Scipionyx ( / ˈʃɪˌp iːoʊnɪk s , ˌʃɪp iːˈoʊ - / SHIH - pee -oh-nicks-, [ 1 ] ship -ee- OH - [ 2] ) — род динозавров - теропод из раннемеловой формации Пьетрароха в Италии , живший около 113 миллионов лет назад .
Известна только одна окаменелость Scipionyx , обнаруженная в 1981 году палеонтологом-любителем и представленная вниманию науки в 1993 году. В 1998 году был назван типовой вид Scipionyx samniticus , родовое название которого означает «коготь Сципиона». Находка вызвала большую огласку из-за уникальной сохранности больших участков окаменевших мягких тканей и внутренних органов, таких как мышцы и кишечник. [3] Окаменелость показывает множество их деталей, даже внутреннюю структуру некоторых мышечных и костных клеток. Это был также первый динозавр, найденный в Италии. Из-за важности образца он был интенсивно изучен.
Ископаемое принадлежит молодой особи, которая, скорее всего, была детенышем [3] длиной всего полметра (двадцать дюймов) и, возможно, всего трехдневной. Его взрослая форма и размер неизвестны. Scipionyx был двуногим хищником, его горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Его тело, вероятно, было покрыто примитивными перьями, но они не были обнаружены в ископаемом состоянии, то есть без каких-либо остатков кожи.
В кишечнике окаменелости все еще присутствуют полупереваренные остатки пищи, что указывает на то, что Scipionyx питался ящерицами и рыбой. Несколько ученых пытались узнать по положению внутренних органов, как дышал Scipionyx , но их выводы часто расходятся.
Классификация Scipionyx неопределенна из-за трудностей классификации таксона, известного только по такому молодому образцу. Большинство палеонтологов классифицировали его как члена Compsognathidae , семейства небольших целурозавров , но палеонтолог Андреа Кау предположил, что он может принадлежать к Carcharodontosauridae или сразу за пределами Spinosauridae , двух разных семейств крупных карнозавров .
Scipionyx был обнаружен весной 1981 года Джованни Тодеско, палеонтологом- любителем , в небольшом карьере Le Cavere на окраине деревни Пьетрароха , примерно в семидесяти километрах к северо-востоку от Неаполя . [4] Образец сохранился в морской формации Пьетрароха , известной необычайно хорошо сохранившимися окаменелостями. Тодеско считал, что останки принадлежали вымершей птице. Он подготовил странное открытие в подвале своего дома в Сан-Джованни-Иларионе недалеко от Вероны , удалив без использования какого-либо оптического прибора часть меловой матрицы с верхней части костей и покрыв их виниловым клеем. Он укрепил каменную плиту, добавив кусочки к ее ободу, и на одном из них он добавил поддельный хвост, сделанный из полиэфирной смолы, поскольку у окаменелости его в значительной степени не хватало, потому что ему не удалось полностью восстановить его. В начале 1993 года Тодеско, который прозвал животное cagnolino , «маленькая собачка», из-за его зубастых челюстей, привлек к образцу внимание палеонтолога Джорджо Теруцци из Museo Civico di Storia Naturale di Milano , который идентифицировал его как детеныша динозавра-теропода и назвал его Амброджио в честь святого покровителя Милана Амвросия . Не будучи сам экспертом в области изучения динозавров, он позвал на помощь коллегу отца Джузеппе Леонарди . В Италии такие находки по закону являются государственной собственностью , и научный репортер Франко Капоне убедил Тодеско сообщить об открытии властям: 15 октября 1993 года Тодеско лично доставил окаменелость в Археологическое управление в Неаполе. Образец был добавлен в коллекцию регионального Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta в Салерно , которому он официально до сих пор принадлежит; 19 апреля 2002 года он был представлен на собственной выставке в Археологическом музее Беневенто .
В 1993 году Теруцци и Леонарди научно сообщили о находке, [5] что вызвало некоторую огласку, поскольку это был самый первый динозавр, найденный в Италии. [6] Популярный журнал Oggi одновременно прозвал животное Чиро , типичным неаполитанским именем мальчика, идея которого принадлежала главному редактору Пино Априле. [1] В 1994 году Леонарди опубликовал большую статью об открытии. [7] В 1995 году Марко Синьоре из Неаполитанского университета имени Федерико II [4] представил диссертацию, содержащую длинное описание окаменелости, в которой он назвал ее «Dromaeodaimon irene». [8] Поскольку диссертация не была опубликована, она оставалась недействительным nomen ex dissertatione . Тем временем в Салерно Серджио Рампинелли начал дальнейшую подготовку окаменелости, в течение трехсот часов работы удалив поддельный хвост, заменив виниловый клей современным консервантом на основе смолы и завершив раскрытие костей. В данном случае было обнаружено, что большая часть мягких тканей сохранилась.
