Trillium grandiflorum , белый триллиум , [3] триллиум крупноцветковый , большой белый триллиум , [ 4] белая малиновка или французское : trille blanc — вид цветкового растения семейства Мелантиевые . Однодольноетравянистое многолетнее растение произрастает в восточной части Северной Америки , от северного Квебека до южных частей Соединенных Штатов, через Аппалачи , в самую северную часть Джорджии и на запад до Миннесоты . Есть также несколько изолированных популяций в Новой Шотландии , штате Мэн , южном Иллинойсе и Айове . [5]
Trillium grandiflorum чаще всего встречается в богатых смешанных горных лесах. Его легко узнать по привлекательным трехлепестковым белым цветам, раскрывающимся с конца весны до начала лета и возвышающимся над мутовкой из трех листообразных прицветников . Это пример весеннего эфемера , растения, жизненный цикл которого синхронизирован с жизненным циклом лиственных лесов, которые оно предпочитает.
Белый триллий часто встречается в густых сугробах многих особей. Зона управления дикой природой имени Дж . Ричарда Томпсона в горах Голубого хребта известна обширными зарослями белого триллиума, цветущего каждую весну. На территории в две квадратных мили вдоль Аппалачской тропы недалеко от Линдена, штат Вирджиния, ежегодно наблюдается впечатляющая демонстрация белых триллиумов, численность которых оценивается примерно в десять миллионов особей. [4]
Trillium grandiflorum — многолетнее растение, которое вырастает из короткого корневища и дает один эффектный белый цветок на мутовке из трех листьев. Цветоносные стебли 20–40 см высотой. [6] Листья часто называют прицветниками , поскольку «стебель» тогда считается цветоносом ( корневище — это собственно стебель, надземные побеги корневища — это ветви или цветоносы); различие между прицветниками (находящимися на цветоножках или цветоносах) и листьями (находящимися на стеблях). [7] Один подвой часто образует клональные колонии , которые могут стать очень большими и плотными. [8]
Прямостоячие цветы без запаха большие, особенно по сравнению с другими видами Trillium , с лепестками длиной от 4 до 7 см (от 1,5 до 3 дюймов) , в зависимости от возраста и силы роста. Лепестки по форме напоминают листья и загибаются наружу. У них заметное жилкование, хотя оно не такое сильное, как на листьях. Их перекрывающиеся основания и изгиб придают цветам характерную воронкообразную форму. Между жилковатыми лепестками видны три заостренных (заканчивающихся длинной точкой) чашелистика ; они обычно имеют более бледный оттенок зеленого, чем листья, и иногда имеют темно-бордовые прожилки. Цветки расположены на цветоножке (т. е. цветочном стебле), приподнимающей их над мутовкой листа, и с возрастом становятся розовее. [9] [10] Рыльца цветков тонкие, прямые или почти прямые, сужаются на конце. [6] Белые лепестки намного длиннее зеленых чашелистиков. [6] Цветки имеют шесть тычинок в двух мутовках по три, которые сохраняются после плодоношения. Пыльники белые и очень короткие по сравнению с пыльниками диаметром 9–27 мм (0,35–1,06 дюйма) , которые бледно-желтые, но приобретают более яркий оттенок при выделении пыльцы из -за цвета последних. Завязи шестигранные , с тремя зеленовато-белыми рыльцами, которые сначала слабо прикреплены, но выше срастаются. Плод представляет собой зеленый, мучнистый и влажный шар, примерно шестигранной формы, как и завязь. [9] [10]
Trillium grandiflorum был впервые описан Андре Мишо в 1803 году как разновидность grandiflorum Trillium rhomboideum , [11] вида, который сейчас считается синонимом Trillium erectum var. эректум . [12] Мишо описал этот сорт как имеющий широкоромбические листья, большие белые лепестки и черные плоды. [13] Эпитет grandiflorum означает «крупноцветковый», [14] это название хорошо описывает сорт Мишо. В 1805 году Ричард Энтони Солсбери возвел этот сорт в полноценный вид. [15] [16] Как следствие, и частично случайно, Trillium grandiflorum широко известен как крупноцветковый белый триллиум . [9]
По состоянию на март 2023 года [обновлять]название Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb. широко признан. [2] [3] [10] [17] Этот вид является членом группы Grandiflorum , группы видов, типичным представителем которой является сам Trillium grandiflorum . [18] Группа, в которую также входят Trillium nivale и Trillium ovatum , является сестрой клады , включающей подрод Sessilia (триллиумы с сидячими цветками) и подрод Delostylis (группа Catesbaei). [19]
По состоянию на ноябрь 2021 года [обновлять]сайт Plants of the World Online (POWO) перечисляет 20 синонимов Trillium grandiflorum . [2] Хотя POWO не принимает внутривидовых названий , были описаны многочисленные разновидности и формы. Из них, пожалуй, самым известным является Trillium grandiflorum f. розеум Фарв. , [20] [10] , который был описан Оливером Аткинсом Фарвеллом в 1920 году. [21] Цветок формы розовой открывается ярким лососево-розовым цветом вместо более типичного белого. Розовый цвет формы теплее и привлекательнее, чем розовый, вызванный старением. Встречается редко по всему ареалу вида, за исключением гор Голубого хребта в Вирджинии , где он встречается локально часто. [22] Эпитет Roseum означает «розоподобный, розового цвета», [23] поэтому эту форму иногда называют розовым триллиумом .
