл М. «Пятнистокрылая дрозофила (вишневая уксусная муха) Drosophila suzukii». Центр исследования инвазивных видов . Проверено 29 июля 2010 г.
  13. ^ Вилела CR (1 января 1999 г.). «Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) в настоящее время колонизирует Неотропический регион». Информационная служба дрозофилы . 82 : 37–39.
  14. ^ ван дер Линде К., Стек Г.Дж., Хиббард К., Бердсли Дж.С., Алонсо Л.М., Хоул Д. (сентябрь 2006 г.). «Первые записи Zaprionus indianus (Diptera, Drosophilidae), вида-вредителя коммерческих фруктов, из Панамы и Соединенных Штатов Америки». Флоридский энтомолог . 89 (3): 402–404. doi : 10.1653/0015-4040(2006)89[402:FROZID]2.0.CO;2 . ISSN  0015-4040.
  15. ^ Кастрезана С (2007). «Новые находки Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) в Северной Америке и ключ к идентификации некоторых видов Zaprionus, хранящихся в Фондовом центре дрозофил в Тусоне» (PDF) . Информационная служба дрозофилы . 90 : 34–36.
  16. ^ Питник С., Спайсер Г.С., Марков Т.А. (май 1995 г.). «Какой длины гигантский сперматозоид?». Природа . 375 (6527): 109. Бибкод : 1995Natur.375Q.109P. дои : 10.1038/375109a0 . PMID  7753164. S2CID  4368953.
  17. ^ Джоли Д., Удача Н., Дежонге Б. (март 2008 г.). «Адаптация к длинным сперматозоидам у дрозофилы: коррелированное развитие валика спермы и упаковки спермы». Журнал экспериментальной зоологии. Часть B. Молекулярная эволюция и эволюция развития . 310 (2): 167–178. дои : 10.1002/jez.b.21167. ПМИД  17377954.
  18. ^ Камимура Ю. (август 2007 г.). «Двойные интромиттирующие органы дрозофилы для травматического оплодотворения». Письма по биологии . 3 (4): 401–404. дои : 10.1098/rsbl.2007.0192. ПМК 2391172 . ПМИД  17519186. 
  19. ^ Хоуладер Г., Шарма В.К. (август 2006 г.). «Циркадная регуляция яйцекладки у плодовых мух Drosophila melanogaster». Журнал физиологии насекомых . 52 (8): 779–785. doi : 10.1016/j.jinsphys.2006.05.001. ПМИД  16781727.
  20. ^ Бротон С.Дж., Пайпер М.Д., Икея Т., Басс Т.М., Джейкобсон Дж., Дриг Ю. и др. (февраль 2005 г.). «Увеличенная продолжительность жизни, измененный метаболизм и устойчивость к стрессу у дрозофилы в результате удаления клеток, вырабатывающих инсулиноподобные лиганды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (8): 3105–3110. Бибкод : 2005PNAS..102.3105B. дои : 10.1073/pnas.0405775102 . ПМК 549445 . ПМИД  15708981. 
  21. ^ abcde Pan Y, Робинетт CC, Бейкер Б.С. (2011). «Включение самцов: активация ухаживания самцов у Drosophila melanogaster». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21144. Бибкод : 2011PLoSO...621144P. дои : 10.1371/journal.pone.0021144 . ПМК 3120818 . ПМИД  21731661. 
  22. ^ abc Cook RM (май 1973 г.). «Ухаживание у Drosophila melanogaster. II. Адаптация к отбору на восприимчивость к бескрылым самцам». Поведение животных . 21 (2): 349–358. дои : 10.1016/S0003-3472(73)80077-6. ПМИД  4198506.
  23. ^ abc Crossley SA, Беннет-Кларк HC, Эверт HT (1995). «Компоненты ухаживающей песни по-разному влияют на самцов и самок дрозофилы ». Поведение животных . 50 (3): 827–839. дои : 10.1016/0003-3472(95)80142-1. S2CID  53161217.