В 1998 году Чиро из-за этого сделал обложку журнала Nature , когда типовой вид Scipionyx samniticus был назван и описан Марко Синьоре и Кристиано Даль Сассо . [9] Родовое название Scipionyx происходит от латинского имени Scipio и греческого ὄνυξ, оникс , комбинация которых означает «коготь Сципиона». «Scipio» относится как к Сципиону Брейслаку , [4] геологу 18-го века, который написал первое описание формации, в которой была найдена окаменелость, так и к Сципиону Африканскому , знаменитому римскому консулу, сражавшемуся с Ганнибалом . Видовое название samniticus означает «Из Самния », латинского названия региона вокруг Пьетрарохи. Было рассмотрено несколько других названий, но они были отклонены, например, «Italosaurus», «Italoraptor» и «Microraptor». [10] Последнее название впоследствии стало использоваться для рода «четырехкрылых» дромеозавридов, обнаруженных в Китае несколько лет спустя.
Голотип , SBA-SA 163760 , датируется ранним альбом , возрастом около 110 миллионов лет, и состоит из почти полного скелета молодой особи, у которой отсутствуют только конец хвоста, нижние конечности и коготь правого второго пальца. Сохранились обширные мягкие ткани , но не сохранились части кожи или какие-либо покровы, такие как чешуя или перья. [11]
Ввиду исключительной важности находки, в период с декабря 2005 года по октябрь 2008 года ископаемое интенсивно изучалось в Милане, что привело к публикации в 2011 году монографии даль Сассо и Симоне Магануко [2], содержащей самое подробное описание одного вида динозавров из когда-либо существовавших.
В 2021 году итальянский палеонтолог Андреа Кау предположил, что голотипом Scipionyx является вылупившийся кархародонтозавр . [12] Позже, в 2024 году, Кау опубликовал новую статью, в которой он восстановил Scipionyx в политомии с Wiehenvenator , Iberospinus и остальными Spinosauridae . [13]
Голотип Scipionyx представляет собой очень маленькую особь, сохранившаяся длина которой составляет всего 237 миллиметров. В 2011 году dal Sasso & Maganuco оценили ее общую длину, включая отсутствующую часть хвоста, в 461 миллиметр. Образец был не намного меньше известных эмбрионов или детенышей Lourinhasaurus и Allosaurus , тероподов значительной величины. Однако, учитывая его родство с Compsognathidae , вполне вероятно, что размер взрослой особи Scipionyx не превосходил размер крупнейшего известного компсогнатида, Sinocalliopteryx длиной 23,7 сантиметра. Поскольку детеныш мог бы поместиться в яйце длиной около одиннадцати сантиметров и шириной шесть сантиметров, это означало бы довольно большой размер яйца по сравнению с длиной тела взрослой особи. [2]
Поскольку голотип представляет собой детеныша, возможно, всего в возрасте нескольких дней, трудно определить телосложение взрослого животного, но некоторые общие выводы можно сделать надежно. Scipionyx был небольшим двуногим хищником. Его горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Шея была относительно длинной и тонкой. Задние конечности и особенно передние конечности были довольно удлиненными. Даль Сассо и Магануко считали вероятным, что присутствовал слой примитивных протоперьев, поскольку они также известны по некоторым прямым родственникам. [2]
Исследование 2011 года установило восемь уникальных производных черт или аутапоморфий , которыми Scipionyx отличался от своих ближайших родственников. У praemaxilla есть пять зубов. Там, где теменная и лобная кости соприкасаются, углубление, в котором находилось надвисочное окно , отверстие в крыше черепа, показывает извилистый гребень на заглазничной кости . Нижняя ветвь чешуйчатой кости имеет прямоугольный конец. Запястье состоит всего из двух, наложенных друг на друга, костей: лучевой и нижнего элемента, образованного слиянием первой и второй запястных костей. Этот последний элемент имеет форму линзы, а не полумесяца; он уплощен; и срастается бесшовно. Первый палец заметно удлинен, на 23% длиннее третьего пальца. Выемка на переднем крае подвздошной кости направлена вперед и развита лишь слабо. Передний край вала седалищной кости имеет длинный запирательный отросток с прямоугольным концом. [2]
Череп голотипа большой по сравнению с размером тела и короткий с очень большими глазницами. Это во многом связано с его молодым возрастом. Соответственно, полукруглое анторбитальное окно , обычно самое большое отверстие черепа, тоже короткое и меньше глазницы. Перед ним присутствуют два меньших отверстия: верхнечелюстное и промаксиллярное. Морда заострена с низким закругленным кончиком. Предчелюстная кость , кость, образующая переднюю часть морды, несет пять зубов. Верхнечелюстная кость позади нее глубокая с очень короткой передней ветвью. Она несет семь зубов. Углубление на ее поверхности для анторбитального отверстия ограничено гребнем. Слезная кость крепкая и не имеет рога; ее сторона не пронизана отверстием. Предлобная кость исключительно большая, образуя большую часть переднего верхнего края глазницы. Лобные кости имеют поперечный гребень на своей задней части. Между лобными и теменными костями крыша черепа на ограниченном расстоянии еще не закрылась, в результате чего образовалось заметное ромбовидное отверстие, родничок, который сначала ошибочно приняли за повреждение, нанесенное ископаемому во время первого препарирования. На своей внутренней стороне надвисочное окно не имеет углубления, будучи ограниченным высоким краем теменной кости. Скуловая кость не имеет передней вертикальной ветви к слезной кости. Квадратная кость имеет на своем переднем крае большое крыловидное расширение, касающееся крыловидной кости . Кости мозговой оболочки в значительной степени недоступны, но видно небольшое отверстие внутреннего уха, recessus tympanicus dorsalis . На нижней стороне мозговой оболочки отсутствует раздутая часть или булла . [2]