Trillium grandiflorum , в отличие от большинства триллиумов, иногда дает махровые формы с более чем тремя лепестками. Т. крупноцветковый f. полимер Викт. , многолепестковая форма, описанная Мари-Викторэн Кируак в 1929 г. [21] , у этого вида встречается довольно часто. [20] Хотя эти дикие формы стабильны и здоровы, у растений обычно отсутствуют нормальные цветочные органы, и поэтому они полностью стерильны. Эпитет полимерум означает «многочастный», [24] что в данном случае относится к множеству лепестков этой формы.
Некоторые варианты Trillium grandiflorum имеют аномальные зеленые отметины на лепестках (цветочная виресценция ), цветочные органы, которые принимают листовидный вид ( филлодия ) или другие аномальные характеристики. Многим из этих форм были даны таксономические названия с такими эпитетами, как albomarginatum («с белыми краями», относящимися к лепесткам), foliaceum («листовидный, листовой»), giganteum («необычно большой или высокий») и longipetiolatum («с длинными черешками»). [2] Типичным примером является сорт Trillium grandiflorum var. variegatum E.F.Sm. , описанный Эрвином Фринк Смитом в 1879 году. [21] [25] Эпитет variegatum («полосатый или с пятнами цвета») относится к его виресцентным лепесткам, отличительной характеристике этого сорта. В 1971 году было показано, что микоплазмоподобные организмы (теперь называемые фитоплазмами ) присутствуют во всех исследованных таких формах (но не в нормальных растениях). Авторы пришли к выводу, что «такие растения теперь следует рассматривать как больные T. grandiflorum и сортовое обозначение Смита следует признать недействительным». [26]
В отличие от других видов, таких как Trillium erectum , которые довольно легко гибридизуются, Trillium grandiflorum не образует гибридов. [27]
Триллиум крупноцветковый предпочитает хорошо дренированные, от нейтральных до слабокислых почв , обычно во второстепенных или молодых лесах. В северных частях своего ареала он проявляет склонность к кленовым или буковым лесам, но также известно, что он распространяется и на близлежащие открытые территории. В зависимости от географических факторов цветет с конца апреля до начала июня, сразу после Trillium erectum . [28] [29] Как и многие лесные многолетники , Trillium grandiflorum — медленнорастущее растение. Его семена имеют двойной период покоя, то есть для полного прорастания им обычно требуется не менее двух лет . Семена рассеиваются в конце лета, прорастают после холодного, а затем теплого периода, образуя корень, а еще через зиму семядоли проростка выходят из почвы. [30] Как и у большинства видов Trillium , возраст цветения во многом определяется поверхностью листа и размером корневища, а не только возрастом. Поскольку рост по своей природе очень медленный, T. grandiflorum обычно требуется от семи до десяти лет в оптимальных условиях, чтобы достичь размера цветения, что соответствует минимум 36 см 2 (5,6 кв. дюйма) площади поверхности листьев и 2,5 см 3 (0,15 куб. в) объема корневища. [31] Однако при выращивании наблюдаются большие различия в возрасте цветения. [32]
Долгое время считалось, что Trillium grandiflorum самоопыляется на основании того факта, что опылители редко посещали растения, а также потому, что существует небольшая изменчивость структуры хромосомных полос. Это было серьезно оспорено, поскольку другие исследования показали высокую скорость опыления шмелями и очень низкий успех самоопыления в контролируемых экспериментах, что означает, что они на самом деле самонесовместимы. [33] Несколько семязачатков одной особи часто не дают семян. Одним из факторов, способствующих этому, является ограничение количества пыльцы, и одно исследование показало, что у растений, опыляемых открыто, 56% семяпочек дают семена, тогда как у особей, опыляемых вручную, этот показатель составлял 66%. Растения с пониженным воздействием опылителей имели на 33–50% меньшую вероятность давать плоды, чем те, которые были, в то время как у особей, опыляемых вручную, наблюдалось 100% завязывание плодов (хотя эти плоды не содержали 100% завязывания семян). Было показано, что растительные ресурсы являются ограничивающим фактором производства семян: когда пыльцы было в изобилии, у более крупных растений соотношение семян и семяпочек было значительно выше, чем у более мелких. Общее неоптимальное соотношение семян и семяпочек позволяет предположить, что Trillium grandiflorum эволюционировал, чтобы максимизировать репродуктивный успех в условиях высокостохастического опыления , когда некоторые растения может посещать только один опылитель за сезон. [34]