  24. ^ Эджима А., Гриффит LC (октябрь 2007 г.). «Измерение ухаживания у Drosophila melanogaster». CSH-протоколы . 2007 (10): pdb.prot4847. doi : 10.1101/pdb.prot4847. ПМИД  21356948.
  25. ^ Certel SJ, Savella MG, Schlegel DC, Kravitz EA (март 2007 г.). «Модуляция поведенческого выбора самцов дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (11): 4706–4711. Бибкод : 2007PNAS..104.4706C. дои : 10.1073/pnas.0700328104 . ПМК 1810337 . ПМИД  17360588. 
  26. ^ Демир Э, Диксон Б.Дж. (июнь 2005 г.). «бесплодный сплайсинг определяет поведение ухаживания самцов у дрозофилы». Клетка . 121 (5): 785–794. дои : 10.1016/j.cell.2005.04.027 . ПМИД  15935764.
  27. ^ аб Ямамото Д., Кохацу С. (апрель 2017 г.). «Что бесплодный ген говорит нам о природе и воспитании в половой жизни дрозофилы?». Летать . 11 (2): 139–147. дои : 10.1080/19336934.2016.1263778. ПМК 5406164 . ПМИД  27880074. 
  28. ^ Чин Дж.С., Эллис С.Р., Фам Х.Т., Бланксби С.Дж., Мори К., Ко К.Л. и др. (март 2014 г.). «Полоспецифичные триацилглицериды широко консервативны у дрозофилы и опосредуют брачное поведение». электронная жизнь . 3 : e01751. doi : 10.7554/eLife.01751 . ПМЦ 3948109 . ПМИД  24618898. 
  29. ^ abcd Френтиу Ф.Д., Ченовет С.Ф. (март 2008 г.). «Полиандрия и перекос отцовства в природных и экспериментальных популяциях Drosophila serrata». Молекулярная экология . 17 (6): 1589–1596. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03693.x. PMID  18266626. S2CID  23286566.
  30. ^ abcd Пууртинен М., Фромхаге Л. (март 2017 г.). «Эволюция мужского и женского выбора в полиандрических системах». Слушания. Биологические науки . 284 (1851): 20162174. doi :10.1098/rspb.2016.2174. ПМК 5378073 . ПМИД  28330914. 
  31. ^ abcdef Эррера П., Тейлор М.Л., Скитс А., Прайс Т.А., Веделл Н. (август 2014 г.). «Могут ли закономерности инверсий хромосом у Drosophila pseudoobscura предсказать полиандрию в пределах географической группы?». Экология и эволюция . 4 (15): 3072–3081. дои : 10.1002/ece3.1165. ПМК 4161180 . ПМИД  25247064. 
  32. ^ abcd Pinzone CA, Дайер KA (октябрь 2013 г.). «Ассоциация полиандрии и соотношения полов определяет распространенность в природных популяциях Drosophila neotestacea». Слушания. Биологические науки . 280 (1769): 20131397. doi :10.1098/rspb.2013.1397. ПМЦ 3768301 . ПМИД  24004936. 
  33. ^ Холман Л., Фреклтон Р.П., Снук Р.Р. (февраль 2008 г.). «Какая польза от бесплодной спермы? Сравнительное исследование сперматозоидов-гетероморфных дрозофил». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 374–385. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00280.x . PMID  18053077. S2CID  12804737.
  34. ^ Манье М.К., Белот Дж.М., Бербен К.С., Люпольд С., Ала-Хонкола О., Коллинз В.Ф., Питник С. (август 2013 г.). «Быстрая диверсификация признаков и процессов предшествования сперматозоидов среди трех родственных видов дрозофил». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 67 (8): 2348–2362. дои : 10.1111/evo.12117 . PMID  23888856. S2CID  24845539.
  35. ^ abc Clark AG, Begun DJ, Prout T (январь 1999 г.). «Взаимодействие самок и самцов в конкуренции сперматозоидов дрозофилы». Наука . 283 (5399): 217–220. дои : 10.1126/science.283.5399.217. JSTOR  2897403. PMID  9880253. S2CID  43031475.