Нижняя челюсть прямая и удлиненная. Челюстная кость довольно низкая: образец создает иллюзию сильной челюсти, потому что левая челюсть видна под правой. На ней десять зубов. В описании 1998 года часть пластинчатой кости была ошибочно принята за надзубную кость, а угловая кость была ошибочно идентифицирована как надугловая, потому что в окаменелости она была смещена вверх, создавая ложное впечатление, что должно присутствовать наружное нижнечелюстное окно, отверстие на внешней стороне челюсти. [2]
У сципионикса пять зубов в предчелюстной кости, семь в верхней челюсти и десять в зубной кости нижней челюсти, всего двадцать два с каждой стороны и сорок четыре на голове. Количество пяти предчелюстных зубов удивительно, так как для компсогнатид нормальным является общее количество четырех зубов: в противном случае только у некоторых карнозавров их пять. Из-за молодого возраста особи цикл замены зубов еще не начался, что привело к идеальной симметрии зубов между левой и правой челюстями. Зубы не имеют типичной для компсогнатид формы с внезапно загнутой назад вершиной зубной коронки. Вместо этого, в целом, они изгибаются постепенно; только самые крупные зубы показывают что-то вроде «перегиба». В исключительных случаях зубной ряд нижней челюсти простирается дальше назад, чем у верхней челюсти. Предчелюстные зубы заострены и не имеют зубчиков. Первые четыре имеют овальное поперечное сечение; пятый более уплощен около своей вершины. Второй и пятый зубы являются самыми крупными. Верхнечелюстные зубы уплощенные с зубчиками на задних краях. Второй и четвертый верхнечелюстные зубы самые большие; последний из них самый большой из всех. Из десяти зубов нижней челюсти первые два довольно прямые с овальным поперечным сечением и не имеют зубчиков. Третий зуб имеет зубчики у основания и более плоскую вершину; остальные семь более изогнуты и уплощены по всей высоте; постепенно зубчики достигают вершины. [2]
Позвоночник Scipionyx , вероятно , включает десять шейных позвонков и тринадцать спинных позвонков; из-за того, что образец является только что вылупившимся, дифференциация между двумя категориями не полностью развита, что делает любое различие довольно условным. С уверенностью можно сказать, что присутствуют пять крестцовых позвонков. Ископаемое сохранило только девять хвостовых позвонков; вероятно, изначально присутствовало пятьдесят или более. Шейные позвонки опистоцельные . Ось пневматизирована , так как на ее стороне видно пневматопору, отверстие, через которое дивертикул воздушного мешка основания шеи мог достичь ее полой внутренней части. Третий, четвертый и пятый позвонки также имеют пневматопоры, но в последовательном ряду они отсутствуют, что удивительно, поскольку предполагалось, что процесс пневматизации должен был начаться сзади, продвигаясь вперед. Вопреки тому, что было заявлено в исследовании 1998 года, шейные ребра очень удлинены, их длина достигает трех тел позвонков. [2]
Позвонки спины не пневматизированы. Они амфиплатианские с овальным поперечным сечением и несут низкие шипы с шестиугольным профилем. Чуть ниже вершины позвоночника на переднем и заднем крае присутствует небольшой клювовидный отросток. В 1998 году интерпретированный как редуцированный комплекс гипосфена - гипантрума , система вторичных позвоночных суставов, показанная многими тероподами, в исследовании 2011 года он был рассмотрен как пара точек прикрепления сухожилий, как идентифицировано в 2006 году у Compsognathus . Исключительно, с тринадцатым позвонком два реберных суставных отростка, парапофиз и диапофиз, расположены на одном уровне. Пять крестцовых позвонков еще не слились в настоящий крестец . Хвостовые позвонки платицельные с низкими шипами и наклонными назад шевронами. [2]
Существует по крайней мере двенадцать пар спинных ребер; некоторые смещенные элементы могут представлять тринадцатую пару. Третье и четвертое ребра имеют расширенные нижние концы, которые при жизни, вероятно, были прикреплены к хрящевым стернальным ребрам, которые в свою очередь соединены со стернами , которые у голотипного образца (еще) не окостенели. Нижняя часть крестца покрыта корзиной из восемнадцати пар гастралий или брюшных ребер. Таинственные части стержня, присутствующие около передних конечностей, по мнению Даля Сассо и Магануко, являются остатками девятнадцатого переднего элемента, состоящего из двух полностью сросшихся стержней, гомологичных нормальным медиальным элементам пары гастралий; такая шевронная кость также была зарегистрирована у Juravenator . Гастралии образуют рисунок в виде елочки, левый и правый медиальные элементы перекрывают друг друга на своих раздвоенных концах, чтобы корзина могла расширяться и сжиматься, приспосабливаясь к дыхательным движениям живота. [2]