Trillium grandiflorum тщательно изучается экологами из-за ряда уникальных свойств, которыми он обладает. Это типичный пример растения, семена которого распространяются посредством мирмекохории , или распространения, опосредованного муравьями, которое эффективно увеличивает способность растения к скрещиванию , но неэффективно для продвижения растения очень далеко. Это заставило экологов задаться вопросом, как оно и подобные растения смогли пережить оледенения во время ледниковых периодов. Также было показано, что высота вида является эффективным показателем того, насколько интенсивно олени добывают пищу в определенной местности.
Летом появляются плоды, содержащие в среднем около 16 семян. Эти семена чаще всего разносятся муравьями , что называется мирмекохорией , но наблюдались случаи, когда желтые куртки ( Vespula vulgaris ) и сенокосцы (отряд Opiliones) рассеивали семена с более низкой частотой. Распространению насекомых способствует наличие заметной элайосомы — богатого маслом тела, прикрепленного к семени, которое богато как липидами , так и олеиновой кислотой . Олеиновая кислота вызывает у муравьев способность переносить трупы, заставляя их приносить семена к местам гнездования, как если бы они были пищей. Посещая несколько колоний растения, муравьи приносят генетически изменчивые семена обратно в одно место, что после прорастания приводит к образованию новой популяции с относительно высоким генетическим разнообразием . В конечном итоге это приводит к повышению биологической приспособленности . [33]
Хотя мирмекохория на сегодняшний день является наиболее распространенным методом распространения, также было показано, что белохвостый олень в редких случаях распространяет семена путем проглатывания и дефекации. В то время как муравьи перемещают семена только на расстояние до 10 метров, олени переносят семена на расстояние более 1 километра. Это помогает объяснить постсельскохозяйственную колонизацию лесных участков Trillium grandiflorum , а также поток генов на большие расстояния , который был обнаружен в других исследованиях. Кроме того, это помогает разрешить так называемый « парадокс Рида », который гласит, что миграция во время оледенений должна была быть невозможна для растений со скоростью распространения менее нескольких сотен метров в год, таких как Trillium grandiflorum . Таким образом, случайные случаи расселения на большие расстояния, например, олени, вероятно, помогли спасти этот и другие виды, способные к расселению на короткие расстояния, от вымирания во время оледенений ледниковых периодов . [35] Кроме того, анализ вложенных клад гаплотипов хпДНК показал, что Trillium grandiflorum, вероятно, сохранялся в течение последнего ледникового периода в двух местах убежища на юго-востоке Соединенных Штатов и что распространение на большие расстояния было ответственным за послеледниковую реколонизацию северные районы. [36]
Помимо латерального расселения (беспозвоночными и оленями) важно еще и то, что захоронение (вертикальное расселение) муравьями (или другими переносчиками) увеличивает выживаемость новых растений за счет двух механизмов. Во-первых, вертикальное рассеивание обеспечивает достаточную глубину для сохранения семян в период покоя (семена триллиума обычно находятся в состоянии покоя в течение первого года своего существования). Во-вторых, вертикальное рассеивание обеспечивает адекватное закрепление корневищ. Это особенно важно для молодых растений, поскольку их маленькие корневища с небольшим количеством и короткими корнями легко смещаются (например, морозное пучение и другие факторы эрозии) и высыхают. [37]