  36. ^ ab Mack PD, Hammock BA, Promislow DE (сентябрь 2002 г.). «Конкурентоспособность сперматозоидов и генетическое родство Drosophila melanogaster: сходство порождает презрение». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (9): 1789–1795. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x . PMID  12389723. S2CID  2140754.
  37. ^ abcd Манье МК, Люпольд С., Питник С., Стармер В.Т. (октябрь 2013 г.). «Аналитическая основа для оценки систематической ошибки оплодотворения и набора оплодотворений из нескольких органов хранения спермы» (PDF) . Американский натуралист . 182 (4): 552–561. дои : 10.1086/671782. PMID  24021407. S2CID  10040656.
  38. ^ аб Ала-Хонкола О, Манье МК (2016). «Множественные механизмы загадочного выбора самок действуют на внутривидовые мужские вариации у Drosophila simulans». Поведенческая экология и социобиология . 70 (4): 519–532. дои : 10.1007/s00265-016-2069-3. S2CID  17465840.
  39. ^ Питник С., Марроу Т., Спайсер Г.С. (декабрь 1999 г.). «Эволюция нескольких видов женских органов хранения спермы у дрозофилы». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 53 (6): 1804–1822. дои : 10.2307/2640442. JSTOR  2640442. PMID  28565462.
  40. ^ Люпольд С., Манье М.К., Пуниамурти Н., Шофф С., Стармер В.Т., Луепольд Ш. и др. (май 2016 г.). «Как половой отбор может стимулировать эволюцию дорогостоящих украшений спермы». Природа . 533 (7604): 535–538. Бибкод : 2016Natur.533..535L. дои : 10.1038/nature18005. PMID  27225128. S2CID  4407752.
  41. ↑ Зайчик С., Зайчик Ф., Джосуэй С., Аль Шабиб Р., Вайнер Х., Манье МК (ноябрь 2019 г.). «Затраты и преимущества гигантских сперматозоидов и органов хранения спермы у Drosophila melanogaster». Журнал эволюционной биологии . 32 (11): 1300–1309. bioRxiv 10.1101/652248 . дои : 10.1111/jeb.13529 . PMID  31465604. S2CID  191162620. 
  42. ^ Маркоу, Тереза ​​Энн (1 апреля 2013 г.). «Родители без партнеров: дрозофила как модель для понимания механизмов и эволюции партеногенеза». G3: Гены, геномы, генетика . 3 (4): 757–762. дои : 10.1534/g3.112.005421. ISSN  2160-1836. ПМК 3618362 . ПМИД  23550124. 
  43. ^ Лоппин, Бенджамин; Дюбрюй, Рафаэль; Хорар, Беатрис (август 2015 г.). «Интимная генетика оплодотворения дрозофилы». Открытая биология . 5 (8): 150076. doi :10.1098/rsob.150076. ISSN  2046-2441. ПМК 4554920 . ПМИД  26246493. 
  44. ^ "Дрозофила Fallén, 1823". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (GBIF) . Проверено 24 июня 2022 г.
  45. ^ "Национальный центр запасов видов дрозофилы" . Колледж сельского хозяйства и наук о жизни Корнелльского университета.
  46. ^ Перес-Перри Дж.И., Норенберг М., Камель В., Ленц CE, Мохаммед С., Хентце М.В., Кастелло А (январь 2021 г.). «Глобальный анализ динамики РНК-связывающих белков путем сравнительного и усиленного захвата интерактома РНК». Протоколы природы . Природное портфолио . 16 (1): 27–60. дои : 10.1038/s41596-020-00404-1. ПМЦ 7116560 . ПМИД  33208978.  (JIPP ORCID : 0000-0001-5395-6549) . (MN ORCID : 0000-0002-4834-8888) . (СМ ОРЦИД : 0000-0003-2640-9560) .
  47. ^ «Зачем использовать муху в исследованиях?» yourgenome.org .
  48. ^ «Дрозофила как модельный организм». Энциклопедия элементов ДНК модельного организма (modENCODE) . Архивировано из оригинала 5 февраля 2020 г. Проверено 19 ноября 2019 г.
