Карликовая каракатица (Sepiabandensis) , также известная как каракатица с короткими шипами , — это вид каракатиц , обитающий в мелких прибрежных водах центральной части Индо-Тихоокеанского региона . [4] [5] Голотип вида был собран в Банда Нейра , Индонезия. [2] Он распространен в местах обитания коралловых рифов и песчаных побережий, обычно в сочетании с морскими огурцами и морскими звездами . [5] Возможные синонимы: Sepia baxteri и Sepia bartletti .
Название рода Sepia происходит от латинизированной формы древнегреческого σηπία ( sēpía ), что означает «каракатица». Название видаbandensis , вероятно, относится к месту, где был собран голотип, Банда , вместе с суффиксом -ensis, означающим «из или из».
Как это типично для каракатиц, тело S.bandensis состоит из мантии (обычно около 4-7 см у взрослой особи), 8 видимых рук и 2 питающихся щупалец (обычно спрятанных внутри головы). Их кожа покрыта хроматофорами и подкожными мышцами, известными как сосочки, оба из которых находятся под нервным контролем. Хроматофоры развиваются незадолго до вылупления и позволяют каракатице быстро и резко менять свой рисунок. Подобным образом сосочки позволяют каракатице изменять свою физическую текстуру, поднимая и опуская части кожи. [4] [6] [7] Эти изменения во внешности используются для маскировки под окружающую среду, а также для передачи социальных сигналов между сородичами. [4] [8]
После достижения половой зрелости карликовые каракатицы становятся половодиморфными . Самцы , как правило , вырастают крупнее самок и часто живут немного дольше (примерно 6-9 месяцев для самок и 9-12 месяцев для самцов) . Мужчины и женщины также демонстрируют поведение, специфичное для пола.
Карликовые каракатицы плавают, взмахивая парой полупрозрачных плавников, которые выстилают края их мантии, а также контролируют свою плавучесть с помощью каракатицы . Они также способны двигаться с высокой скоростью, быстро выбрасывая воду из воронки . Их часто можно наблюдать «идущими» по морскому дну, подтягиваясь вперед, используя нижнюю пару рук. [5]
Самки карликовых каракатиц репродуктивно активны в течение 1-2 месяцев, в течение которых они могут откладывать несколько кладок икры. Икра карликовой каракатицы имеет диаметр около 1 см и покрыта эмбриональным желе, смешанным с чернилами для защиты. Яйца откладываются гроздьями по 5–40 штук, напоминающими виноград, прикрепляются к кораллам или другим твердым поверхностям и оставляются развиваться без родительской заботы . [4] [5]
Примерно через четыре недели из яиц вылупляются очень ранние каракатицы, напоминающие миниатюрную версию своей взрослой формы. Уже через несколько дней они способны плавать, маскироваться и охотиться на мелкую добычу. Карликовые каракатицы достигают половой зрелости примерно через 3-4 месяца после вылупления, [4] [5], после чего самцы и самки спариваются с несколькими партнерами . Самцы будут соревноваться за самок, используя характерную агрессивную демонстрацию, состоящую из высококонтрастных продольных белых полос на черном фоне. Эти проявления часто предшествуют физическим ссорам между самцами, во время которых они хватают друг друга руками и кусают друг друга клювами . Во время спаривания самцы используют свой гектокотиль , чтобы поместить пучок сперматофоров в щечную область самки. Самки могут хранить сперму внутри себя до тех пор, пока не будут готовы отложить яйцеклетки. [4]
Как только репродуктивный период закончился, у карликовых каракатиц начинают проявляться признаки старения . Они продолжают расти, пока не умрут примерно в 9-месячном возрасте. [4]
Карликовые каракатицы являются универсальными облигатными хищниками и охотятся на различных ракообразных и мелкую рыбу. Когда каракатица идентифицирует добычу, в первую очередь по виду, она часто меняет рисунок и медленно «преследует» к ней с поднятыми руками. Затем каракатица быстро запускает свои питающиеся щупальца, чтобы схватить добычу и потянуть ее к своей ротовой полости. Каракатица держит добычу руками и впрыскивает в нее яд , чтобы парализовать ее. [9] Как только жертва успокоится, каракатица будет откусывать небольшие кусочки клювом. В настоящее время продолжаются исследования точного состава и эволюции ядов каракатиц, а также их сравнения с ядами других животных. [10] [11]
Карликовые каракатицы в дикой природе в основном ведут одиночный образ жизни, хотя наблюдалось некоторое социальное поведение. Карликовая каракатица часто демонстрирует модели социального взаимодействия с сородичами. Хотя некоторые из этих моделей поведения связаны с конкретным поведением, например с агрессией, неясно, как именно используется большинство социальных моделей. [4] [12] В неволе самок и молодых самцов часто можно содержать вместе, если им предоставлено достаточно места. [ нужна цитата ]
Несмотря на то, что каракатицы отделились от клады, содержащей позвоночных, более 500 миллионов лет назад, они обладают поразительным уровнем интеллекта. [13] Многие аспекты нервной системы головоногих моллюсков также организованы аналогично таковым у позвоночных. [14]
Однако мозг головоногих также имеет несколько существенных отличий от мозга позвоночных. Нейроны головного мозга головоногих обычно униполярны и немиелинизированы . Внутри долей мозга нейроны обычно организованы так, что тела клеток расположены по периметру, а нейриты простираются внутрь, образуя нейропиль . Ни одна из классических областей, идентифицированных в мозге позвоночных, не существует у головоногих как таковых , хотя были предложены различные аналоги . [14] В отличие от позвоночных, у которых подавляющее большинство нейронов тела локализовано в центральном мозге, нейроны головоногих более распределены. Наряду с центральным мозгом значительная часть нейронов головоногих моллюсков распределена в ганглиях рук. [13] В частности, у каракатиц было показано, что руки способны выполнять определенные задачи без участия центрального мозга. [15]