Лопатка относительно прямая и примерно в шесть-семь раз длиннее своей ширины; ее верхний конец отсутствует. Ее нижний конец соединен с полукруглым коракоидом . Вилочка широкая и более или менее U-образная, ее две ветви расположены под углом 125°. Передняя конечность довольно длинная; ее длина равна 48% длины тела перед тазом. Особенно удлинена рука, что типично для компсогнатид; однако для представителя этой группы Scipionyx имеет относительно короткую руку. Плечевая кость прямая с умеренно развитым дельтопекторальным гребнем. Локтевая кость тонкая и цилиндрической формы, ее длина составляет 70% длины плечевой кости. Запястье состоит только из двух элементов: лучевой кости, покрывающей нижний конец лучевой кости , и дисковидной кости под ней; это либо увеличенная первая нижняя запястная кость, либо идеальное бесшовное слияние первой и второй нижних запястных костей. Пясть компактная и умеренно удлиненная. Ее три элемента отражают форму пальцев, которые они несут: первый — самый короткий и толстый; второй — самый длинный; а третий — промежуточный по длине и толщине. Третий палец исключительно длинный для спугнатид, его длина составляет 123% от длины большого пальца. Поскольку нижний сустав первой пястной кости скошен, большой палец расходится медиально. Его коготь не больше, чем у второго пальца. Когти рук умеренно изогнуты. [2]
В тазу подвздошная кость короткая и плоская со слегка выпуклым верхним профилем. Задний конец прямоугольный, передний край имеет присоединяющуюся крючкообразную точку и около своей вершины круглую выемку, черту, которая обычно считается синапоморфией тираннозавроидов . Лобковая кость направлена почти вертикально вниз и, таким образом, является «мезопубической» или «ортопубической». Она относительно короткая , примерно две трети длины бедренной кости. У нее короткая «ступня», имеющая форму клюшки для гольфа. Седалищная кость имеет три четверти длины лобковой кости, установлена под углом 54° к ней. Она заканчивается небольшим расширением. На передней части ее стержня присутствует большой запирательный отросток в форме топора, прикрепление для Musculus puboischiofemoralis externus , у которого отсутствует небольшая круглая выемка между его нижним краем и стержнем, хотя этот недостаток обычно связан с наличием нижнего треугольного запирательного отростка processus obturatorius . [2]
Из задних конечностей отсутствует голень. Бедренная кость прямая и крепкая. Малый вертел заметно ниже большого вертела и отделен от него узкой щелью. Он имеет форму крыловидного расширения спереди. Добавочный или задний вертел отсутствует; также отсутствует четвертый вертел на заднем стержне. Большеберцовая кость имеет только слабый кнемиальный гребень, отделенный от ее внешнего мыщелка глубокой узкой бороздой, incisura tibialis . Малая берцовая кость широкая сверху, но имеет тонкий стержень. [2]
Голотип сохраняет исключительно большой набор мягких тканей для ископаемого динозавра. Хотя некоторые мышечные ткани ( Santanaraptor , Pelecanimimus ), хрящи ( Juravenator , Aucasaurus [14] ) или кишечник ( Mirischia , Daurlong ) были зарегистрированы у других динозавров, Scipionyx уникален тем, что сохранил в той или иной форме образцы большинства основных групп внутренних органов: кровь, кровеносные сосуды, хрящи, соединительные ткани, костную ткань, мышечную ткань, роговые оболочки, дыхательную систему и пищеварительную систему. Нервная ткань и внешняя кожа, включая возможные чешуйки или перья, отсутствуют. [2]
Мягкие ткани присутствуют не в виде отпечатков, а как трехмерные окаменелости, замещенные фосфатом кальция в поразительных деталях, даже на субклеточном уровне; или как трансформированные остатки исходных биомолекулярных компонентов. [2]
Исходная костная ткань больше не присутствует, но минерализация фосфата кальция сохранила структуру исходных костных клеток, показывая отдельные остеоциты, включая их внутренние полости и канальцы . Также сохранились внутренние кровеносные сосуды кости, в некоторых случаях все еще пустые внутри. На некоторых костях, включая некоторые кости черепа и нижней челюсти, надкостница все еще видна. [2]
От девятого шейного позвонка до спины позвоночные суставы показывают остатки суставных капсул . Между остями местами видны очень тонкие межостистые и надостистые связки . Шесть позвонков заметно покрыты хрящевыми синхондрозами, типичная ювенильная особенность. Хрящевые крышки также присутствуют на всех суставах конечностей, даже самых маленьких, и особенно толстые в плечевых, локтевых и запястных суставах. Также покрыта лобковая кость, а подвздошная и лобковая кость разделены хрящом. [2]