  49. ^ Дженнингс Б.Х. (май 2011 г.). «Дрозофила – универсальная модель в биологии и медицине». Материалы сегодня . 14 (5): 190–195. дои : 10.1016/S1369-7021(11)70113-4 .
  50. ^ Прюсинг К., Фойгт А., Шульц Дж.Б. (ноябрь 2013 г.). «Drosophila melanogaster как модельный организм болезни Альцгеймера». Молекулярная нейродегенерация . 8:35 . дои : 10.1186/1750-1326-8-35 . ПМЦ 4222597 . ПМИД  24267573. 
  51. ^ Фриман М (2008). «Ромбовидные протеазы и их биологические функции». Ежегодный обзор генетики . Ежегодные обзоры . 42 (1): 191–210. doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091628. ПМИД  18605900.
  52. ^ Фриман М (11 октября 2014 г.). «Ромбовидное суперсемейство: молекулярные механизмы и биологическая роль». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . Ежегодные обзоры . 30 (1): 235–254. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100913-012944 . PMID  25062361. S2CID  31705365.
  53. ^ Моссе И, Плотникова С, Кострова Л, Молофей В, Дубович Б (май 2001 г.). Обелич Б., Раногаев-Комор М., Милянич С., Крайчар Бронич I (ред.). Меланин является эффективным радиопротектором против хронического облучения и низких доз радиации . Региональный конгресс IRPA по радиационной защите в Центральной Европе: радиационная защита и здоровье. ИНИС . Дубровник (Хорватия): Хорватская ассоциация радиационной защиты. п. 35 (из 268).
  54. ^ Харумото Т., Леметр Б. (май 2018 г.). «Токсин, убивающий самцов, в бактериальном симбионте дрозофилы». Природа . 557 (7704): 252–255. Бибкод : 2018Natur.557..252H. дои : 10.1038/s41586-018-0086-2. ПМК 5969570 . ПМИД  29720654. 
    • Краткое содержание опубликовано в: Папагеоргиу Н. (5 июля 2018 г.). «Тайна раскрыта: бактериальный белок, убивающий самцов плодовых мух». Федеральная политехническая школа Лозанны (EPFL) [ Швейцарский федеральный технологический институт Лозанны ] (на французском языке).
  55. ^ "Вольбахия". Всемирная программа по борьбе с комарами (WMP) . Мельбурн, Австралия: Университет Монаша.
  56. ^ Haselkorn TS, Jaenike J (июль 2015 г.). «Макроэволюционная персистенция наследственных эндосимбионтов: приобретение, сохранение и выражение адаптивных фенотипов у спироплазмы». Молекулярная экология . 24 (14): 3752–3765. дои : 10.1111/mec.13261. PMID  26053523. S2CID  206182327.
  57. ^ Гамильтон П.Т., Пэн Ф., Буланже М.Дж., Перлман С.Дж. (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосомы, в защитном симбионте дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Бибкод : 2016PNAS..113..350H. дои : 10.1073/pnas.1518648113 . ПМЦ 4720295 . ПМИД  26712000. 
  58. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД  28683136. 
  59. ^ «Абиотические факторы». Энциклопедия энтомологии . Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. 2004. с. 7. дои : 10.1007/0-306-48380-7_8. ISBN 0-7923-8670-1.
  60. ^ Могадам Н.Н., Торшауге П.М., Кристенсен Т.Н., де Йонге Н., Барндорфф С., Кьелдал Х., Нильсен Дж.Л. (январь 2018 г.). «Сильная реакция микробиоты Drosophila melanogaster на температуру развития». Летать . 12 (1): 1–12. дои : 10.1080/19336934.2017.1394558. ПМЦ 5927714 . ПМИД  29095113. 
