В клеточной сигнализации Сын Севенлесса ( SOS ) относится к набору генов, кодирующих факторы обмена гуаниновых нуклеотидов , которые действуют на подсемейство Ras малых ГТФаз .
Ген был так назван, потому что было обнаружено, что белок Sos, который он кодирует, действует ниже гена sevenless в Drosophila melanogaster в пути киназы Ras/MAP . [1] Когда ген sevenless мутирует или иным образом нарушается в процессе развития чувствительного к ультрафиолетовому свету сложного глаза мухи , седьмой, центральный фоторецептор (R7) каждого омматидия не формируется. [2] [3] Аналогичным образом, ортологи Sos у млекопитающих , SOS1 и SOS2, функционируют ниже многих рецепторов факторов роста и адгезии.
Ras-GTPases действуют как молекулярные переключатели, которые связываются с нижестоящими эффекторами, такими как протеинкиназа c-Raf , и локализуют их на мембране, что приводит к их активации. Ras-GTPases считаются неактивными при связывании с гуанозиндифосфатом (GDP) и активными при связывании с гуанозинтрифосфатом (GTP). Как следует из названия, Ras-GTPases обладают внутренней ферментативной активностью, которая гидролизует GTP до GDP и фосфата. Таким образом, при связывании с GTP продолжительность активности Ras-GTPase зависит от скорости гидролиза. SOS (и другие факторы обмена гуаниновых нуклеотидов) действуют, связывая Ras-GTPases и заставляя их высвобождать связанный с ними нуклеотид (обычно GDP). После высвобождения из SOS Ras-GTPase быстро связывает свежий гуаниновый нуклеотид из цитозоля. Поскольку GTP примерно в десять раз больше, чем GDP в цитозоле , это обычно приводит к активации Ras. Нормальная скорость активности каталитической ГТФазы Ras (гидролиз ГТФ) может быть увеличена белками семейства RasGAP , которые связываются с Ras и увеличивают его каталитическую скорость в тысячу раз, по сути, увеличивая скорость инактивации Ras.
Недавно было обнаружено, что доминирующие мутантные аллели SOS1 вызывают синдром Нунан [4] и наследственный фиброматоз десен типа 1. [5] Также было показано, что синдром Нунан вызывается мутациями в генах KRAS и PTPN11 . [6] Общей чертой этих генов является то, что все их продукты были сильно вовлечены в качестве положительных регуляторов пути передачи сигнала киназы Ras/MAP . Поэтому считается, что нарушение регуляции этого пути во время развития ответственно за многие клинические признаки этого синдрома. [7]
Мутации синдрома Нунан в SOS1 распределены в кластерах, расположенных по всей кодирующей области SOS1. Биохимически было показано, что эти мутации аналогичным образом влияют на аберрантную активацию каталитического домена по отношению к Ras-GTPases. Это можно объяснить тем, что белок SOS1 принимает автоингибированную конформацию, зависящую от множественных междоменных взаимодействий, которые кооперируются для блокирования доступа каталитического ядра SOS1 к его мишеням Ras-GTPase. [8] Таким образом, мутации, вызывающие синдром Нунан, по-видимому, нарушают внутримолекулярные взаимодействия, необходимые для автоингибирования SOS1. Таким образом, считается, что эти мутации создают аллели SOS1 , кодирующие гиперактивированные и дисрегулируемые варианты белка.