От дыхательной системы сохранилось немного. Не сохранилось никаких следов легких, ни каких-либо воздушных мешков. Единственный сохранившийся элемент состоит из семимиллиметровой части трахеи, из которой видны около десяти трахейных колец, самые передние из которых открыты сверху, что придает им С-образную форму. Они имеют среднюю длину 0,33 миллиметра и разделены промежутками толщиной 0,17 миллиметра. Трахея довольно тонкая, с сохраненной шириной в один миллиметр, примерно вдвое меньшей, чем можно было бы ожидать от животного размера голотипа, и расположена довольно низко в основании шеи, погруженная в соединительную ткань. [2]
В передней части грудной клетки виден заметный красный ореол, образующий примерно круглое пятно диаметром семнадцать миллиметров. В 1998 году было высказано предположение, что это может представлять собой остатки разложившейся печени , богатого кровью органа. То, что красный пигмент действительно был получен из крови, было подтверждено в 2011 году: анализ с помощью сканирующего электронного микроскопа показал, что вещество состояло из лимонита , гидратированного оксида железа , вероятного продукта трансформации исходного гемоглобина . Также присутствовал биливердин , желчный компонент, ожидаемый в печени. Кровь также могла частично происходить из сердца и селезенки , двух аналогично богатых кровью органов, с рептилиями, расположенными между двумя долями печени. [2]
Другим органом в грудной клетке, следы которого могли присутствовать, является тимус , который мог способствовать образованию сероватой массы органического происхождения, видимой в основании шеи; она также содержит соединительную и мышечную ткань. [2]
Пищеварительный тракт в основном можно проследить, либо потому, что кишечник все еще присутствует, либо по присутствию пищевых продуктов. Положение пищевода обозначено пятимиллиметровой серией мелких пищевых частиц. Ниже девятого спинного позвонка расположение желудка показано скоплением костей животных-жертв, сам орган, вероятно, был растворен собственной желудочной кислотой вскоре после смерти. Довольно заднее положение скопления предполагает, что желудок имел двойную структуру, с передним фермент -секретирующим железистым желудком, предшествующим мышечному желудку . Гастролиты не были зарегистрированы. [2]
Сразу за предполагаемым положением желудка виден очень заметный большой и толстый кишечник, который был идентифицирован как двенадцатиперстная кишка . Он сохранился частично в виде естественного эндокаста , частично как окаменение, все еще показывающее клеточную структуру, включая слизистую оболочку и соединительную ткань. Некоторые брыжеечные кровеносные сосуды покрывают кишечник в виде полых трубок длиной до сантиметра и шириной от 0,02 до 0,1 миллиметра. Двенадцатиперстная кишка образует большую петлю, нисходящая часть которой сначала направлена вниз к гастралии, а затем идет назад. Там в резком изгибе, складки которого отчетливо видны, она поворачивает вперед, продолжаясь как восходящий тракт, его видимая часть заканчивается около желудка. В этой точке тракт направлен влево от тела, перпендикулярно ископаемой плите, и его ход, таким образом, больше не может быть прослежен. Рядом и немного выше, последующая часть кишечника выходит на поверхность, которая была интерпретирована как тощая кишка . Этот более тонкий кишечник поворачивает назад, проходя параллельно восходящему тракту двенадцатиперстной кишки и в конечном итоге исчезая под ним на уровне двенадцатого спинного позвонка. По-видимому, петля вперед образуется, потому что он снова появляется ниже десятого спинного позвонка, сначала идет вверх, а затем поворачивает назад под задним позвоночником — или местами даже над ним: вероятно, после смерти его положение частично сместилось вверх. Тощая кишка, кажется, сливается с исключительно короткой подвздошной кишкой . Сокращение ниже тринадцатого спинного позвонка может указывать на переход в прямую кишку . Слепая кишка , по-видимому, отсутствует. Прямая кишка идет назад между верхними стержнями лобковых костей и седалищных костей. Затем она изгибается вниз параллельно стержню седалищной кости, в конце снова поворачивая вверх. В этой конечной части фекалии все еще присутствуют. Клоака отсутствует. Даль Сассо и Магануко предположили, что выход клоаки находился довольно низко, на уровне седалищных ножек, и что ректопродеальный клапан разделял фекалии и мочу. [2]
Между передним краем лобковых костей и задней частью кишечника имеется большое пустое пространство. Кроме того, прямая кишка, кажется, находится в очень высоком положении, как будто ее что-то выталкивает вверх. По мнению Дал Сассо и Магануко, при жизни это пространство было бы заполнено желточным мешком детеныша; при вылуплении детеныши рептилий обычно не усваивают весь желток и используют остаточные питательные вещества для дополнения потребления пищи в течение первых недель. [2]
В нескольких местах на окаменелости присутствует мышечная ткань . Степень сохранности часто исключительная, не только отдельные волокна все еще различимы, но и отдельные клетки и даже субклеточные саркомеры . Среди ископаемых динозавров такие саркомеры известны только у Santanaraptor , чьи мышечные волокна в четыре раза толще. Первоначальный органический материал был заменен небольшими полыми шарами, стенки которых состоят из эвгедрических кристаллов апатита . [2]