Центральный мозг карликовой каракатицы состоит из 32 отдельных долей, расположенных вокруг пищевода внутри головы. Задняя часть мозга защищена слоем хряща . [16] По большей части эти доли грубо организованы в две более крупные структуры, известные как над- и подпищеводные массы, расположенные выше и ниже пищевода соответственно, а также в комплекс зрительного тракта. [16] [17] Доли мозга и связанные с ними организационные единицы следующие: [16]
Подобно глазам позвоночных , глаза каракатиц фокусируют свет на светочувствительную сетчатку через зрачок и хрусталик . Зрачки каракатиц способны расширяться и сужаться, чтобы приспособиться к переменным условиям освещенности; при сокращении зрачок образует уникальное отверстие волнистой формы (часто обозначаемое буквой W). [18] [19] В отличие от человека, у которого свет фокусируется путем регулирования формы хрусталика, хрусталики каракатиц имеют фиксированную форму и фокусируются путем перемещения их относительно сетчатки. [18] Информация от фоторецепторов отправляется в ипсилатеральную зрительную долю для обработки через многочисленные нервные пути. Оптические доли карликовой каракатицы составляют 75% объема ее мозга. [16] Большая проекция зрительных долей направлена на боковые базальные доли. Предполагается, что этот путь участвует в преобразовании зрительных стимулов в кожные узоры через доли хроматофоров (которые иннервируют хроматофорные мышцы на коже). [12] [16]
В сетчатке каракатиц обнаружен только один тип фоторецепторов, что позволяет предположить, что каракатицы могут быть дальтониками. [12] [20] [21] Это открытие делает неясным, как именно каракатицы способны так хорошо маскироваться под разноцветный фон. Одним из предполагаемых механизмов является хроматическая аберрация , при которой зрачки W-образной формы рассеивают свет разных цветов на разные участки сетчатки. [12] [21] Другие предложенные механизмы включают редактирование РНК [12] или использование информации от поляризованного света, который способны обнаруживать каракатицы. Вопреки этому, некоторые исследования предполагают, что каракатицы действительно могут быть дальтониками и способны различать цвета только по контрасту . [20] В настоящее время остается неясным, какие из этих гипотез верны, если таковые имеются. [12] [20]
Хотя карликовая каракатица и не такая гибкая, как некоторые другие головоногие моллюски , она способна создавать впечатляющее множество различных узоров. [7] В отличие от многих других животных, меняющих цвет , хроматофоры головоногих моллюсков контролируются нейронами, что позволяет им менять рисунок менее чем за секунду. [6] Хроматофоры головоногих состоят из заполненных пигментом клеток, окруженных кольцевой мышцей. Под воздействием мозга хроматофорная мышца может сокращаться, расширяя клетку и делая цвет видимым на этом участке кожи. Когда мышца расслабляется, клетка сжимается от упругого напряжения, делая цвет невидимым. [12] Карликовые каракатицы обычно соответствуют своему происхождению, но имеют и другие особенности, которые, по-видимому, проявляются в первую очередь во время социальных взаимодействий. [7] [12] Карликовые каракатицы способны отображать два разных рисунка одновременно — по одному на каждой боковой половине тела, что предполагает, что каждая из двух долей хроматофора может быть способна независимо контролировать каждую половину тела. [12]
Хотя каракатицы удивительно хорошо вписываются в окружающую среду, они не полностью дублируют свою визуальную среду — как можно было бы ожидать, если бы они использовали метод, аналогичный методу отображения пикселей 1:1, используемому в цифровых дисплеях. [12] Вместо этого предполагается, что оптический путь каракатицы может вычислять определенные статистические данные текстуры визуальной среды и использовать эти статистические данные для создания нового рисунка, который, тем не менее, сливается с окружающей средой. [12] [22] [23]
Хеморецепция варьируется в зависимости от группы каракатиц, хотя карликовые каракатицы, вероятно, способны воспринимать химические сигналы через рецепторы на своих присосках . [24] [25] [26]
Головоногие моллюски используют тактильную информацию, особенно с рук, чтобы исследовать окружающую среду и координировать захват добычи. [13]
Было показано, что карликовые каракатицы способны обучаться сложному поведению и обладают эпизодической памятью . [13] [27] [28] Многие из этих форм поведения, особенно те, которые связаны с визуальными и болевыми сигналами, связаны с вертикальной долей. [29] [30] [31] Вертикальная доля состоит из редко связанной сети кодера-декодера, которую часто называют « мозжечковоподобной структурой » из-за ее сходства с канонической мозжечковой цепью . [32] Было показано , что эти типы структур, которые также включают грибовидное тело у насекомых и трисинаптическую цепь в гиппокампе млекопитающих, полезны в разделении паттернов — ключевом компоненте обучения связыванию сложных стимулов с соответствующими действиями. [33] [34] Хотя осьминоги и каракатицы имеют одинаковую структуру, места обучения у этих двух таксонов различаются. [35] Пока неясно, какие последствия может иметь это различие.
Благодаря своему поведенческому репертуару, короткому времени генерации и относительной простоте обращения в лабораторных условиях карликовая каракатица завоевывает популярность в качестве модельного организма головоногих моллюсков . [4] В настоящее время продолжается работа по созданию трансгенной линии, чтобы было легче отслеживать нервную активность у живых животных. [36]