Trillium grandiflorum, как и другие триллиумы, являются излюбленной пищей белохвостых оленей . Действительно, если триллиумы доступны, олени будут искать эти растения, отдавая предпочтение T. grandiflorum , исключая другие. [38] В ходе обычного поиска олени поедают более крупных особей, оставляя более коротких. Эту информацию можно использовать для оценки плотности оленей и ее влияния на рост подлеска в целом. [39] [40]
Когда интенсивность добывания пищи увеличивается, особи становятся короче с каждым вегетационным периодом из-за сокращения запасов энергии из-за уменьшения фотосинтетической продукции. Одно исследование показало, что идеальная плотность оленей на северо-востоке Иллинойса , основанная на T. grandiflorum как показателе общего здоровья подлеска, составляет от 4 до 6 животных на квадратный километр. Это основано на высоте стебля от 12 до 14 см как приемлемой для здоровья высоте. [39] На практике известно, что плотность оленей, достигающая 30 оленей на квадратный километр, встречается в ограниченных или раздробленных средах обитания, где естественные механизмы контроля (то есть такие хищники , как волки ) отсутствуют. Такая плотность, если поддерживать ее в течение более нескольких лет, может нанести серьезный ущерб подлеску и привести к исчезновению некоторых местных популяций растений подлеска. [40] [41] [42]
Trillium grandiflorum подвержен нарушению позеленения, вызываемому бактериальными организмами, называемыми фитоплазмами , которые изменяют морфологию зараженных растений. Симптомы заражения фитоплазмой включают аномальные зеленые пятна на лепестках ( виресценция цветков ), дополнительные листья ( филлодия ) и другие аномальные характеристики. [43] Инфицированные популяции встречаются по всему ареалу вида, но преобладают в Онтарио, Мичигане и Нью-Йорке. [44]
В течение многих лет считалось, что это состояние возникло в результате мутации, и многим из этих форм были присвоены таксономические названия, которые теперь признаны недействительными. В 1971 году Хупер, Кейс и Мейерс использовали электронную микроскопию для обнаружения присутствия микоплазмоподобных организмов (т.е. фитоплазм) у T. grandiflorum с виресцентными лепестками. Пути передачи не установлены, но подозревались цикадки . [26] По состоянию на ноябрь 2021 года [обновлять]насекомое- переносчик заболевания неизвестно.
Фитоплазмы были положительно идентифицированы у T. grandiflorum и T. erectum в Онтарио в 2016 году и позже подтверждены в 2019 году. Филогенетический анализ подтвердил группировку фитоплазм, выделенных из зараженных растений, как родственный штамм Candidatus Phytoplasma pruni (подгруппа 16SrIII-F). с 99% идентичностью последовательности. [45] Эта подгруппа фитоплазм связана с различными другими заболеваниями, включая желтизну молочая , ведьмину метлу Vaccinium и пурпурную верхушку картофеля. [46]
Некоторые формы этого вида имеют розовые лепестки вместо белых, в то время как другие с дополнительными лепестками, также называемые «двойными» формами, естественно, довольно распространены у этого вида и особенно популярны среди садоводов-триллиумов. Фактически, этот вид является самым популярным среди культивируемых представителей своего рода, что привело к проблемам его сохранения, поскольку большинство коммерчески доступных растений собираются в дикой природе. В результате несколько региональных правительств в Канаде и США объявили завод уязвимым. В Квебеке Trillium grandiflorum по закону внесен в список уязвимых, прежде всего из-за разрушения среды обитания в лесах , соседних с наиболее густонаселенными регионами провинции. [47] В Нью-Йорке Trillium grandiflorum весьма уязвим, поскольку «вероятно, что в ближайшем будущем он окажется под угрозой на всей или значительной части своего ареала в пределах штата, если причинные факторы останутся без контроля» (NYCRR §193.3). [ нужна ссылка ]