В серой органической массе у основания шеи присутствуют мышечные волокна, которые были идентифицированы как принадлежащие Musculus sternohyoideus и Musculus sternotrachealis . Между шестым и седьмым грудными позвонками виден участок мышечных волокон, принадлежащих либо Musculus transversospinalis , либо Musculus longissimus dorsi . Перед правой седалищной костью присутствуют мышечные волокна, идущие от седалищной ножки в направлении бедренной кости. Их идентичность не определена: они могли бы принадлежать Musculus puboischiofemoralis pars medialis ( Musculus adductor femoris I крокодилов), но в этом случае эта мышца у (некоторых) нептичьих теропод не была бы закреплена на запирательном отростке. Волокна также могли бы представлять собой неизвестную мышцу. В любом случае они опровергают предположение Грегори С. Пола о том, что между седалищной костью и бедренной костью вообще не должно быть мышечной связи. Над трактом прямой кишки присутствует большая область горизонтальных несегментированных мышечных волокон, вероятно, представляющая несегментированную Musculus caudofemoralis longus основания хвоста, главную ретракторную мышцу, действующую на бедренную кость. Эти волокна имеют полигональное поперечное сечение и также показывают межклеточные пространства. Ниже некоторых позвонков основания хвоста присутствуют соединительные связки между шевронами, образующие ligamentum interhaemale , а также некоторые небольшие мышечные волокна и некоторые загадочные полые трубки, расположенные в виде елочки; последние, возможно, представляют собой миосепты миотомов , сегменты Musculus iliocaudalis или Musculus ischiocaudalis . [2]
На всех когтях, сохранившихся в окаменелости (все когти на ногах утеряны), видны роговые оболочки. Они имеют более темную окраску сверху, чем снизу, что говорит о том, что исходный роговой материал все еще присутствует, но это еще не было напрямую проверено химическим анализом из-за опасения повредить эти тонкие структуры, которые считались неотъемлемой частью целостности драгоценного образца. Роговые оболочки когтей рук удлиняют костные ядра примерно на 40%, подобно косе продолжая изгиб кости и заканчиваясь острыми концами. На некоторых когтях оболочки частично отделились, на других они были сплющены или расщеплены. [2]
Ископаемое не сохранило никаких следов кожи, чешуи или перьев. В 1999 году Филип Дж. Карри предположил, что это может быть иначе, предположив, что трубки, обнаруженные у основания хвоста, представляют собой нити протоперьев. Однако в 2011 году Даль Сассо и Магануко отвергли эту интерпретацию, поскольку трубки сужаются на обоих концах, в то время как нити покрова, как ожидается, имеют только сужающийся верхний конец. Тем не менее, они посчитали вероятным, что у Scipionyx при жизни были протоперья, поскольку они, как известно, присутствуют у компсогнатид Sinosauropteryx и Sinocalliopteryx . [2]
Scipionyx был отнесен авторами описания к Coelurosauria , группе теропод . Поскольку единственные обнаруженные останки принадлежат молодой особи, оказалось сложно отнести этого динозавра к более конкретной группе. Одна из проблем заключается в том, что в строении молодого животного исходные черты предковых групп с большей вероятностью будут выражены, что предполагает слишком базальное положение в эволюционном древе. Частью монографии 2011 года был кладистический анализ, который показал, что Scipionyx был базальным членом Compsognathidae и сестринским видом Orkoraptor . Даль Сассо и Магануко подчеркнули, что из-за его ограниченного количества останков положение Orkoraptor является предварительным. [2]
На этой кладограмме показано положение сципионикса на древе целурозавров согласно исследованию 2011 года:
В 2021 году исследование, предложенное Андреа Кау, переоценило классификацию этого образца и классификацию компсогнатид в целом. Согласно исследованию Кау, компсогнатиды были бы «ложной кладой» ( полифилетическим скоплением), и большинство приписанных родов на самом деле представляли бы собой ювенильные формы или птенцов других клад тетануровых теропод, заявляя, что те же характеристики, которые используются для дифференциации группы от других семейств теропод, на самом деле являются типичными характеристиками птенцов крупных базальных тетанур. В своем исследовании Кау предлагает новую процедуру классификации этих животных, применяя ее к Juravenator , Scipionyx и Sciurumimus , получая возможное филогенетическое положение, на которое не влияла незрелость образцов. Согласно этой новой процедуре, Juravenator и Sciurumimus оказываются мегалозавроидами , в то время как Scipionyx оказывается кархародонтозавридом . Эта интерпретация также подтверждается сходством челюсти Scipionyx с челюстью цыпленка Allosaurus . Кроме того, это местоположение объясняет разницу в размерах между образцом типа Scipionyx и предполагаемым размером взрослой особи для предполагаемых взрослых компсогнатид, что больше соответствует размеру крупных кархародонтозавридов. Сокращенная версия филогении, восстановленная Кау , показана ниже, предполагаемые компогнатиды выделены жирным шрифтом. [15]
Вот упрощенная версия Кау (2024), где Сципионикс выделен жирным шрифтом.