  61. ^ Фергюсон Л.В., Дакал П., Лебензон Дж.Э., Генрихс Д.Е., Бакинг С., Синклер Б.Дж. (октябрь 2018 г.). Баррибо С. (ред.). «Сезонные сдвиги в микробиоме кишечника насекомых сопровождаются изменениями холодоустойчивости и иммунитета». Функциональная экология . 32 (10): 2357–2368. дои : 10.1111/1365-2435.13153. ISSN  0269-8463. S2CID  91035207.
  62. ^ Роршейб CE, Бонди Э., Джош П., Риглер М., Эйлс Д., ван Суиндерен Б. и др. (июль 2015 г.). Гудрич-Блэр Х. (ред.). «Вольбахия влияет на выработку октопамина и влияет на агрессию самцов дрозофилы». Прикладная и экологическая микробиология . 81 (14): 4573–4580. Бибкод : 2015ApEnM..81.4573R. дои : 10.1128/AEM.00573-15. ПМЦ 4551182 . ПМИД  25934616. 
  63. ^ Унгар Д., Хьюсон FM (2003). «Структура и функция белка SNARE». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . Ежегодные обзоры . 19 (1): 493–517. doi : 10.1146/annurev.cellbio.19.110701.155609. ПМИД  14570579.
  64. ^ abc Бельмонте Р.Л., Корбалли МК, Дюно Д.Ф., Риган Дж.К. (31 января 2020 г.). «Половые диморфизмы врожденного иммунитета и реакция на инфекцию у Drosophila melanogaster». Границы в иммунологии . Фронтирс Медиа . 10 : 3075. дои : 10.3389/fimmu.2019.03075 . ПМК 7006818 . ПМИД  32076419. 
  65. ^ abc Cerenius L, Söderhäll K (сентябрь 2021 г.). «Иммунные свойства фенолоксидаз беспозвоночных». Развивающая и сравнительная иммунология . Эльзевир . 122 : 104098. doi : 10.1016/j.dci.2021.104098 . ПМИД  33857469.
  66. ^ Марков Т.А., О'Грейди П.М. (2005).Дрозофила : Руководство по идентификации и использованию видов . Лондон : Эльзевир . ISBN 978-0-12-473052-6.
  67. ^ Паттерсон С (1999). Эволюция . Издательство Корнелльского университета . ISBN 978-0-8014-8594-7.[ нужна страница ]
  68. ^ Тормоз I, Бэхли Г (2008). Дрозофилиды (Diptera) . Всемирный каталог насекомых. ISBN 978-87-88757-88-0.[ нужна страница ]
  69. ^ О'Грейди П., Десаль Р. (апрель 2008 г.). «Из Гавайев: происхождение и биогеография рода Scaptomyza (Diptera: Drosophilidae)». Письма по биологии . 4 (2): 195–199. дои : 10.1098/rsbl.2007.0575. ПМЦ 2429922 . ПМИД  18296276. 
  70. ^ Ремсен Дж., О'Грейди П. (август 2002 г.). «Филогения Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae) с комментариями по комбинированному анализу и поддержке признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 24 (2): 249–264. дои : 10.1016/s1055-7903(02)00226-9. ПМИД  12144760.
  71. ^ «Проект 12 геномов дрозофилы» . Национальная лаборатория Лоуренса Беркли . Архивировано из оригинала 27 мая 2010 года . Проверено 29 июля 2010 г.
  72. ^ «Информационный документ по сравнительной геномике modEncode» (PDF) . Энциклопедия элементов ДНК модельного организма (modENCODE) . КОДИРОВАТЬ . Проверено 13 декабря 2013 г.
  73. ^ "Сводка номинаций видов i5k" . i5k Инициатива по секвенированию генома насекомых и других членистоногих . Архивировано из оригинала 15 декабря 2013 года . Проверено 13 декабря 2013 г.
  74. ^ аб Гилберт С., Пекку Дж., Кордо Р. (январь 2021 г.). «Мобильные элементы и эволюция насекомых» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . Ежегодные обзоры . 66 (1): 355–372. doi : 10.1146/annurev-ento-070720-074650. PMID  32931312. S2CID  221747772.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме дрозофилы .
Wikispecies содержит информацию, связанную с дрозофилой .