stringtranslate.com

Теладорсагия циркумцинкта

Teladorsagia circumcincta — нематода , один из самых важных паразитов овец и коз. Ранее она была известна как Ostertagia circumcincta и в разговорной речи известна как коричневый желудочный червь. Она распространена в прохладных, умеренных районах, таких как юго-восточная и юго-западная Австралия и Соединенное Королевство. Существуют значительные различия среди ягнят и козлят в восприимчивости к инфекции. Большая часть различий является генетической и влияет на иммунный ответ. Паразит вызывает реакцию гиперчувствительности I типа, которая отвечает за относительный дефицит белка, характерный для тяжело инфицированных животных. Существуют механистические математические модели, которые могут предсказать ход инфекции. Существует множество способов контроля инфекции, и сочетание мер контроля, вероятно, обеспечит наиболее эффективный и устойчивый контроль.

Таксономия

Teladorsagia является членом подсемейства Ostertagiiniae в семействе Trichostrongylidae и надсемействе Trichostrongyloidea . [1] [2] Ostertagia , Haemonchus и Graphidium являются близкородственными таксонами, которые обычно относят к отдельным подсемействам. Teladorsagia davtiani и Teladorsagia trifurcata, вероятно, являются фенотипическими вариантами (морфотипами) . [3]

Морфология

Взрослые особи тонкие, с короткой ротовой полостью и красновато-коричневого цвета. [4] Средний размер червей значительно варьируется среди овец. Самки имеют размер от 0,6 до 1,2 см [5] , самцы обычно примерно на 20% меньше. [4]

Жизненный цикл

Жизненный цикл относительно прост. Взрослые самцы и самки размножаются на поверхности сычуга . Яйца выводятся с фекалиями и развиваются через личинки первой (L1), второй (L2) и третьей стадии (L3). Личинки третьей стадии неспособны питаться и являются инфекционной стадией. После проглатывания личинки третьей стадии быстро линяют в течение 48 часов в личинки четвертой стадии (L4), которые развиваются в желудочных железах . Примерно через 8 дней после заражения молодые взрослые особи выходят из желудочных желез, созревают и размножаются. Препатентный период может составлять всего 12 дней. [6] Количество яиц в матке зрелых самок может варьироваться от менее 10 до более 60 [6] и сильно зависит от иммунного ответа хозяина . [7]  Количество яиц, производимых в день взрослой самкой червя, оценивается в диапазоне от 0 до приблизительно 350, [7] при этом более длинные самки откладывают больше яиц. [7]  

Эпидемиология

Он несет ответственность за значительные экономические потери у овец. [8] [9] [10] Считается, что он также вызывает серьезные потери у коз, хотя существует относительный недостаток исследований по этому виду. В большинстве стран заражение личинками третьей стадии возобновляется весной и вызывается производством большого количества яиц самками в период отела. [11] Ключевым фактором, по-видимому, является относительный дефицит белка у овец [12] , а рост в период отела можно предотвратить скармливанием дополнительного белка. [13] В стереотипной модели производство яиц (оцениваемое по количеству яиц в фекалиях ягнят) увеличивается до середины лета, а затем снижается. [14] [15] Развитие свободноживущих нематод зависит от температуры и влажности, и существуют значительные колебания в течение года и между годами в количестве инфекционных личинок, доступных для проглатывания. Следовательно, модель производства яиц в течение года также меняется по годам. [15] Количество инфекционных личинок постепенно уменьшается в конце сезона выпаса скота , когда также снижается рост травы. Конец сезона варьируется в зависимости от климата в разных странах и также, вероятно, меняется из года в год в пределах стран в зависимости от местной погоды, но плохо документирован. Например, в Шотландии сезон обычно заканчивается в конце октября. [ необходима цитата ]

Существует значительная вариация между животными в количестве яиц в фекалиях [16] , и большая часть этой вариации имеет генетическое происхождение. [17] Источники вариации динамичны, и их относительная значимость меняется в течение года. Другие источники вариации, помимо унаследованных эффектов, включают материнские и общие экологические эффекты и эффекты, специфичные для каждой особи, включая вариацию потребления и неаддитивные генетические эффекты. [16] Пол ягненка, тип рождения (один или два), дата рождения и интенсивность раннего воздействия нематодной инфекции имеют относительно небольшие, но все же важные эффекты. [16] Неизбежная вариация между наблюдаемым количеством и истинным количеством яиц в фекалиях также вносит свой вклад в наблюдаемую вариацию. [16] Как естественная история заражения, так и источники вариации между особями относительно хорошо изучены для T. circumcincta по сравнению с большинством паразитов. [ необходима ссылка ]

Клинические признаки и диагностика

По сути, все пастбищные животные подвергаются заражению, и большинство животных будут переносить некоторые нематоды либо в виде взрослых особей, либо задержанных личинок на ранней четвертой стадии, либо и то, и другое. Для контроля заболеваний цель состоит не в диагностике инфекции, а в выявлении животных или стад, которые достаточно сильно заражены, чтобы показать снижение продуктивности, ухудшение благополучия животных или паразитарный гастроэнтерит . Сильно зараженные животные имеют относительно дефицит белка. Клинические признаки включают снижение аппетита, плохие показатели роста, потерю веса и прерывистую диарею. [18] В дополнение к клиническим признакам для выявления сильно пораженных животных используются количество яиц в фекалиях и время заражения. [4] Однако ягнята с очень большим количеством червей производят очень мало яиц; существуют сильные эффекты, зависящие от плотности, количества червей на производство яиц. [19]

Генетика

Наследуемость признака в узком смысле — это доля унаследованной изменчивости, деленная на общую изменчивость. [20] Она определяет реакцию на отбор . [21] Подсчет фекальных яиц широко используется для идентификации и отбора животных, которые относительно устойчивы к заражению нематодами. [ 22] [23] [24] Селекция наиболее развита в Австралии и Новой Зеландии, где доминирующими нематодами являются Haemonchus contortus или смесь T. circumcincta и Trichostrongylus colubriformis .

Для естественно инфицированных шотландских черномордых ягнят , пасущихся на полях, загрязненных преимущественно яйцами T. circumcincta , наследуемость количества фекальных яиц существенно не отличалась от нуля в течение первых двух месяцев после рождения, а затем возросла примерно до 0,3 в конце сезона выпаса. [25] Аналогичные оценки наследуемости были получены для стада овец породы тексель . [26] Эта наследуемость аналогична наследуемости скорости роста у мясного скота и производства молока у молочного скота и указывает на возможность селективного разведения на устойчивость к естественной преимущественно инфекции T. circumcincta . [26]

Генетическая изменчивость количества яиц в фекалиях у ягнят после естественного заражения в основном обусловлена ​​генетической изменчивостью, влияющей на размер червей и плодовитость, а не на закрепление червей и выживание или подавление личинок. [5] Действительно, наследуемость размера взрослой самки червя, которая тесно связана с плодовитостью, была оценена в 0,6 [5], тогда как наследуемость количества червей составила всего 0,14. [5] Высокая наследуемость размера червей является одной из самых высоких известных наследуемых характеристик, связанных с приспособленностью.

Было приложено много усилий для выявления причинных полиморфизмов , лежащих в основе устойчивости к инфекции. [27] [28] В частности, две области генома показали ассоциации в ряде различных исследований: локус  DRB1 главного комплекса гистосовместимости [29] [30] [31] [32] [33] и локус интерферона гамма . [34] Неравновесие сцепления у овец довольно высокое по сравнению с людьми, и причинные локусы не обязательно должны находиться в этих областях, но, вероятно, находятся внутри или около этих областей. Существует ряд областей, которые показали предполагаемые (почти, но не совсем статистически значимые ) ассоциации в более чем одном исследовании [28] , и некоторые из них, вероятно, скрывают причинные полиморфизмы устойчивости к нематодам.

Многие из предполагаемых генов-кандидатов влияют на иммунный ответ, и генетическая изменчивость, по-видимому, в основном влияет на иммунный ответ на инфекцию. Хотя есть подсказки, что другие механизмы также могут способствовать генетической изменчивости. [35]

Иммунная реактивность

Существует два основных проявления устойчивости к T. circumcincta: регуляция роста червей и контроль за установлением и выживанием червей. Регулирование размера и плодовитости взрослых червей тесно и последовательно связано с активностью IgA, особенно против личинок четвертой стадии. [6] [36] [37] Этот эффект настолько силен и последователен, что, вероятно, является причинным, поскольку нет другого иммунологического механизма, который был бы столь тесно связан с активностью IgA. Количество эозинофилов также связано с длиной и плодовитостью червей [38] , и, вероятно, эозинофилы и IgA взаимодействуют, влияя на рост и плодовитость червей. Эозинофилы были вовлечены в устойчивость к инфекции Haemonchus contortus. [39] [40] Эозинофилы играют гораздо более слабую роль в устойчивости мышей к паразитарным инфекциям [41], но это может отражать тот факт, что у эозинофилов мышей отсутствует рецептор IgA. [42]

Другим основным механизмом устойчивости к T. circumcincta является опосредованный IgE и тучными клетками контроль за установлением и выживанием червей. [6] Опять же, эта связь настолько сильна и постоянна, что она, скорее всего, является причинной, а не действует как маркер для какой-то другой реакции. Активность IgE против личинок третьей стадии, по-видимому, является наиболее важной. [43] [44] [6] Количество молекул, распознаваемых IgE, по-видимому, относительно невелико; двумерный вестерн-блоттинг идентифицировал только 9 молекул, хотя есть доказательства по крайней мере двух других аллергенов . [45] Для сравнения, 155 молекул были распознаны IgA на личинках третьей стадии. [46]

Патология

Иммунный ответ, по-видимому, является причиной большей части патологии после заражения нематодами. [18] Подавление иммунитета устраняет многие клинические признаки. [47]

Инфекция вызывает относительный дефицит белка, который приводит к снижению набора веса или даже потере веса. Это частично связано со снижением аппетита. [48] [49] Также наблюдается потеря эффективности пищеварения. Повреждения эпителиального барьера допускают потерю белка, и, кроме того, белок направляется на восстановление тканей, иммунные и воспалительные процессы. Добавление белка в рацион может предотвратить появление клинических признаков [48] [50] , что убедительно доказывает, что патогенез является следствием относительного дефицита белка. [ необходима цитата ]

После заражения происходит разрушение слизистого барьера, что является следствием дегрануляции тучных клеток, высвобождающей сериновую протеазу тучных клеток II , которая расщепляет окклюдин и клаудин в плотных контактах между эпителиальными клетками. [18] Многие патологические реакции, такие как эпителиальная гиперплазия , повышенный pH в сычуге , пепсиногенемия и отсутствие аппетита, являются следствием процессов восстановления, вызванных связыванием эпителиального фактора роста в слюне с рецепторами на внутренней поверхности эпителиальных клеток. [18] Длительная и устойчивая инфекция подрывает процесс восстановления, превращая его в патогенный механизм. Смешанные инфекции сычужных и кишечных видов более патогенны, чем моноспецифические инфекции, по крайней мере, у крупного рогатого скота. Правдоподобным объяснением является то, что инфекция в тонком кишечнике подавляет реабсорбцию белков, потерянных в сычуге. [ необходима цитата ]

Математическое моделирование

Несколько групп смоделировали процесс заражения, варьируясь от описательных до полумеханистических и почти полностью механистических моделей. [51] [52] [ 53] [54] [55] Первоначально модели представляли в основном академический интерес, но все больше и больше моделей играют полезную роль в планировании экспериментов. Модели могут проверять гипотезы, возникающие в результате естественных и преднамеренных заражений; например, можно ли использовать геномные подходы для идентификации животных, которым не требуется антигельминтное лечение [56] , и предлагать потенциальные стратегии для контроля инфекций. [11] [54] [56]

Инфекционный контроль

Методы контроля нематодной инфекции у скота можно сгруппировать в 6 категорий: [57] [58] антигельминтная обработка , управление выпасом, биологический контроль , пищевые добавки , вакцинация и генетическая резистентность. Каждый метод имеет свои преимущества и недостатки.

Антигельминтное лечение обычно включает лечение одним или несколькими из пяти классов препаратов широкого спектра действия. Препараты: бензимидазолы , левамизол , макроциклические лактоны , производные аминоацетонитрила и спироиндолы. Также доступны препараты узкого спектра действия. Лекарственные формы различаются в разных странах, и только некоторые страны разрешают использовать комбинации препаратов. Антигельминтное лечение дешево, просто и эффективно, но ему угрожает развитие лекарственной устойчивости у популяций паразитов. [59] Существует ряд стратегий для смягчения развития лекарственной устойчивости, включая использование комбинаций для задержки развития лекарственной устойчивости у популяций паразитов. [60] Лекарства были настолько дешевы и эффективны, что обычно было проще и дешевле лечить всех животных в популяции. Однако не всем особям требуется лечение, и в настоящее время наилучшей практикой является целенаправленное лечение выбранных животных для задержки развития лекарственной устойчивости. Критерии для определения того, какие животные подлежат лечению, и размер нелеченой популяции являются предметом активных исследований. [61]

Управление выпасом обычно направлено на увеличение поставок травы для выпасаемого скота, но также может сократить количество инфекционных нематод, способных заразить овец. [62] Варианты включают регулирование плотности поголовья, ротационный выпас , использование менее зараженных пастбищ, попеременное использование пастбищ между животными и растениями, между различными видами животных или между молодыми животными и старым скотом. [57] Управление выпасом дешево, просто и, по крайней мере, некоторые элементы широко используются [63], но редко бывает очень эффективным в изоляции и может быть непрактичным. [62]

Биологический контроль с помощью спор грибка Duddingtonia flagrans недавно был лицензирован в Австралии и может быть очень эффективным [64], но требует регулярного, возможно ежедневного, кормления. [ необходима ссылка ]

Пищевые добавки могут устранить клинические признаки, но могут быть очень дорогими. [65] Добавки с белковыми или небелковыми источниками азота кажутся более важными, чем добавки с источниками энергии. [57] Небелковые источники, такие как мочевина, эффективны [48] и относительно дешевы, но необходимо проявлять большую осторожность, чтобы избежать токсичности при высоких дозах. [ необходима цитата ]

В настоящее время не существует полностью надежной вакцины, но достигнут большой прогресс. [66] В целом, сравнительно легко защитить пожилых животных, но очень трудно защитить молодых животных. [57]

Генетическая резистентность включает использование относительно устойчивых пород, таких как Тексель, [31] скрещивание и селективное разведение . Селективное разведение может быть очень эффективным [24] и почти полностью устраняет необходимость в антигельминтной обработке, но требует специальных знаний. [ необходима цитата ]

Большинство экспертов считают, что комбинация методов контроля будет более эффективной и устойчивой. Однако наиболее эффективная комбинация методов контроля может варьироваться от фермы к ферме и требует специальных знаний для разработки и внедрения. [58]

Ссылки

Эта статья была адаптирована из следующего источника по лицензии CC BY 4.0 (2019) (отчеты рецензентов): Michael J Stear; David Piedrafita; Sarah Sloan; Dalal Alenizi; Callum Cairns; Caitlin J Jenvey (24 апреля 2019 г.). "Teladorsagia circumcincta" (PDF) . WikiJournal of Science . 2 (1): 4. doi : 10.15347/WJS/2019.004 . ISSN  2470-6345. Wikidata  Q63328534.

  1. ^ Хоберг, Э. П.; Лихтенфельс, Дж. Р. (1994). «Филогенетический систематический анализ трихостронгилид (нематоды) с начальной оценкой коэволюции и биогеографии». Журнал паразитологии . 80 (6): 976–96. doi :10.2307/3283448. ISSN  0022-3395. JSTOR  3283448. PMID  7799171. S2CID  29154219.
  2. ^ Lichtenfels, JR; Hoberg, EP (1993). «Систематика нематод, вызывающих остертагиоз у домашних и диких жвачных животных Северной Америки: обновление и ключ к видам». Ветеринарная паразитология . 46 (1–4): 33–53. doi :10.1016/0304-4017(93)90046-p. ISSN  0304-4017. PMID  8484224.
  3. ^ Грилло, Виктория; Крейг, Барбара Х.; Виммер, Барбара; Жиллард, Джон Стюарт (2008). «Микросателлитное генотипирование подтверждает гипотезу о том, что Teladorsagia davtiani и Teladorsagia trifurcata являются морфотипами Teladorsagia circumcincta». Молекулярная и биохимическая паразитология . 159 (1): 59–63. doi :10.1016/j.molbiopara.2008.01.001. PMID  18295911.
  4. ^ abc Тейлор, MA; Куп, RL; Уолл (2007). Ветеринарная паразитология (3-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell. ISBN 9781118687109. OCLC  842892323.
  5. ^ abcd Stear, MJ; Bairden, K.; Duncan, JL; Holmes, PH; McKellar, QA; Park, M.; Strain, S.; Murray, M.; Bishop, SC (1997). "Как хозяева контролируют червей" (PDF) . Nature . 389 (6646): 27. Bibcode : 1997Natur.389...27S. doi : 10.1038/37895 . ISSN  0028-0836. PMID  9288962. S2CID  4427948.
  6. ^ abcde Stear, MJ; Bishop, SC; Doligalska, M.; Duncan, JL; Holmes, PH; Irvine, J.; McCririe, L.; McKellar, QA; Sinski, E. (1995). «Регулирование яйцекладки, нагрузки червями, длины червей и плодовитости червей ответами хозяина у овец, инфицированных Ostertagia circumcincta». Parasite Immunology . 17 (12): 643–652. doi :10.1111/j.1365-3024.1995.tb01010.x. ISSN  0141-9838. PMID  8834764. S2CID  36959091.
  7. ^ abc Stear, MJ; Bishop, SC (1999). "Криволинейная связь между длиной червя и плодовитостью Teladorsagia circumcincta ". Международный журнал паразитологии . 29 (5): 777–780. doi :10.1016/s0020-7519(99)00019-3. ISSN  0020-7519. PMID  10404275.
  8. ^ Nieuwhof, GJ; Bishop, SC (2005). «Затраты на основные эндемические заболевания овец в Великобритании и потенциальные выгоды от снижения воздействия болезней». Animal Science . 81 (1): 23–29. doi :10.1079/asc41010023. ISSN  1357-7298.
  9. ^ Морган, Эрик; Шарлье, Йоханнес; Хендрикс, Гай; Биггери, Аннибале; Каталан, Долорес; фон Самсон-Химмельстьерна, Георг; Демелер, Янина; Мюллер, Элизабет; ван Дейк, Ян (2013). «Глобальные изменения и гельминтозы у пастбищных жвачных животных в Европе: последствия, тенденции и устойчивые решения». Сельское хозяйство . 3 (3): 484–502. doi : 10.3390/agriculture3030484 . hdl : 11577/3420589 . ISSN  2077-0472.
  10. ^ Лейн, Джо; Джубб, Тристан; Шепард, Ричард; Уэбб-Уэр, Джон; Фордайс, Джеффри (2015). Приоритетный список эндемичных заболеваний для отраслей по производству красного мяса. mla.com.au (Отчет). Meat & Livestock Australia Limited.
  11. ^ ab Синглтон, DR; Стир, MJ; Мэтьюз, L. (2010). «Механистическая модель развития иммунитета к инфекции Teladorsagia circumcincta у ягнят». Паразитология . 138 (3): 322–332. doi :10.1017/s0031182010001289. ISSN  0031-1820. PMID  20946694. S2CID  10610983.
  12. ^ Дональдсон, Дж.; ван Хаутерт, МФДж; Сайкс, А.Р. (1998). «Влияние питания на состояние перипартуриентных паразитов у зрелых овец». Animal Science . 67 (3): 523–533. doi :10.1017/s1357729800032951. ISSN  1357-7298.
  13. ^ Хаудейк, Дж. Г. М.; Кириазакис, И.; Джексон, Ф.; Хантли, Дж. Ф.; Куп, Р. Л. (2000). «Может ли повышенное потребление метаболизируемого белка повлиять на перипартуриентное ослабление иммунитета против Teladorsagia circumcincta у овец?». Ветеринарная паразитология . 91 (1–2): 43–62. doi :10.1016/s0304-4017(00)00255-7. ISSN  0304-4017. PMID  10889359.
  14. ^ Стир, М. Дж.; Бэрден, К.; Бишоп, СК; Геттинби, Г.; Маккеллар, К. А.; Парк, М.; Стрейн, С.; Уоллес, Д. С. (1998). «Процессы, влияющие на распределение паразитических нематод среди естественно инфицированных ягнят». Паразитология . 117 (2): 165–171. doi :10.1017/s0031182098002868. ISSN  0031-1820. PMID  9778639. S2CID  24925148.
  15. ^ ab Stear, MJ; Abuagob, O.; Benothman, M.; Bishop, SC; Innocent, G.; Kerr, A.; Mitchell, S. (июнь 2005 г.). «Изменение количества яиц в фекалиях после естественного заражения нематодами у шотландских черномордых ягнят». Паразитология . 132 (2): 275–80. doi :10.1017/s0031182005009029. ISSN  0031-1820. PMID  16209724. S2CID  21787310.
  16. ^ abcd Стир, М.Дж.; Парк, М.; Бишоп, С.С. (1996). «Ключевые компоненты устойчивости к Ostertagia circumcincta у ягнят». Parasitology Today . 12 (11): 438–441. doi :10.1016/0169-4758(96)10069-7. ISSN  0169-4758. PMID  15275277.
  17. ^ Бишоп, SC; Бэрден, K.; Маккеллар, QA; Парк, M.; Стир, MJ (1996). «Генетические параметры для подсчета фекальных яиц после смешанной, естественной, преимущественно Ostertagia circumcincta инфекции и связь с живым весом у молодых ягнят» (PDF) . Animal Science . 63 (3): 423–428. doi :10.1017/s1357729800015319. hdl : 20.500.11820/9aa208fc-c9e0-4929-9f84-e5f112ababc5 . ISSN  1357-7298. S2CID  30090211.
  18. ^ abcd Stear, MJ; Bishop, SC; Henderson, NG; Scott, I. (2003). "Ключевой механизм патогенеза у овец, инфицированных нематодой Teladorsagia circumcincta ". Animal Health Research Reviews . 4 (1): 45–52. doi :10.1079/ahrr200351. ISSN  1466-2523. PMID  12885208. S2CID  11701250.
  19. ^ Бишоп, SC; Стир, MJ (2000). «Использование функции гамма-типа для оценки связи между числом взрослых особей Teladorsagia circumcincta и общим выходом яиц». Паразитология . 121 (4): 435–440. doi :10.1017/S0031182099006526. PMID  11072907. S2CID  39623031.
  20. ^ Фалконер, Д.С.; Маккей, Т.Ф.Г. (1996). Введение в количественную генетику (4-е изд.). Эссекс, Англия: Longman. ISBN 9780582243026. OCLC  34415160.
  21. ^ Линч, М. (1998). Генетика и анализ количественных признаков . Синауэр. ISBN 978-0878934812. OCLC  709410500.
  22. ^ Woolaston, RR; Windon, RG (2001). «Отбор овец для реагирования на личинки Trichostrongylus colubriformis: генетические параметры». Animal Science . 73 (1): 41–48. doi :10.1017/s1357729800058033. ISSN  1357-7298.
  23. ^ Биссет, С.А.; Моррис, К.А.; Макьюэн, Дж.К.; Влассоф, А. (2001). «Разведение овец в Новой Зеландии, которые в меньшей степени зависят от антигельминтных средств для поддержания здоровья и продуктивности». New Zealand Veterinary Journal . 49 (6): 236–246. doi :10.1080/00480169.2001.36238. ISSN  0048-0169. PMID  16032198. S2CID  23515318.
  24. ^ ab Karlsson, LJE; Greeff, JC (2006). «Ответ на отбор по количеству яиц фекальных червей в стаде мериносов Райлингтон, устойчивых к паразитам». Australian Journal of Experimental Agriculture . 46 (7): 809. doi :10.1071/ea05367. ISSN  0816-1089.
  25. ^ Стир, М. Дж.; Бэрден, К.; Бишоп, С. К.; Буиткамп, Дж.; Дункан, Дж. Л.; Геттинби, Г.; Маккеллар, К. А.; Парк, М.; Паркинс, Дж. Дж. (1997). «Генетическая основа устойчивости к Ostertagia circumcincta у ягнят». The Veterinary Journal . 154 (2): 111–119. doi :10.1016/s1090-0233(97)80049-4. ISSN  1090-0233. PMID  9308398.
  26. ^ ab Stear, MJ; Coop, RL; Jackson, F.; Bishop, SC (апрель 2004 г.). «Генетические параметры устойчивости к нематодным инфекциям у ягнят породы тексель и их применение в программах разведения» (PDF) . Animal Science . 78 (2): 185–194. doi :10.1017/S1357729800053972. hdl : 20.500.11820/8a5d0f8d-e1d6-46e7-ba99-4e89ca2fe469 . ISSN  1357-7298.
  27. ^ Риджио, В.; Матика, О.; Понг-Вонг, Р.; Стир, М.Дж.; Бишоп, С.С. (2013). «Общегеномное сопоставление ассоциаций и региональное картирование наследуемости для выявления локусов, лежащих в основе вариаций в устойчивости к нематодам и массе тела у шотландских черномордых ягнят». Наследственность . 110 (5): 420–429. doi :10.1038/hdy.2012.90. ISSN  0018-067X. PMC 3630823. PMID 23512009  . 
  28. ^ ab Benavides, Magda Vieira; Sonstegard, Tad S.; Van Tassell, Curtis (2016). «Геномные регионы, связанные с устойчивостью овец к желудочно-кишечным нематодам». Trends in Parasitology . 32 (6): 470–480. doi :10.1016/j.pt.2016.03.007. ISSN  1471-4922. PMID  27183838.
  29. ^ Стир, М. Дж.; Инносент, Г. Т.; Буиткамп, Дж. (2005). «Эволюция и поддержание полиморфизма в главном комплексе гистосовместимости». Ветеринарная иммунология и иммунопатология . 108 (1–2): 53–57. doi :10.1016/j.vetimm.2005.07.005. ISSN  0165-2427. PMID  16099055.
  30. ^ Швайгер, Ф.-В.; Гостомски, Д.; Стир, М.Дж.; Дункан, Дж.Л.; Маккеллар, К.А.; Эпплен, Дж.Т.; Буиткамп, Дж. (1995). «Аллель главного комплекса гистосовместимости овцы DRB1 связан с низким количеством яиц в фекалиях после естественной инфекции, преимущественно Ostertagia circumcincta». Международный журнал паразитологии . 25 (7): 815–822. doi :10.1016/0020-7519(94)00216-b. ISSN  0020-7519. PMID  7558567.
  31. ^ ab Sweeney, T.; Hanrahan, JP; Ryan, MT; Good, B. (2016). «Иммуногеномика желудочно-кишечных нематодных инфекций у жвачных животных — селекция на устойчивость для производства продуктов питания устойчиво и безопасно». Parasite Immunology . 38 (9): 569–586. doi : 10.1111/pim.12347 . ISSN  0141-9838. PMID  27387842. S2CID  21705109.
  32. ^ Хассан, Муса; Гуд, Барбара; Ханрахан, Джеймс П.; Кэмпион, Дейрдре; Сэйерс, Героид; Малкахи, Грейс; Суини, Торрес (2011). «Динамическое влияние аллеля DRB1*1101 на устойчивость овец к экспериментальной инфекции Teladorsagia circumcincta». Veterinary Research . 42 (1): 46. doi : 10.1186/1297-9716-42-46 . ISSN  1297-9716. PMC 3063833. PMID 21385412  . 
  33. ^ Sayers, G.; Good, B.; Hanrahan, JP; Ryan, M.; Angles, JM; Sweeney, T. (август 2005 г.). «Ген главного комплекса гистосовместимости DRB1: его роль в устойчивости к нематодам у пород овец суффолк и тексель». Паразитология . 131 (3): 403–9. doi :10.1017/s0031182005007778. ISSN  0031-1820. PMID  16178362. S2CID  41968098.
  34. ^ Колтман, Д.У.; Уилсон, К.; Пилкингтон, Дж.Г.; Стир, М.Дж.; Пембертон, Дж.М. (2001). «Микросателлитный полиморфизм в гене гамма-интерферона связан с устойчивостью к желудочно-кишечным нематодам в популяции овец породы соай, зараженных естественными паразитами» (PDF) . Паразитология . 122 (5): 571–582. doi :10.1017/s0031182001007570. ISSN  0031-1820. PMID  11393831. S2CID  9280474.
  35. ^ Хатчингс, MR; Ноулер, KJ; МакЭнульти, R; МакЭван, JC (июль 2007 г.). «Генетически устойчивые овцы избегают паразитов в большей степени, чем восприимчивые овцы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1620): 1839–1844. doi :10.1098/rspb.2007.0398. ISSN  0962-8452. PMC 2270930. PMID 17504740  . 
  36. ^ Стрейн, SAJ; Бишоп, SC; Хендерсон, NG; Керр, A.; Маккеллар, QA; Митчелл, S.; Стир, MJ (2002). «Генетический контроль активности IgA против Teladorsagia circumcincta и его связь с устойчивостью к паразитам у естественно инфицированных овец». Паразитология . 124 (5): 545–552. doi :10.1017/s0031182002001531. ISSN  0031-1820. PMID  12049417. S2CID  24172909.
  37. ^ Мартинес-Валладарес, М.; Вара-дель Рио, МП; Круз-Рохо, МА; Рохо-Васкес, ФА (2005). «Генетическая устойчивость к Teladorsagia circumcincta : IgA и параметры при убое у овец породы чурра». Parasite Immunology . 27 (6): 213–218. doi :10.1111/j.1365-3024.2005.00769.x. ISSN  0141-9838. PMID  16048640. S2CID  29111670.
  38. ^ Стир, М. Дж.; Хендерсон, Н. Г.; Керр, А.; Маккеллар, К. А.; Митчелл, С.; Сили, К.; Бишоп, С. К. (2002). «Эозинофилия как маркер устойчивости к Teladorsagia circumcincta у шотландских черномордых ягнят». Паразитология . 124 (5): 553–560. doi :10.1017/s0031182002001580. ISSN  0031-1820. PMID  12049418. S2CID  13216495.
  39. ^ Гонсалес, Хорхе Ф.; Эрнандес, Альваро; Меузен, Элс НТ; Родригес, Франциско; Молина, Хосе М.; Джабер, Хосе Р.; Раадсма, Герман В.; Пьедрафита, Дэвид (2011). «Плодовитость взрослых паразитов Haemonchus contortus коррелирует с эозинофилами сычуга и γδ Т-клетками у резистентных овец канарской волосатой породы». Ветеринарная паразитология . 178 (3–4): 286–292. дои :10.1016/j.vetpar.2011.01.005. ISSN  0304-4017. ПМИД  21277683.
  40. ^ Meeusen, ENT; Balic, A (2000). «Играют ли эозинофилы роль в уничтожении паразитов-гельминтов?». Parasitology Today . 16 (3): 95–101. doi :10.1016/s0169-4758(99)01607-5. ISSN  0169-4758. PMID  10689327.
  41. ^ Urban, JF; Katona, IM; Paul, WE; Finkelman, FD (январь 1991 г.). «Интерлейкин 4 важен для защитного иммунитета к желудочно-кишечной инфекции нематод у мышей». Труды Национальной академии наук . 88 (13): 5513–5517. Bibcode : 1991PNAS...88.5513U. doi : 10.1073/pnas.88.13.5513 . ISSN  0027-8424. PMC 51907. PMID 2062833  . 
  42. ^ ван Эгмонд, Маржолейн; Дамен, Кора А; ван Шприл, Аннемик Б; Видарссон, Гестур; ван Гардерен, Эверт; ван де Винкель, Ян Г.Дж. (2001). «IgA и рецептор IgA Fc». Тенденции в иммунологии . 22 (4): 205–211. дои : 10.1016/s1471-4906(01)01873-7. ISSN  1471-4906. ПМИД  11274926.
  43. ^ Сински, Э.; Бэрден, К.; Дункан, Дж. Л.; Эйслер, М. К.; Холмс, П. Х.; Маккеллар, К. А.; Мюррей, Макс; Стир, М. Дж. (1995). «Локальные и плазменные реакции антител на паразитические личиночные стадии сычужной нематоды Ostertagia circumcincta». Ветеринарная паразитология . 59 (2): 107–118. doi :10.1016/0304-4017(94)00761-z. ISSN  0304-4017. PMID  7483234.
  44. ^ Миллер, HRP (1984). «Защитная реакция слизистой оболочки против желудочно-кишечных нематод у жвачных и лабораторных животных». Ветеринарная иммунология и иммунопатология . 6 (1–2): 167–259. doi :10.1016/0165-2427(84)90051-5. ISSN  0165-2427. PMID  6377673.
  45. ^ Murphy, L.; Eckersall, PD; Bishop, SC; Pettit, JJ; Huntley, JF; Burchmore, R.; Stear, MJ (2010). «Генетическая изменчивость среди ягнят в периферической активности IgE против личиночных стадий Teladorsagia circumcincta» (PDF) . Паразитология . 137 (8): 1249–1260. doi :10.1017/s0031182010000028. ISSN  0031-1820. PMID  20233490. S2CID  10300312.
  46. ^ Эллис, Саманта; Мэтьюз, Жаклин Б.; Шоу, Даррен Дж.; Патерсон, Стив; МакВильям, Хамиш Э.Г.; Инглис, Нил Ф.; Нисбет, Аласдер Дж. (2014). «Овечьи IgA-реактивные белки из инфекционных личинок Teladorsagia circumcincta». Международный журнал паразитологии . 44 (10): 743–750. doi : 10.1016/j.ijpara.2014.05.007 . ISSN  0020-7519. PMID  25004076.
  47. ^ Грир, AW; Хантли, Дж. Ф.; Маккеллар, А.; МакАнульти, Р. В.; Джей, Н. П.; Грин, Р. С.; Станкевич, М.; Сайкс, А. Р. (2008). «Влияние лечения кортикостероидами на местные иммунные реакции, потребление и производительность у ягнят, инфицированных Teladorsagia circumcincta ». Международный журнал паразитологии . 38 (14): 1717–1728. doi :10.1016/j.ijpara.2008.05.010. ISSN  0020-7519. PMID  18577386.
  48. ^ abc Stear, MJ; Bairden, K; Duncan, JL; Eckersall, PD; Fishwick, G; Graham, PA; Holmes, PH; McKellar, QA; Mitchell, S (2000). «Влияние относительной резистентности и добавления мочевины на преднамеренное заражение Teladorsagia circumcincta зимой». Ветеринарная паразитология . 94 (1–2): 45–54. doi :10.1016/s0304-4017(00)00370-8. ISSN  0304-4017. PMID  11078943.
  49. ^ Уоллес, Д.С.; Бэрден, К.; Дункан, Дж.Л.; Экерсалл, П.Д.; Фишвик, Г.; Гилл, М.; Холмс, Ф.Х.; Маккеллар, К.А.; Мюррей, М. (1998). «Влияние диетических добавок с мочевиной на устойчивость и резистентность к инфекции Haemonchus contortus». Паразитология . 116 (1): 67–72. doi :10.1017/s0031182097001947. ISSN  0031-1820. PMID  9481776. S2CID  38870407.
  50. ^ Coop, RL; Kyriazakis, I. (1999). «Взаимодействие питания и паразитов». Ветеринарная паразитология . 84 (3–4): 187–204. doi :10.1016/s0304-4017(99)00070-9. ISSN  0304-4017. PMID  10456415.
  51. ^ Смит, Г.; Гренфелл, Б. Т. (1994). «Моделирование популяций паразитов: модели желудочно-кишечных нематод». Ветеринарная паразитология . 54 (1–3): 127–143. doi :10.1016/0304-4017(94)90087-6. ISSN  0304-4017. PMID  7846847.
  52. ^ Бишоп, SC; Стир, MJ (1997). «Моделирование ответов на отбор по устойчивости к желудочно-кишечным паразитам у овец». Animal Science . 64 (3): 469–478. doi :10.1017/s1357729800016088. ISSN  1357-7298.
  53. ^ Doeschl-Wilson, Andrea; Vagenas, Dimitrios; Kyriazakis, Ilias; Bishop, Stephen (2008). «Изучение предположений, лежащих в основе генетической изменчивости устойчивости хозяина к нематодам (публикация открытого доступа)». Genetics Selection Evolution . 40 (3): 241–264. doi : 10.1186/1297-9686-40-3-241 . ISSN  1297-9686. PMC 2674900. PMID 18400148  . 
  54. ^ ab Prada Jimenez de Cisneros, J.; Stear, MJ; Mair, C.; Singleton, D.; Stefan, T.; Stear, A.; Marion, G.; Matthews, L. (2014). "Явная иммуногенетическая модель желудочно-кишечной нематодной инфекции у овец". Journal of the Royal Society Interface . 11 (99): 20140416. doi :10.1098/rsif.2014.0416. ISSN  1742-5689. PMC 4233724. PMID 25121649  . 
  55. ^ Де Сиснерос, Хоакин Прада Хименес; Мэтьюз, Луиз; Майр, Колетт; Стефан, Торстен; Стир, Майкл Дж. (2014). «Перенос IgA из слизи в плазму и его значение для диагностики и контроля нематодных инфекций» (PDF) . Паразитология . 141 (7): 875–879. doi :10.1017/s0031182013002321. ISSN  0031-1820. PMID  24534018. S2CID  40790173.
  56. ^ ab Laurenson, Yan CSM; Kyriazakis, Ilias; Bishop, Stephen C. (2013). «Можем ли мы использовать генетические и геномные подходы для определения животных-кандидатов для целенаправленного селективного лечения». Ветеринарная паразитология . 197 (1–2): 379–383. doi :10.1016/j.vetpar.2013.04.039. ISSN  0304-4017. PMID  23683653.
  57. ^ abcd Stear, MJ; Doligalska, M.; Donskow-Schmelter, K. (январь 2006 г.). «Альтернативы антигельминтикам для борьбы с нематодами у скота». Паразитология . 134 (2): 139–51. doi :10.1017/s0031182006001557. ISSN  0031-1820. PMID  17076922. S2CID  29448490.
  58. ^ ab Sayers, G.; Sweeney, T. (2005). «Желудочно-кишечная нематодная инфекция у овец – обзор альтернатив антигельминтикам в борьбе с паразитами». Animal Health Research Reviews . 6 (2): 159–171. doi :10.1079/ahr2005108. ISSN  1466-2523. PMID  16583780. S2CID  22626885.
  59. ^ Бартли, DJ; Джексон, F.; Джексон, E.; Саргисон, N. (2004). «Характеристика двух трижды устойчивых полевых изолятов Teladorsagia с ферм по разведению овец в низинах Шотландии». Ветеринарная паразитология . 123 (3–4): 189–199. doi :10.1016/j.vetpar.2004.06.018. ISSN  0304-4017. PMID  15325045.
  60. ^ Leathwick, DM; Besier, RB (2014). «Управление резистентностью к антигельминтикам у пастбищных жвачных животных в Австралазии — стратегии и опыт». Ветеринарная паразитология . 204 (1–2): 44–54. doi :10.1016/j.vetpar.2013.12.022. ISSN  0304-4017. PMID  24439840.
  61. ^ Кеньон, Ф.; Грир, AW; Коулз, GC; Кринголи, Г.; Пападопулос, Э.; Кабаре, Дж.; Берраг, Б.; Варади, М.; Ван Вик, JA (2009). «Роль целенаправленных селективных обработок в разработке подходов на основе рефугиумов к контролю желудочно-кишечных нематод мелких жвачных животных». Ветеринарная паразитология . 164 (1): 3–11. doi :10.1016/j.vetpar.2009.04.015. hdl : 2263/11170 . ISSN  0304-4017. PMID  19450930.
  62. ^ ab Грюнер, Лукас; Корте, Жак; Сове, Кристин; Хост, Эрве (2004). «Регулирование популяций червей Teladorsagia circumcincta и Trichostrongylus colubriformis выпасаемыми овцами с различным статусом устойчивости». Veterinary Research . 35 (1): 91–101. doi : 10.1051/vetres:2003043 . ISSN  0928-4249. PMID  15099506.
  63. ^ Gettinby, G.; Armour, J.; Bairden, K.; Plenderleith, R. (1987). «Опросник по контролю паразитарных червей у крупного рогатого скота и овец в Ланаркской практике Университета Глазго». Veterinary Record . 121 (21): 487–490. doi :10.1136/vr.121.21.487 (неактивен 2024-03-30). ISSN  0042-4900. PMID  3424632. S2CID  22669358.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )
  64. ^ Waller, PJ; Schwan, O.; Ljungström, B.-L.; Rydzik, A.; Yeates, GW (2004). «Оценка биологического контроля паразитов овец с использованием Duddingtonia flagrans в условиях коммерческого земледелия на острове Готланд, Швеция». Ветеринарная паразитология . 126 (3): 299–315. doi :10.1016/j.vetpar.2004.08.008. ISSN  0304-4017. PMID  15567593.
  65. ^ Coop, RL; Holmes, PH (1996). «Питание и взаимодействие паразитов». Международный журнал паразитологии . 26 (8–9): 951–962. doi :10.1016/s0020-7519(96)80070-1. ISSN  0020-7519. PMID  8923142.
  66. ^ Nisbet, Alasdair J.; McNeilly, Tom N.; Greer, Andrew W.; Bartley, Yvonne; Oliver, E. Margaret; Smith, Stephen; Palarea-Albaladejo, Javier; Matthews, Jacqueline B. (2016). «Защита овец от инфекции Teladorsagia circumcincta в перипартуриентный период путем вакцинации рекомбинантными антигенами». Ветеринарная паразитология . 228 : 130–136. doi : 10.1016/j.vetpar.2016.09.002 . hdl : 10182/8416 . ISSN  0304-4017. PMID  27692315.

Внешние ссылки