Место, где был найден Scipionyx , в альбском веке было частью Апулийской плиты , в то время в значительной степени покрытой мелководным Паратетисом . Однако присутствовала некоторая суша, но неясно, насколько обширными или связанными были несколько террейнов . Морские отложения Pietraroja Plattenkalk, вероятно, были отложены близко к части Апеннинской платформы, которая, возможно, образовывала небольшой остров между нынешней серединой Италии и Тунисом . Из этого был сделан вывод, что среда обитания Scipionyx в целом состояла из небольших островов, и он представлял собой одно из самых крупных животных своей экосистемы . [2]
Однако есть также признаки того, что террейны регулярно соединялись, образуя гораздо более обширные острова, сухопутные мосты, позволяющие расселяться гораздо более крупным животным, таким как зауроподы и крупные тероподы. Если это так, то они не присутствовали долго, когда поверхность суши снова фрагментировалась, потому что нет никаких признаков островной карликовости , уменьшения размера как адаптации к сокращению ресурсов. Аналогично, сам Scipionyx не является карликом среди своих родственников. Из-за своего небольшого абсолютного размера Scipionyx мог бы поддерживать себя, когда суша сокращалась. Тем не менее, Даль Сассо и Магануко не считали Scipionyx постоянным жителем небольших островов на протяжении десятков миллионов лет, а, скорее всего, недавним иммигрантом, прибывшим во время волны расселения, вероятно, из Северной Африки. Они признали, что это противоречит их собственному филогенетическим анализу, показывающему, что Scipionyx является базальным компсогнатидом, но указали, что обнаруженная филогения неопределенна из-за ювенильного статуса окаменелости. [2]
Наземные животные, которые действительно были найдены в отложениях Пьетрароха, все были небольшими. Они включают ящериц Chometokadmon и Eichstaettisaurus gouldi , родственника немецкого Eichstaettisaurus schroederi, который старше на сорок миллионов лет ; ринхоцефала Derasmosaurus и амфибию Celtedens megacephalus . [2]
Ископаемое дает прямую информацию о рационе сципионикса , поскольку сохранились остатки полной серии последовательных приемов пищи, возможно, всего, что животное съело за свою короткую жизнь. Они подтверждают то, что уже можно было заключить из его филогенетического родства и общего строения: сципионикса можно было назвать хищником. [2]
В пищеводном тракте присутствуют около восьми чешуек и несколько фрагментов костей. Даль Сассо и Магануко посчитали вероятным, что они не были проглочены как свободные элементы, а были остатками пищи, частично отрыгнутой из желудка в предсмертных муках. В самом положении желудка видно скопление мелких костей. Они включают лодыжку с плюсневой костью шириной три миллиметра, состоящей из пяти прикрепленных плюсневых костей , хвостовой позвонок и верхний конец локтевой кости. Если останки представляют собой одно животное-жертву, это, вероятно, либо представитель Mesoeucrocodylia , либо какое-то ящероподобное животное лепидозавров ; размер указывает на последнюю возможность. В нисходящем тракте двенадцатиперстной кишки присутствуют два скопления чешуек ящерицы и, еще ниже, позвонок рыбы. В тощей кишке видно скопление из десятков позвонков рыбы, вероятно, принадлежавших представителю Clupeomorpha . Второе скопление позвонков было обнаружено на границе тощей и подвздошной кишки. Конечный отдел прямой кишки все еще содержит фекалии, в которых виден кусочек кожи, показывающий семнадцать чешуек рыбы Osteoglossiformes , которая, судя по линиям роста на чешуе, была девятисезонной. [2]
Найденные пищевые продукты позволяют реконструировать последовательность приема пищи: сначала рыба длиной от четырех до пяти сантиметров; во-вторых, более мелкая рыба длиной от двух до трех сантиметров; затем ящерица длиной от десяти до двенадцати сантиметров; затем ящерица-лепидозавр длиной от пятнадцати до сорока сантиметров, в зависимости от идентификации; и, наконец, некоторые неопределенные позвоночные. Вместе они представляют разнообразную диету, показывающую, что сципионик был оппортунистическим универсалом. То, что были пойманы быстрые ящерицы и собрана морская рыба, выброшенная на берег, что потребовало длительного патрулирования линии затопления, оба указывают на хорошую мобильность. Если добыча в желудке действительно была сорок сантиметров в длину, крайне маловероятно, что детеныш такого же размера смог ее подчинить, что указывает на родительскую заботу. [2]
Scipionyx считается одним из самых важных ископаемых позвоночных, когда-либо обнаруженных, после того, как долгое и кропотливое «вскрытие» показало уникальную окаменелость частей его внутренних органов. Считается, что Scipionyx жил в регионе, заполненном мелководными лагунами . Эти водоемы были дефицитны по кислороду, что привело к хорошо сохранившемуся образцу Scipionyx , во многом похожему на прекрасную сохранность окаменелостей, наблюдаемую у немецкого Archaeopteryx . [4] [16] Части трахеи , кишечника , [ 3] печени , [3] кровеносных сосудов, хрящей, роговых оболочек, сухожилий и мышц [3] были окаменевшими в тонком известняке способом, непохожим на любые ранее обнаруженные окаменелости динозавров . [3] Печень образца сохранилась в виде красного гематитового ореола, сохранившего форму, которую оно имело, когда животное было живо. Находка имеет большое значение, поскольку относительное расположение внутренних органов динозавров до этого открытия можно было только предполагать. Таким образом, образец голотипа предоставляет уникальную прямую информацию о физиологии нептичьих динозавров, особенно в отношении пищеварения , дыхания и онтогенеза .
Пищеварительный тракт Scipionyx , как правило, короткий, но широкий. Общая длина кишечника — короче, чем ожидалось — указывает на то, что Scipionyx мог перерабатывать пищу очень эффективно. [4] Эффективность могла быть улучшена за счет видимых складок кишечника, plicae circulares , увеличивающих поверхность всасывания. Даль Сассо и Магануко подчеркнули, что короткий тракт не обязательно означает, что время переработки также было коротким; удержание могло быть продлено для оптимизации пищеварения. Большинство современных позвоночных хищников способны извлекать около 75% энергетической ценности плоти добычи. [2]
Кости в области желудка не были протравлены желудочной кислотой, что указывает на то, что эта еда была менее дня назад. Возможно, что выход из желудка был слишком узким, чтобы пропустить эти остатки, и что кислота использовалась для извлечения кальция из костей, крайне необходимого питательного вещества для молодого растущего животного. Последующий пищеварительный тракт большинства современных позвоночных не способен далее переваривать кости. После этого останки были бы отрыгнуты. Однако наличие позвонков в кишечнике предполагает, что выход был широким, и что нептичьи тероподы в этом отношении были больше похожи на современных Lepidosauromorpha , чем на современных Archosauria , которые отрыгивают. Это также подтверждается высоким содержанием костей в копролитах крупных теропод. Рыба содержит много кальция, и возможно, что вылупившийся детеныш инстинктивно искал его; в качестве альтернативы, его могли бы кормить предпочтительно рыбой его родители. Присутствие кожи в фекалиях было ожидаемым, так как она нелегко переваривается. [2]
Части тела крупного лепидозаврида в желудке стали более усвояемыми, если их раскусить на куски. По словам Дала Сассо и Магануко, детеныш, безусловно, не смог бы этого сделать, и они посчитали это сильным признаком родительской заботы, поскольку маловероятно, что животное случайно столкнулось с тушей, аккуратно разорванной на легко проглатываемые куски хищниками или падальщиками. [2]
Хотя большая часть дыхательной системы не сохранилась, некоторые далеко идущие выводы были сделаны из имеющихся косвенных доказательств. В 1999 году Джон Рубен и его коллеги пришли к выводу, что у сципионикса была дыхательная система , отличная от птичьей и более похожая на крокодилью , на основе анализа изображений окаменелости , которые, казалось, указывали на наличие диафрагмы . Большая печень полностью разделила бы полость тела на переднюю часть для сердца и легких и заднюю часть для кишечника. Это указывало бы на наличие септированных легких, вентилируемых печеночно-поршневой диафрагмой, приводимой в движение печенью и Musculus diffusionaticus , которая в окаменелости была визуально прикреплена к лобковым костям. Такая система была бы аргументом против идеи, что птицы , чьи легкие вентилируются воздушными мешками, являются целурозавровыми тероподами, и указанием на то, что тероподы были холоднокровными. [17]
Однако выводы Джона Рубена были подвергнуты сомнению некоторыми учеными, такими как Лоуренс Уитмер, которые утверждали, что исследование было некорректным. [18] Исследование 2011 года пришло к выводу, что из-за того, что печень была сохранена как неопределенный ореол, представляющий жидкости организма, которые после смерти могли покрыть большую поверхность, чем органы, из которых они произошли, ее точные размеры и объем не могут быть определены. В любом случае, сама диафрагма или ее положение не могли быть непосредственно обнаружены. Печень многих птиц также большая, что показывает, что такая черта совместима с системой воздушных мешков. Маленькая полость тела перед ореолом, по-видимому, указывает на наличие небольших жестких легких, похожих на легкие птицы. Предполагаемая M. diffusionus оказалась артефактом, вызванным полировкой и гравировкой кальцитовых узелков неорганического происхождения во время подготовки, что создавало иллюзию мышечных волокон. [2]
Пустое пространство между лобковыми костями и кишечником, по гипотезе GS Paul и David Martill, было местом расположения большого воздушного мешка. Однако Dal Sasso & Maganuco отвергли эту интерпретацию, поскольку у современных птиц воздушный мешок задней части живота не выталкивает кишечник вперед. Они посчитали, что пространство, скорее всего, было заполнено большим желточным мешком. Тем не менее воздушные мешки были вероятны, учитывая пневматизацию позвонков. Позвонки без пневматопоров указывали бы на границы между тремя системами воздушных мешков: основания шеи, легких и живота. Двойные головки ребер указывают на довольно жесткую грудную клетку, вентилируемую гастралией. Система крючковидных отростков на ребрах, как у Maniraptoriformes , позволяющая грудной клетке гибко двигаться в сочленении с окостеневшей грудиной, у Scipionyx отсутствовала . [2]
Голотип Scipionyx является редким примером детеныша нептичьего теропода; наиболее важными другими очень молодыми образцами являются птенцы Byronosaurus , которые, однако, гораздо менее полны. Молодой возраст отражается в пропорциях и низкой степени окостенения и слияния нескольких скелетных элементов. Наиболее очевидной чертой молодости является относительно большая и короткая голова. [2]
Даль Сассо и Магануко попытались определить абсолютный возраст детеныша. Тот факт, что родничок еще не закрылся, устанавливает верхний возрастной предел около пяти недель. Еще более низкий предел указывается отсутствием какой-либо замены зубов, которая у Archosauria начинается самое позднее через несколько недель. Самый точный возраст определяется размером желточного мешка, который указывает на вероятный возраст в три дня, с верхним пределом в неделю. Несмотря на свой очень молодой возраст, детеныш был способен ходить, о чем свидетельствует полное окостенение подвздошной кости. Однако это не означает, что Scipionyx был вылупившимся , поскольку даже у незрелорождающихся птиц эта тазовая кость полностью окостеневает в течение нескольких дней после вылупления. [2]
