Каролинский крапивник ( Thryothorus ludovicianus ) — распространённый вид крапивников , обитающий на востоке США , на крайнем юге Онтарио , Канада, и на крайнем северо-востоке Мексики . Суровые зимы ограничивают северные пределы их ареала, в то время как благоприятные погодные условия приводят к расширению их гнездового ареала на север. Их предпочитаемая среда обитания — густые заросли в лесах, на окраинах ферм и в пригородных районах. Этот крапивник является государственной птицей Южной Каролины .
Семь признанных подвидов встречаются в пределах ареала этих крапивников, и они немного отличаются по песне и внешнему виду. Птицы, как правило, неприметны, избегают открытых мест в течение длительных периодов времени. Находясь на открытом пространстве, они энергично исследуют свое окружение и редко бывают неподвижны. После нахождения партнера пары сохраняют территорию и остаются вместе в течение нескольких лет. И самцы, и самки издают тревожные крики, но только самцы поют, чтобы объявить территорию. Каролинские крапивники выращивают несколько выводков в течение летнего сезона размножения, но могут стать жертвами паразитизма выводков со стороны коричнеголовых коровьих птиц и других видов. Некоторые популяции пострадали от загрязнения ртутью.
Каролинский крапивник был впервые описан под названием Sylvia ludoviciana Джоном Лэтэмом в 1790 году. [3] [примечание 1] Луи Пьер Вьейо считал всех крапивников родом Troglodytes и назвал каролинского крапивника Troglodytes arundinaceus , но впоследствии поместил его в отдельный род Thryothorus (первоначально неправильно написанный Thriothorus ) [2] , который он создал в 1816 году. [7]
Родовое название Thryothorus имеет греческое происхождение от сочетания существительного θρύον : thrýon («тростник, трость») и прилагательного θοῦρος : thoũros («стремительный, стремительный»; производное от глагола θρῴσκειν : thrōskein подпрыгивать, прыгать, прыгать). Таким образом, Thryothorus означает «прыгун через тростник».
Его видовое название ludovicianus является постклассическим латинским термином для Ludovicus (производное от Louis XIV ), что означает «из Луизианы », что указывает на местонахождение образца, собранного недалеко от Нового Орлеана . [8] [9]
Thryothorus раньше был крупнейшим родом в семействе Troglodytidae, насчитывающим 27 видов, но молекулярно-филогенетические исследования показали, что он представляет собой полифилетическую совокупность по крайней мере четырех независимых клад, которые теперь признаются на уровне рода. [10] Каролинский крапивник в настоящее время является единственным видом в этом роде. [11]
Семь признанных подвидов каролинского крапивника: [3] [12]
При длине от 12,5 до 14 см (от 4,9 до 5,5 дюйма), размахе крыльев 29 см (11 дюймов) и весе около 18-23 г (от 0,63 до 0,81 унции) каролинский крапивник является довольно крупным крапивником; второй по величине вид в Соединенных Штатах после кактусового крапивника . Среди стандартных измерений хорда крыла составляет от 5,4 до 6,4 см (от 2,1 до 2,5 дюйма), хвост - от 4,5 до 5,6 см (от 1,8 до 2,2 дюйма), клюв - от 1,4 до 1,8 см (от 0,55 до 0,71 дюйма), а цевка - от 2 до 2,3 см (от 0,79 до 0,91 дюйма). [3] Половой диморфизм слабо выражен, самцы крупнее своих самок. Исследование показало, что из 42 пар, каждый самец, кроме одного, был крупнее самки в паре. Самцы были в среднем на 11 процентов тяжелее и имели более длинные хорды крыльев. [15]
Несколько различий наблюдаются между подвидами. У T. l. ludovicianus темя насыщенно-коричневого цвета , которое кажется более каштановым на его крестце и верхних кроющих перьях хвоста. Плечи и большие кроющие перья насыщенно-коричневого цвета с серией маленьких белых точек на малых первостепенных кроющих перьях. Вторичные кроющие перья насыщенно-коричневого цвета с более темной коричневой полосой на обоих опахалах; полосы на первостепенных перьях есть только на внешних опахалах, но темнее и более заметны. Рулевые перья коричневые с 18-20 полосами, которые охватывают хвост. Белая надменная полоса тонко граничит с черным сверху и снизу и простирается выше и за его плечи. Кроющие перья уха пятнисто-серые и серовато-черные. Подбородок и горло серые, которые становятся желтовато-коричневыми на груди, боках и животе, хотя последние два имеют более теплый цвет. Нижние кроющие перья крыльев имеют серовато-желтый цвет. Радужка красновато-коричневая, верхняя челюсть лимонного цвета , более бледная у основания и нижней челюсти . Ноги телесного цвета. [3]
Что касается других подвидов, в отличие от T. l. ludovicianus , T. l. berlandieri немного меньше по размеру, но обладает большим клювом, верхние части тела более тускло-коричневые с более насыщенным цветом нижних частей тела, T. l. lomitensis имеет более тусклый цвет (чем ludovicianus или berlandieri ), а его нижние части тела либо бледные, либо почти белые, T. l. miamensis имеет более темные ржаво-каштановые верхние части тела и более насыщенный цвет нижних частей тела. T. l. burleighi более тусклый и более темный, с менее четкими отметинами на хвосте, T. l. mesophilus имеет более бледные нижние части тела и более белую бровь, а T. l. tropicalis темнее всех рас и содержит более толстые полосы, чем T. l. berlandieri . [3]
Молодь Tl ludovicianus похожа по внешнему виду, но оперение, как правило, бледнее; более мягкая текстура, кроющие крыла с охристыми кончиками и более бледная надбровная полоса. [3] [16] В августе и сентябре частичная линька оперения у постювенильных крапивников темнее по цвету и затрагивает контурное оперение, кроющие крыла, хвост и развивает более белую надбровную полосу. Послебрачная линька у взрослых особей в тот же период времени более выражена по цвету, чем весенняя линька, при этом оба пола похожи по внешнему виду. [16]
Показатели выживаемости различаются в зависимости от региона. Самец, пойманный в Арканзасе , прожил не менее 73 месяцев, а в Алабаме самой старой пойманной самке и самцу было шесть и десять лет соответственно. В исследовании вероятности выживания с отметкой и повторным отловом, проведенном на юго-востоке Соединенных Штатов с 1992 по 2003 год, примерно 90 процентов полосатых крапивников умерли в течение 10 лет. [17]
Самый простой вид, который можно спутать с каролинский крапивник, это крапивник Бевика, [18] который отличается меньшими размерами, но более длинным хвостом, серо-коричневым сверху и белым снизу. Каролинский и белобровый крапивники отличаются от домового крапивника тем, что они крупнее, с явно более длинным клювом и задним пальцем; их клюв имеет выемку позади кончика. [19]
Эти птицы в основном оседлые и покидают пределы своего ареала только после мягких зим. [3] Каролинские крапивники спорадически гнездятся на севере вплоть до Мэна и Квебека после мягких зим. [3] [20] В некоторых частях их ареала, таких как большая часть Айовы , продолжительные периоды снега могут ограничить потенциальное расширение. [21] Постоянные места гнездования варьируются от восточной Небраски , южного Мичигана , юго-востока Онтарио и штатов Новой Англии до мексиканских штатов, таких как Коауила , Нуэво-Леон , Сан-Луис-Потоси и Тамаулипас , а также побережья Мексиканского залива Соединенных Штатов . [17] Местные места обитания с редкими и вероятными местами гнездования включают юго-восток Южной Дакоты , центральный Канзас , восточный Колорадо , западную Оклахому и Техас до Мэна и Нью-Брансуика . [17] Время от времени бродяг замечали в Колорадо , Нью-Мексико , Аризоне , Вайоминге , Южной Дакоте , Манитобе , Новой Шотландии и заливе Святого Лаврентия . [3] [20]
Ареал крапивников увеличился на север и запад в нескольких регионах за последние несколько столетий. В Массачусетсе крапивники расширились на запад и северо-восток от своего прежнего юго-восточного местоположения примерно за 35 лет, в Нью-Йорке популяция увеличилась в три раза примерно за 25 лет, в то время как в среднезападных штатах Огайо и Мичиган численность увеличилась с середины 1800-х и начала 1900-х годов соответственно. [17] Расширение вокруг Онтарио произошло с момента первых сообщений в 1890 и 1905 годах. Приведенные объяснения включают нечастые зимние штормы в 20 веке, расширение лесных мест обитания и использование крапивниками городских территорий с кормушками, особенно зимой. [17] С 1966 по 2015 год у каролинского крапивника наблюдался более чем 1,5% ежегодный прирост популяции на большей части его северного ареала, простирающегося от южного Мэна до южной Небраски. [22]
Каролинские крапивники приспосабливаются к различным местообитаниям. Естественные местообитания включают различные типы лесов, такие как дубовые лиственные леса и смешанные дубово-сосновые леса, ясеневые и вязовые леса , орехово-дубовые леса с большим количеством запутанного подлеска. [3] [23] Предпочтительные местообитания — прибрежные леса , кустарниковые опушки , болота , заросшие сельскохозяйственные угодья и пригородные дворы с обильным густым кустарником и деревьями, а также парки. [3] [23] Он имеет пристрастие к ветхим зданиям и неухоженным дворам в искусственных районах. [23] Подвиды burleighi и neophilus населяют сосну и пальметто . [3] [23]
Каролинские крапивники поют круглый год и в любое время в течение дня, за исключением выступлений в самых суровых погодных условиях. [23] Поют только самцы, и имеют репертуар по меньшей мере из двадцати различных фразовых моделей, а в среднем из тридцати двух. [24] [25] Одна из этих моделей повторяется в течение нескольких минут, и хотя песня самца может повторяться до двенадцати раз, общее количество песен варьируется от трех до пяти раз в повторении. Во время пения хвост птиц направлен вниз. Некоторые общие вокализации были транскрибированы как чайник-чайник-чайник и чири-чири-чири . [16] [23] Различные описания песни чайника включают whee-udel, whee-udel, whee-udel , che-wortel, che-wortel и túrtee-túrtee-túrtee , а также знакомые имена и фразы, такие как сладкое сердце, сладкое сердце , иди ко мне, иди ко мне , милый Уильям и Ришелье, Ришелье . [16]
Самцы способны расширять свой репертуар посредством изучения песен, но из-за их малоподвижного образа жизни и привычек территориальной защиты изучение песен должно происходить в течение первых трех месяцев жизни. [26] Географические барьеры влияют на размер репертуара песен самцов крапивников, поскольку одно исследование показало, что расстояния, разделенные водными преградами на расстоянии всего 3 километров (1,9 мили), могут иметь тот же эффект, что и расстояние в 145 километров (90 миль) на материке без каких-либо преград. [26]
Самки каролинского крапивника обладают зонами контроля пения, которые, по-видимому, позволяют им петь с репертуаром, подобным репертуару самца. Из-за вокализации, которую они иногда делают вместе с самцом, было высказано предположение, что восприятие пения играет роль и имеет поведенческое значение. [24]
У разных подвидов есть различия в песнях и звуках, например, у miamensis более быстрая песня, содержащая больше нот, чем у подвидов, обитающих севернее. [3]
Их песни можно спутать с пеночками Кентукки . Модели песен похожи, но песни пеночек описываются как более насыщенные, с большим количеством звона и быстрым темпом. [23] Другие виды птиц с песнями, описываемыми как родственные крапивнику, — это мерцающий лебедь , балтиморская иволга , серый кошачий дрозд , а точнее, пето, пето, пето крик хохлатой синицы и свист северного кардинала . [16] Иногда крапивники подражают другим видам; в Пенсильвании эта черта привела к тому, что птицу также называют «пересмешником». [3]
Исследование 2006 года показало, что корреляция длины хвоста и размера тела у самцов, длины крыльев у самок и продолжительности жизни для обоих полов является признаками индивидуального качества, и крапивники высокого качества, как правило, спариваются с подобными особями. Ухаживание и антагонистические столкновения, которые включают в себя раздувание хвоста и опускание крыльев, были предложены как возможное сигнальное использование. Возраст и жизненный опыт не считаются значимыми для потенциальных партнеров из-за их относительно короткой продолжительности жизни и малоподвижного образа жизни. Из-за большого размера самцов крапивников и их энергии в защите своей территории внутриполовой отбор был дан в качестве возможного объяснения полового диморфизма. [15]
Оба пола участвуют в защите территории. Один из аспектов территориальной защиты включает определение близости угрозы на основе громкости пения птиц, а также уровня деградации звуков. В экспериментах с воспроизведением крапивники способны различать деградированные и недеградированные песни, а также деградированные песни в тех же акустических условиях и могут обнаруживать изменения акустических свойств на своих территориях, например, песни под листвой. [27] Деградация песни также может использоваться для определения близости потенциальных нарушителей. Если песня птицы кажется деградированной, крапивники предполагают, что угроза находится далеко, и не реагируют; если песня не деградирует, они реагируют нападением. [28] Не все птицы на их территории являются потенциальными врагами. Некоторые виды птиц, которые являются соседями, крапивники обозначают как серьезных врагов , и реакции на соседей и нарушителей на их территориях различаются в зависимости от сезона. Весной крапивники реагируют более агрессивно на соседей, хотя осенью никаких серьезных различий в ответах не наблюдается. [29] При защите своего гнезда крики тревоги являются общей реакцией. Крапивники оценивают размер потенциальной угрозы, такой как голубая сойка , и избегают риска получения травмы при нападении. [30] Контрпение, производимое птицами-нарушителями, с большей вероятностью будет воспринято самцами каролинского крапивника как агрессивная угроза. [31]
И самцы, и самки используют крики в тревожных ситуациях, особенно в территориальных спорах и при встречах с хищниками. Только самцы производят крик , который может звучать неразборчиво. В южных регионах их ареала звук, который самцы используют в тревожных спорах, — это звенящий розовый или п'динк -звук. Самки — единственные, кто может издавать парные звуки «дит-дит» или «щебетание». Первый может использоваться в территориальных спорах с хищниками, и, по крайней мере, в северных популяциях песни используются попеременно с криками самцов . Крик используется исключительно при территориальных столкновениях с песней самца, и песня может либо следовать, либо перекрывать песню ее партнера. [24] [32]
Каролинские крапивники проводят большую часть времени на земле или около нее в поисках пищи или в запутанных зарослях растительности и лиан. Они также исследуют трещины коры на нижних уровнях деревьев или собирают опавшие листья в поисках добычи. Их рацион состоит из беспозвоночных , таких как жуки , клопы , кузнечики , кузнечики , пауки , муравьи , пчелы и осы . Мелкие ящерицы и древесные лягушки также составляют плотоядную часть их рациона. Растительные вещества, такие как мякоть фруктов и различные семена , составляют небольшой процент их рациона. В северной части их ареала они часто посещают кормушки для птиц . [3] [23]
Каролинские крапивники осторожны, и их чаще слышно, чем видно. На земле они передвигаются отрывистыми прыжками, грабя различные объекты, как созданные человеком, так и естественные. [23] При резком движении они на мгновение останавливаются, чтобы пощебетать или попеть. [16] Находясь на месте, они двигаются судорожными движениями, подергивая грудью. [23] Они также принимают солнечные или песчаные ванны. [33] Крапивники также демонстрируют пугливое поведение при встрече с людьми , поскольку можно увидеть, как они медленно убегают в укрытие, если обнаружено приближение. Однако иногда они ищут людей, которые находятся поблизости, пока с их стороны нет никакого движения. [16] Другие движения включают способность ползать, как лиана , и висеть вверх ногами, как поползень . [23]
Полеты обычно короткие, быстрые, низкоуровневые и волнообразные. Крылья во время полета быстро машут и часто используются во время поиска пищи. Они также способны летать вертикально от основания дерева до его вершины одним прыжком с помощью крыла. [3] [23]
Каролинские крапивники как генетически, так и социально моногамны и обычно образуют пару на всю жизнь. Смена партнёра происходит редко, [15] и было одно возможное наблюдение полигамии. [3] В зимний сезон самцы больше ответственны за охрану территории. Самки по-разному преуспевают в сохранении зимних территорий без партнёра. [3] Было высказано предположение, что вероятность дезертирства и снижения заботы со стороны самцов, а также потребность в обеспечении ресурсов в течение всего года предотвращают дополнительные спаривания самок, поскольку уровень смертности у каролиньских крапивников достигает пика зимой. [34] Наряду с терморегуляторными преимуществами считается, что ночёвка укрепляет парные связи и предотвращает разводы между партнёрами. [35]
Гнезда представляют собой арочные конструкции с боковым входом, построенные из высушенных растений или полосок коры, а также конского волоса, веревки, шерсти и змеиных шкур. Самец добывает материалы для гнезда, в то время как самка остается на месте, чтобы построить гнездо. Гнезда располагаются в отдельных или полых полостях деревьев или в искусственных сооружениях, таких как скворечники, здания, консервные банки, почтовые ящики или нетрадиционные места, такие как карманы висящих курток в сараях или в тракторе , используемом в повседневной жизни. [3] [16] Гнезда находятся на высоте 1–3 м (3,3–9,8 фута) от земли и редко выше. Иногда их можно строить на наклонных участках или на уровне земли. [3]
Даты откладывания яиц и размер кладки различаются в зависимости от региона; в Техасе этот период длится с конца февраля по конец августа, в Айове — с конца апреля по июнь. [14] [21] Размер кладки обычно составляет от 3 до 6 яиц, но в Техасе может достигать семи. [3] [14] Яйца кремово-белые с коричневыми или красновато-коричневыми пятнами и более сильно маркированы на широком конце. [3] Яйца высиживает самка в течение 12–16 дней. После того, как птенцы вылупляются, они питаются исключительно беспозвоночными и оперяются через 12–14 дней. За один сезон размножения пара может вырастить до трех выводков. [3] В одном исследовании трое из 70 птенцов остались или защищали территорию, прилегающую к месту рождения. [17]
Самцы и самки участвуют в процессе обеспечения провизией с одинаковой скоростью на протяжении большинства стадий гнездования, при этом самцы обеспечивают немного больше на стадиях вылупления птенцов. Оба пола увеличивают свои темпы обеспечения провизией по мере взросления птенцов. [36]
Хотя каролинский крапивник довольно распространен, гнездовой паразитизм коричнеголового коровьего воловья птица распространен, причем в некоторых регионах, таких как Оклахома и Алабама , поражено до 25% гнезд каролинского крапивника . [3] [17] Пик паразитизма коровьих птиц приходится на апрель — 41%, а в июле и августе он составляет всего 8% и 0% соответственно. Самки коровьих птиц иногда выбрасывают яйца каролинского крапивника перед тем, как отложить свои собственные, и даже если яйца хозяина сохраняются, размер яиц коровьих птиц отрицательно влияет на успешность вылупления яиц крапивника. В результате коровьи птицы могут оказывать значительное влияние на репродуктивный успех крапивников. [3] [17] Скорость кормления птенцов коровьих птиц выше, чем скорость кормления крапивников, и некоторые из них были выращены до независимости. [17] Это также может пагубно сказаться на выживании птенцов крапивника. [17] Зарегистрирован редкий случай гнездового паразитизма домового вьюрка . [17] [37] Считается, что уровень паразитизма выводка ниже в более естественных и скрытых местах гнездования. [17] Паразиты тела, такие как личинки мясных мух, питаются птенцами, а потеря крови ослабляет птенцов. [17] Другие виды крапивников, такие как малый крапивник и зимний крапивник, конкурируют за места гнездования и пищу соответственно. [17]
В Вирджинии некоторые популяции каролинских крапивников демонстрируют высокий уровень ртути в крови, и это происходит из-за круглогодичного питания пауками. [38] [примечание 2] Пауки, находящиеся на более высоком трофическом уровне , содержат более высокую концентрацию ртути (через биомагнифицирование ), чем травоядные беспозвоночные. Поскольку эти крапивники являются круглогодичными жителями, они подвергаются более высокому риску, чем другие виды, получить ртуть в своей крови. Брошение гнезд и неспособность вырастить потомство чаще встречаются при более высоком содержании ртути. [38] Считается, что воздействие и длительные периоды холода, льда и снега влияют на птенцов и взрослые популяции крапивников соответственно. [17] Крапивники, которые переживают эти зимы, живут в защищенных местах в течение сезона. [16]
Среди главных хищников взрослых каролиньских крапивников — домашние кошки и змеи, такие как лесная гремучая змея . [39] [40] Еноты и черные крысиные змеи также питаются яйцами и птенцами крапивников. [17]
В 1930 году женский клуб Федерации Южной Каролины принял каролинского крапивника в качестве неофициальной птицы штата вместо восточной траурной горлицы и настаивал на его официальном принятии в качестве государственной птицы до 1939 года, когда законодательный орган Южной Каролины назвал северного пересмешника государственной птицей. В 1948 году законодательный орган отменил свое предыдущее решение, и крапивник стал официальной птицей штата. [41]
В 2000 году каролинский крапивник был изображён на обороте южнокаролинского выпуска 50-четвертаковых монет штата . [42]