Из-за популярности Trillium grandiflorum как садового образца возникли опасения по поводу его сохранения, поскольку считается, что подавляющее большинство растений, продаваемых в коммерческих питомниках, собраны в дикой природе. Действительно, признаков коммерческого роста питомников мало. Фредерик и Роберта Кейс, ботаники, специализирующиеся на триллиумах, писали в 1997 году: « Насколько нам известно, в настоящее время никакого коммерческого «размножения» не происходит». Такой обильный сбор в сочетании с другими воздействиями, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может поставить под угрозу растения в некоторых районах. [49] [50]
По состоянию на октябрь 2019 года [обновлять]Trillium grandiflorum безопасен во всем мире. [1] Этот вид уязвим в Квебеке, Джорджии и Иллинойсе; и находится под критической угрозой в Новой Шотландии, Алабаме, Нью-Джерси и Южной Каролине. В штате Мэн , где его присутствие не проверялось более 20 лет, Trillium grandiflorum внесен в список потенциально искорененных видов . [51]
Триллиум крупноцветковый — один из самых популярных в выращивании триллиумов, в первую очередь из-за размера его цветков и относительной простоты выращивания. Хотя его выращивание не является особенно требовательным, его выращивание представляет собой медленный и довольно неопределенный процесс из-за обычно медленного роста, больших различий в скорости роста и иногда непостоянной скорости прорастания. В результате подавляющее большинство продаваемых растений и корневищ собираются в дикой природе, и такой интенсивный сбор в сочетании с другими факторами давления, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может поставить растения под угрозу в некоторых районах. Это также создает напряженность между энтузиастами триллиума и сторонниками сохранения. [49] [52] Трансплантация (как и почти все несорные дикие растения) представляет собой деликатный процесс и во многих случаях приводит к гибели растения. [53] В культуре T. grandiflorum может зацвести всего через 4–5 лет после прорастания (по сравнению с обычными 7–10 годами в дикой природе), но эти случаи кажутся скорее исключением, чем правилом. Одно исследование показало, что около 20 особей показали такие хорошие результаты из примерно 10 000 посаженных семян, только 20% из которых проросли через год. Однако, за исключением уничтожения растений, T. grandiflorum может продолжать цветение каждый год после его начала. [54] Зимостоек в зонах 4–8 Министерства сельского хозяйства США. [55]
Двухцветковый сорт T. grandiflorum 'Pamela Copeland' был выведен в культуру в Центре Маунт-Куба и назван в честь г-жи Памелы дю Пон Коупленд, основательницы центра. [56]
Это растение получило награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом . [57]
Листья готовили и ели некоторые коренные американцы . Подземные корни также жевали в различных медицинских целях. [58]
Большой белый триллиум — известный и популярный американский цветок. [43] Вид Trillium, который чаще всего наблюдают гражданские ученые, — это T. grandiflorum . [59]
Общее название цветка, Wake-Robin, было названием первого сборника эссе американского натуралиста и эссеиста Джона Берроуза « Wake-Robin». [60]
Как особенно заметный лесной цветок, T. grandiflorum был обозначен как цветочная эмблема провинции Онтарио в 1937 году (Закон о цветочной эмблеме), [61] [62] и как дикий цветок штата Огайо в 1987 году. [63] Профессиональные футбольные команды из Торонто и Колумбус каждый год соревнуются за Кубок Триллиума .
Стилизованный цветок триллиума, являющийся официальным символом Онтарио , занимает видное место в словесном знаке правительства Онтарио и на официальном флаге франкоязычного меньшинства провинции . [64] Правительственные учреждения и программы также часто включают слово «триллиум» в свои названия, например, Trillium Gift of Life Network ( агентство по управлению донорством органов ) и Trillium Book Award (ежегодная литературная премия , спонсируемая правительством провинции). Он также часто используется Канадским геральдическим управлением для представления Онтарио при выдаче оружия. [65] Хотя сеть законов делает сбор полевых цветов незаконным в провинции на любой земле, принадлежащей Короне или провинции, в отличие от широко распространенного мнения, сбор полевых цветов в Онтарио не является конкретно незаконным (или обязательно вредным). [53]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )