stringtranslate.com

Тилаколео

Thylacoleo («сумчатый лев») — вымерший род плотоядных сумчатых , обитавших в Австралии с позднего плиоцена до позднего плейстоцена (около 40 000 лет назад), часто известных как сумчатые львы . Они были крупнейшими и последними представителями семейства Thylacoleonidae , занимавшими положение высших хищников в австралийских экосистемах. Самый крупный и последний вид, Thylacoleo carnifex , по весу приближался к львице . Предполагаемый средний вес этого вида колеблется от 101 до 130 кг (от 223 до 287 фунтов). [1]

Таксономия

Род был впервые опубликован в 1859 году для описания типового вида Thylacoleo carnifex . Новый таксон был установлен при исследовании ископаемых образцов, предоставленных Ричарду Оуэну . От этого описания берет свое название семейный союз так называемых сумчатых львов Thylacoleonidae .

Разговорное название «сумчатый лев» отсылает к названию рода, который был назван в честь его поверхностного сходства с плацентарным львом и его экологической ниши как крупного хищника.

Род: Thylacoleo ( Thylacopardus ) — австралийские сумчатые львы, жившие примерно 2 миллиона лет назад, в эпоху позднего плиоцена, и вымершие около 40 000 лет назад, в эпоху позднего плейстоцена . Известны три вида:

Окаменелости других представителей Thylacoleonidae, таких как Microleo и Wakaleo , относятся к эпохе позднего олигоцена, около 24 миллионов лет назад. [6]

T. Hilli был описан Невиллом Пледжем в исследовании, опубликованном в записях Музея Южной Австралии в 1977 году. Голотип представляет собой третий премоляр, обнаруженный в пещере в Куррамулке в Южной Австралии, демонстрирующий плотоядные характеристики этого рода и около половины размер Т. carnifex . Этот зуб был собран Аланом Хиллом, спелеологом и одним из основателей Группы исследования пещер Южной Австралии, во время исследования места, известного как «Городская пещера», в 1956 году; видовой эпитет Hilli в честь коллекционера первого экземпляра. [5] Материал, найденный среди фауны реки Боу в Новом Южном Уэльсе и датированный ранним плиоценом , также был отнесен к этому виду в 1982 году . [7] Был обнаружен фрагмент резца, не изношенный и диагностируемый только для этого рода. на участке в Куррамулке, недалеко от места Таун-Кейв, и отнесен к этому виду из-за очевидной корреляции в размерах по сравнению с более известным T. carnifex . [8]

Сумчатый лев относится к отряду Diprotodontia наряду со многими другими известными сумчатыми, такими как кенгуру, опоссумы и коала . Далее он классифицируется в отдельное семейство Thylacoleonidae , из которого признаны три рода и 11 видов , все вымершие. Термин сумчатый лев (строчная буква) часто применяется и к другим представителям этого семейства. Отличительные характеристики, похожие на опоссума, позволили Thylacoleo в течение нескольких десятилетий считаться представителями Phalangeroidea . Хотя некоторые авторы продолжали намекать на сходство фаланоидов с тилаколеонидами еще в 1990-х годах, черепные и другие признаки обычно приводили к их включению в состав вомбатиформных и в качестве стволовых членов линии вомбатов. [9] Сумчатые львы и другие экологически и морфологически разнообразные вомбатиформы когда-то были представлены более чем 60 видами плотоядных , травоядных , наземных и древесных форм размером от 3 кг до 2,5 тонн. Лишь два семейства, представленные четырьмя видами травоядных (коалы и три вида вомбатов), дожили до современного времени и считаются ближайшими из ныне живущих родственников сумчатого льва. [10]

Эволюция

Считается, что предки тилаколеонид были травоядными , что необычно для хищников. Они являются членами Vombatiformes , почти полностью травоядного отряда сумчатых, единственными сохранившимися представителями которого являются коалы и вомбаты , а также вымершими представителями, такими как дипротодонтиды и палорхестиды . [11] Группа впервые появилась в позднем олигоцене . Самые ранние тилаколеониды, такие как Microleo, были небольшими животными, похожими на опоссума, [12] с увеличением размера группы в течение миоцена , с такими представителями, как Wakaleo размером с леопарда . Род Thylacoleo впервые появился в плиоцене и представлял собой единственный сохранившийся род семейства с того времени до конца плейстоцена . Самый молодой представитель Thylacoleo и тилаколеонид, T. carnifex , является самым крупным известным представителем семейства. [11] Считается, что самые ранние тилаколеониды были древесными животными (жилившими на деревьях), [13] в то время как тилаколео считались наземными животными с некоторыми способностями к лазанию. [14]

Описание

T. carnifexсамое крупное плотоядное млекопитающее , когда-либо существовавшее в Австралии, и одно из крупнейших известных хищников -метатерий (сравнимо с видами Thylacosmilus и Borhyaena , но меньше, чем Proborhyaena gigantea ). Особи имели высоту примерно до 75 см (30 дюймов) в холке и около 150 см (59 дюймов) от головы до хвоста. Измерения, проведенные на ряде экземпляров, показывают, что их средний вес составлял от 101 до 130 кг (от 223 до 287 фунтов), хотя особи весом до 124–160 кг (273–353 фунтов) могли быть нередкими, а самый большой вес составлял 128–164 кг (282–362 фунта). [14] Это сделало бы его сопоставимым с самками львов и самками тигров по общему размеру.

Череп

Череп Thylacoleo carnifex

Как и у других тилаколеонидов, у Thylacoleo были лезвиевидные третьи премоляры на верхней и нижней челюстях, которые функционировали как хищные зубы, причем эти зубы располагались гораздо дальше вперед в челюсти, чем у других млекопитающих. [15] [16] По сравнению с более ранними тиаколеонидами, третьи премоляры были значительно увеличены. [17] Тилаколео также имел пропорционально большую пару первых резцов на верхней и нижней челюстях, которые функционировали аналогично клыкам других хищных животных . [15] [18] У них также были настоящие клыки, но они не приносили никакой пользы, поскольку были короткими и не очень острыми. [19] По сравнению с более ранними тилаколеонидами количество коренных зубов было уменьшено. [17]

Фунт за фунтом T. carnifex обладал самым сильным укусом среди всех видов млекопитающих , как ныне живущих, так и вымерших; T. carnifex весом 101 кг (223 фунта) имел укус, сравнимый с укусом африканского льва весом 250 кг , и исследования показывают, что Thylacoleo мог охотиться и ловить добычу, намного крупнее его самого. [16] Более крупные животные, которые, вероятно, были добычей, включают Diprotodon spp. и гигантские кенгуру . Кажется невероятным, что Тилаколео мог достичь такой же силы укуса, как современный лев; однако это могло быть возможно, если принять во внимание размер его мозга и черепа. У плотоядных животных обычно довольно большой мозг по сравнению с травоядными сумчатыми, что уменьшает количество костей, которые можно использовать для увеличения силы укуса. Однако считается, что у тилаколео были значительно более сильные мышечные крепления и, следовательно, меньший мозг. [20] Некоторые более поздние исследования поставили под сомнение способность клыков нанести смертельный укус. [21]

С помощью 3D-моделирования на основе рентгеновской компьютерной томографии выяснилось, что сумчатые львы не способны использовать продолжительный удушающий укус, типичный для ныне живущих больших кошек. Вместо этого у них был чрезвычайно эффективный и уникальный укус; резцы использовались, чтобы колоть и протыкать плоть своей добычи, в то время как более специализированные хищники раздавливали трахею , разрывали спинной мозг и разрывали основные кровеносные сосуды , такие как сонная артерия и яремная вена . По сравнению с африканским львом, которому может потребоваться 15 минут, чтобы убить большую добычу, сумчатый лев может убить крупное животное менее чем за минуту. Череп был настолько приспособлен для охоты на крупную дичь, что был очень неэффективен при ловле более мелких животных, что, возможно, способствовало его исчезновению. [22] [23]

Посткраниум

Скелет в пещерах Наракорте

У Thylacoleo были очень подвижные и мощные передние конечности, используемые для захвата добычи, причем каждая кисть имела один очень большой втягивающийся крючковатый коготь, расположенный на больших полупротивостоящих больших пальцах, которые, как предполагается, использовались для нанесения смертельного удара. [21]

На задних лапах было четыре функциональных пальца, первый палец был значительно уменьшен в размере, но имел шероховатую подушечку, похожую на подушечку опоссумов , которая, возможно, помогала при лазании. Обнаружение в 2005 году экземпляра, включавшего целые задние лапы, предоставило доказательства того, что сумчатый лев демонстрировал синдактилию (сросшиеся второй и третий пальцы), как и другие дипротодонты. [24]

Его сильные передние конечности и втягивающиеся когти означают, что Тилаколео, возможно, лазил по деревьям и, возможно, носил трупы, чтобы оставить добычу себе (похоже на современного леопарда ). [25] Способность к лазанию также помогла им выбраться из пещер, которые, следовательно, можно было использовать в качестве берлог для выращивания детенышей. [26] Специализированные хвостовые кости, называемые шевронами , укрепляли хвост, что, вероятно, позволяло животному использовать его, чтобы поддерживать себя, вставая на задние ноги, что могло быть сделано при лазании или нападении на добычу. [26]

Поясничный отдел относительно жесткий и прямой, что позволяет предположить, что нижняя часть спины была относительно негибкой . [26]

Поведение и диета

Диета

Когда Тилаколео был впервые описан Ричардом Оуэном, он считал его хищником, основываясь на морфологии его черепа и зубов. [27] Однако другие анатомы, такие как Уильям Генри Флауэр, не согласились. Флауэр был первым, кто поместил Тилаколео к дипротодонтам, отметив, что его череп и зубы больше похожи на череп и зубы коалы и вомбата , и предположил, что это, скорее, травоядное животное. Оуэн не возражал против того, чтобы Флауэр отнес Тилаколео к дипротодонтам, но все же утверждал, что он был хищником, несмотря на его травоядное происхождение. [28] Оуэн не нашел особой поддержки при своей жизни, несмотря на упоминание о втягивающихся когтях Тилаколео , что встречается только у хищных млекопитающих, [29] и отсутствии у него какой-либо способности пережевывать растительный материал. [28] В 1911 году исследование Спенсера и Уолкотта утверждало, что определенные отметины на костях мегафауны были оставлены Тилаколео , но, по мнению Хортона (1979), они не были достаточно строгими, в результате чего их аргументы были решительно оспорены более поздними учеными. , такие как Андерсон (1929), а позднее Гилл (1951, 1952, 1954), тем самым оставляя проблему нерешенной. [30] В 1981 году была опубликована еще одна статья, в которой утверждалось, что некоторые порезы на костях крупных сумчатых были вызваны Thylacoleo . В этой статье Хортона и Райта удалось опровергнуть более ранние аргументы о том, что такие отметины были результатом деятельности людей, в основном за счет указания на наличие подобных отметин на противоположной стороне многих костей. Они пришли к выводу, что люди вряд ли могли оставить рассматриваемые метки, но если это так, то «они намеревались создавать только метки, соответствующие тем, которые мог бы оставить Тилаколео ». [30] С тех пор академический консенсус возник, что Тилаколео был хищником и гиперплотоядным животным. [21]

Помимо наиболее распространенной гипотезы о том, что это был активный хищник, в конце 19 - начале 20 веков существовало множество других теорий относительно диеты и питания Thylacoleo , причем гипотезы о том, что он был падальщиком , заполняющим экологическую нишу гиен . 31] , будучи специалистом по крокодиловым яйцам, [25] или даже любителем дынь. [32] Даже в 1954 году все еще возникали сомнения относительно того, был ли он на самом деле гиперплотоядным животным. [21]

Пропорции конечностей и распределение мышечной массы сумчатого льва указывают на то, что, хотя это было мощное животное, оно не было особенно быстрым бегуном. Палеонтологи предполагают, что это был хищник, нападавший из засады , либо подкрадывавшийся и затем прыгавший на свою добычу [26] , либо сбрасывавшийся на нее с нависающих ветвей деревьев. [33] Следы окаменелостей в виде следов когтей и костей из пещер Западной Австралии , проанализированные Гэвином Придо и др. указывают на то, что сумчатые львы также могли лазить по скалам и, вероятно, выращивали своих детенышей в таких пещерах, чтобы защитить их от потенциальных хищников. [34] Считается, что он охотился на крупных животных, таких как огромный дипротодон и гигантские кенгуру , такие как стенурус и прокоптодон , и конкурировал с другими хищными животными, такими как гигантский варан мегалания и наземные крокодилы, такие как кинкана . Сумчатый лев, возможно, прятал добычу на деревьях, подобно современному леопарду . [35] Как и многие хищники, он, вероятно, также был оппортунистическим падальщиком , питавшимся падалью и отгоняющим менее сильных хищников от добычи. У него также могло быть такое же поведение, как и у недавних дипротодонтных сумчатых, таких как кенгуру, например, рытье неглубоких ям под деревьями, чтобы снизить температуру тела в течение дня. [36]

Кормление

Пищевое поведение Thylacoleo остается темой академических дискуссий, во многом из-за отсутствия какого-либо живого аналога. [21] Хотя тилаколео считается сильным охотником и свирепым хищником, было высказано предположение, что из-за его физиологии Тилаколео на самом деле был медленным бегуном, что ограничивало его способность преследовать добычу. Анализ его лопаток предполагает, что «скорее идет ходьба и рысь, чем лазание… таз аналогичен тазу ходоков и бегунов [ходоков и бегунов]». Эти кости указывают на то, что Тилаколео бегал с медленным или средним темпом, что, вероятно, означает, что он был хищником, устраивавшим засады. Это соответствует полосам: камуфляж, который нужен для того, чтобы выслеживать и прятаться в лесной среде обитания (например, тигры или леопарды), а не гоняться по открытым пространствам (как львы) » . более крупный аналог тасманского дьявола . [26] Новые данные также позволяют предположить, что он, возможно, вел древесный образ жизни и, по крайней мере, был способен лазить по деревьям. [25]

Надрезы на костях Macropus titan и общая морфология Thylacoleo позволяют предположить, что он питался аналогично современным гепардам, используя свои острые зубы, чтобы разрезать грудную клетку своей добычи, тем самым получая доступ к внутренним органам. Они могли убить, используя передние когти либо как колющее оружие, либо как способ схватить добычу путем удушения или удушения. [30]

Палеоэкология

Восстановление жизни Thylacoleo carnifex

Многочисленные находки окаменелостей указывают на то, что сумчатый лев был распространен на большей части австралийского континента . Большая часть его окружающей среды была бы похожа на южную треть современной Австралии: полузасушливые , открытые кустарники и леса , перемежающиеся водоемами и водоемами. [ нужна цитата ]

Он сосуществовал со многими представителями так называемой австралийской мегафауны , такими как дипротодон , гигантские кенгуру и мегалания , а также с гигантскими валлаби, такими как протемнодон , гигантский вомбат Фасколонус , гигантская змея Вонамби и громовая птица Геньорнис . [38] T. Hilli был такого же размера, как и современный вид тилаколеонидов, Wakaleo alcootaensis , и, возможно, занимал среду обитания, исключая этого хищника. [39]

Австралийская мегафауна плейстоцена могла бы стать добычей ловкого T. carnifex , который был особенно приспособлен для охоты на крупных животных, но не особенно подходил для ловли более мелкой добычи. Относительно быстрое сокращение численности основного источника пищи около 40 000–50 000 лет назад, вероятно, привело к сокращению численности и, в конечном итоге, исчезновению сумчатого льва. Прибытие людей в Австралию и использование огненных палочек ускорили их упадок. [40] Вымирание T. carnifex делает Австралию уникальной среди других континентов, поскольку никакие крупные хищники-млекопитающие не заменили сумчатых львов после их исчезновения. [41]

Вымирание

Считается, что тилаколео вымерли около 40 000 лет назад в результате вымирания в позднем плейстоцене , по существу одновременно с подавляющим большинством австралийской мегафауны . Высказывались споры относительно относительной важности изменения климата по сравнению с влиянием недавно прибывших коренных австралийцев (прибывших в Австралию около 50–60 000 лет назад) на вымирание. [42]

Открытия

Рисунок фрагментов черепа T. carnifex , 1859 г.

Первые экземпляры Thylacoleo были собраны в начале 1830-х годов в районе долины Веллингтон в Новом Южном Уэльсе майором (впоследствии сэром) Томасом Митчеллом, однако в то время они не были признаны Thylacoleo . [19]

Вид был впервые описан Ричардом Оуэном в 1859 году [19] по фрагментарному экземпляру, обнаруженному Уильямом Адени возле озера Колунголак, недалеко от Кампердауна в Виктории [27].

В 2002 году восемь удивительно полных скелетов T. carnifex были обнаружены в известняковой пещере под равниной Налларбор , где животные упали через узкое отверстие на равнине выше. Судя по расположению их скелетов, по крайней мере некоторые из них пережили падение только для того, чтобы умереть от жажды и голода. [43] [44]

В 2008 году на северо-западном побережье Кимберли был обнаружен наскальный рисунок, изображающий то, что, по некоторым предположениям, было Тилаколео . Однако более вероятным объектом работы считается тилацин , сумчатое животное с полосатой шерстью, как изображено на наскальных рисунках. [45] Рисунок представляет собой лишь второй пример мегафауны, изображенной коренными жителями Австралии. Изображение содержит детали, которые в противном случае остались бы лишь предположениями; хвост изображен с кисточкой на кончике, уши заостренные, а не закругленные, шерсть полосатая. Выступающий глаз — особенность, редко встречающаяся на изображениях других животных этого региона, — позволяет предположить, что это существо могло быть ночным охотником. [46] В 2009 году было найдено второе изображение, на котором изображен тилаколео , взаимодействующий с охотником, который пронзает животное копьем с множеством зазубрин или отбивается от него. Гораздо меньше и менее детально, чем находка 2008 года, она может изображать тилацина , но сравнительный размер указывает на то, что тилаколео более вероятен, а это означает, что вполне возможно, что тилаколео существовал до недавнего времени, чем предполагалось ранее. [47]

В 2016 году окаменелости в пещере Тайт-Энтранс были идентифицированы как царапины тилаколео . [25]

Окаменелости

Первые находки окаменелостей тилаколео , обнаруженные Томасом Митчеллом, были обнаружены в 1830-х годах в долине Веллингтон в Новом Южном Уэльсе, хотя в то время они не признавались таковыми. Родовой голотип, состоящий из сломанных зубов, челюстей и черепа, был обнаружен скотоводом Уильямом Эйвери недалеко от озера Колунголак, из которого Ричард Оуэн описал вид Thylacoleo carnifex . [27] Лишь в 1966 году был найден первый почти полный скелет. Не хватало только ступни и хвоста. В настоящее время равнина Налларбор в Западной Австралии остается величайшим местом находок. Эти окаменелости сейчас находятся в Австралийском музее. [48] ​​[29]

Сообщалось, что в 2012 году на Викторианских вулканических равнинах на юго-востоке Австралии было обнаружено скопление следов и окаменелостей тел позвоночных. Было установлено, что Thylacoleo был единственным таксоном, который представлял три разные летописи окаменелостей: скелет, следы и следы укусов. Это говорит о том, что эти крупные хищники имели поведенческие характеристики, которые могли повысить вероятность их обнаружения в ископаемой фауне. [49]

Характерной чертой остатков фрагментов черепа является набор хищных зубов, что указывает на плотоядные привычки Thylacoleo . Окаменелости зубов Thylacoleo демонстрируют определенную степень эрозии, что объясняется полезностью остатков хищных зубов, поскольку они использовались для охоты и поедания добычи в доисторической Австралии, изобилующей другой мегафауной. Специализация, обнаруженная в стоматологической истории сумчатых, указывает на их статус в хищнической иерархии, в которой они существовали. [50]

Рекомендации

  1. ^ Аллуан-Сегье, Леани; Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Ли, Майкл С.Ю.; Лебрен, Рено (2013). «Костный лабиринт у дипротодонтовых сумчатых млекопитающих: разнообразие существующих и вымерших форм и взаимосвязь с размером и филогенией». Журнал эволюции млекопитающих . 20 (3): 191–198. doi : 10.1007/s10914-013-9228-3. S2CID  16385939.
  2. ^ Гилл, ED (25 февраля 1973 г.). «Антиподальное распределение костей голотипа Thylacoleo carnifex Owen (Marsupialia)». Научные отчеты Университета Тохоку. Вторая серия, Геология . 6 : 497–499 . Проверено 13 августа 2020 г. .
  3. ^ Вудс, JT (1956). «Череп Thylacoleo carnifex». Мемуары Квинслендского музея . 13 : 125–140.
  4. ^ Бартоломай, Алан (1962). «Новый вид Thylacoleo и заметки о некоторых хвостовых позвонках Palorchestes azael». Мемуары Квинслендского музея . 14 : 33–40.
  5. ^ ab Pledge, NS (1977). «Новый вид Thylacoleo (Marsupialia: Thylacoleonidae) с примечаниями о встречаемости и распространении Thylacoleonidae в Южной Австралии». Записи Южно-Австралийского музея . 17 : 277–283.
  6. ^ Лонг, Дж. А., Арчер, М., Фланнери, Т. и Хэнд, С. (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи — 100 миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 224стр.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Фланнери, ТФ; Арчер, М. (1984). «Макроподоиды (Marsupialia) местной фауны раннего плиоцена, центрально-восточная часть Нового Южного Уэльса». Австралийский зоолог . 21 : 357–383.
  8. ^ Залог, Невилл С. (1992). «Местная фауна Куррамулки: новый комплекс окаменелостей позднего третичного периода с полуострова Йорк, Южная Австралия». Бигль: периодические статьи Музея искусств и наук Северной территории . 9 : 115–142.
  9. ^ Нэйш, Даррен (2004). «О коалах и сумчатых львах: вомбатиформное излучение, часть I». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (1): 240–250. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.004. ПМИД  15324852 . Проверено 17 октября 2014 г.
  10. ^ Блэк, Карен ; Прайс, Гилберт Дж; Арчер, Майкл; Хэнд, Сюзанна Дж (2014). «Хорошо себя переносите? Понимание прошлого, настоящего и будущего австралийских коал». Исследования Гондваны . 25 (3): 1186–201. Бибкод : 2014GondR..25.1186B. дои :10.1016/j.gr.2013.12.008.
  11. ^ Аб Блэк, К.Х .; Арчер, М.; Хэнд, С.Дж.; Годхелп, Х. (2012). «Возвышение австралийских сумчатых: краткий обзор биостратиграфических, филогенетических, палеоэкологических и палеобиогеографических знаний». В Таланте, Дж. А. (ред.). Земля и Жизнь. Спрингер Верлаг. стр. 1040, 1047. doi :10.1007/978-90-481-3428-1_35. ISBN 978-90-481-3427-4.
  12. ^ Гиллеспи, Анна К; Арчер, Майкл; Хэнд, Сюзанна Дж (2016). «Крошечный новый сумчатый лев (Marsupialia, Thylacoleonidae) из раннего миоцена Австралии». Электронная палеонтология . 19 (2). дои : 10.26879/632 .
  13. ^ Гиллеспи, Анна К.; Арчер, Майкл; Хэнд, Сюзанна Дж. (3 сентября 2019 г.). «Lekaneleo, новый род сумчатых львов (Marsupialia, Thylacoleonidae) из олигоцена-миоцена Австралии, и краниодентальная морфология L. roskellyae, com. nov». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1703722. Бибкод : 2019JVPal..39E3722G. дои : 10.1080/02724634.2019.1703722. ISSN  0272-4634. S2CID  214332715.
  14. ^ аб Роу, С; Майерс, Т.Дж.; Уэллс, RT; Гиллеспи, А. (1999). «Оценка веса плейстоценового сумчатого льва Thylacoleo carnifex (Thylacoleonidae:Marsupialia): последствия для экоморфологии сумчатого суперхищника и гипотезы обнищания австралийской фауны сумчатых хищников». Австралийский журнал зоологии . 47 (5): 489–98. дои : 10.1071/ZO99006.
  15. ^ аб Верделин, Л (1988). «Обход ограничения - случай Thylacoleo (Marsupialia, Thylacoleonidae)». Австралийский журнал зоологии . 36 (5): 565. дои : 10.1071/ZO9880565. ISSN  0004-959X.
  16. ^ аб Роу, С.; МакГенри, К.; Томасон, Дж. (2005). «Клуб укусов: Сравнительная сила укуса крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищнического поведения ископаемых таксонов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1563): 619–625. дои :10.1098/rspb.2004.2986. ПМК 1564077 . ПМИД  15817436. 
  17. ^ аб Гиллеспи, Анна К. (16 января 2023 г.). «Два новых таксона сумчатых львов (Marsupialia, Thylacoleonidae) из раннего и среднего миоцена Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 47 (4): 506–521. Бибкод : 2023Алх...47..506Г. дои : 10.1080/03115518.2022.2152096. ISSN  0311-5518. S2CID  256157821.
  18. ^ Уэллс, Родерик Т.; Мюррей, Питер Ф.; Борн, Стивен Дж. (2009). «Морфология педалей сумчатого льва Thylacoleo carnifex (Diprotodontia: Thylacoleonidae) из плейстоцена Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1335–1340. Бибкод : 2009JVPal..29.1335W. дои : 10.1671/039.029.0424. S2CID  86460654.
  19. ^ abc «Открытие и интерпретация». Природные миры . Проверено 7 мая 2019 г.
  20. Свитек, Брайан (31 августа 2007 г.). «Thylacoleo carnifex, сумчатый лев древней Австралии». Лаэлапс . Проверено 8 мая 2019 г.
  21. ^ abcde Фигейридо, Борха; Мартин-Серра, Альберто; Дженис, Кристин М. (2016). «Экоморфологические определения в отсутствие живых аналогов: хищническое поведение сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), выявленное по морфологии локтевого сустава» (PDF) . Палеобиология . 42 (3): 508–531. Бибкод : 2016Pbio...42..508F. дои :10.1017/pab.2015.55. hdl : 1983/1f3ac566-0b08-48fb-b27c-63fe4256c138. S2CID  87168573.
  22. ^ «Вымерший сумчатый лев побеждает африканского льва в битве насмерть», Science Daily , 17 января 2008 г.
  23. Дейтон, Ли (18 января 2008 г.). «Сумчатый лев был быстрым убийцей». Австралиец . Архивировано из оригинала 17 апреля 2009 года.
  24. ^ Уэллс, RT; Мюррей, ПФ; Борн, SJ (2009). «Морфология педалей сумчатого льва Thylacoleo carnifex (Diprotodontia: Thylacoleonidae) из плейстоцена Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1335–1340. Бибкод : 2009JVPal..29.1335W. дои : 10.1671/039.029.0424. S2CID  86460654.
  25. ^ abcd Арман, Сэмюэл Д.; Придо, Гэвин Дж. (15 февраля 2016 г.). «Поведение сумчатого льва плейстоцена, установленное по следам когтей в пещере на юго-западе Австралии». Научные отчеты . 6 : 21372. Бибкод : 2016NatSR...621372A. дои : 10.1038/srep21372. ПМЦ 4753435 . PMID  26876952. S2CID  3548956. 
  26. ^ abcde Эванс, Арканзас; Уэллс, RT; Каменс, AB (2018). «Новый скелетный материал проливает свет на палеобиологию сумчатого хищника плейстоцена Thylacoleo carnifex». ПЛОС ОДИН . 13 (12): e0208020. Бибкод : 2018PLoSO..1308020W. дои : 10.1371/journal.pone.0208020 . ПМК 6291118 . ПМИД  30540785. 
  27. ^ abc «XVI. Об ископаемых млекопитающих Австралии. — Часть I. Описание изуродованного черепа крупного сумчатого хищника (Thylacoleo carnifex, Оуэн) из слоя известкового конгломерата, в восьмидесяти милях к юго-западу от Мельбурна, Виктория». Философские труды Лондонского королевского общества . 149 : 309–322. 1859. дои : 10.1098/rstl.1859.0016. S2CID  110651400.
  28. ^ Аб Свитек, Брайан. «Тилаколео: травоядное или плотоядное животное?». Проводной .
  29. ^ ab "XV. О сходстве тилаколео". Философские труды Лондонского королевского общества . 174 : 575–582. 1883. дои : 10.1098/rstl.1883.0015 . ISSN  0261-0523. S2CID  111347165.
  30. ^ abc Хортон, ДР; Райт, РВС (1981). «Порезы на костях Лэнсфилда: причина плотоядных тилаколео, а не людей». Археология в Океании . 16 (2): 73–80. doi :10.1002/j.1834-4453.1981.tb00009.x. JSTOR  40386545.
  31. ^ Де Вис, CW (1883). «На костях вымерших сумчатых с отметинами зубов». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 8 : 187–190. дои : 10.5962/bhl.part.28646 .
  32. ^ Андерсон, К. (1929). «Палеонтологические заметки № 1. Macropus titan Owen и Thylacoleo carnifex Owen». Записи Австралийского музея . 17 : 35–49. дои : 10.3853/j.0067-1975.17.1929.752 .
  33. ^ Монбиот, Джордж (3 апреля 2014 г.). «'Как демон в средневековой книге': так сумчатый лев убивал добычу?». Хранитель . Проверено 22 октября 2014 г.
  34. ^ «Сумчатый лев« мог лазить по деревьям »» . Новости BBC . 15 февраля 2016 г.
  35. ^ Музей Западной Австралии Thylacoleo (панель 3). Архивировано 27 июля 2008 г. в Wayback Machine в Музее Западной Австралии.
  36. ^ Тиндейл-Биско, Хью (2005). Жизнь сумчатых . Коллингвуд, Вика: CSIRO. ISBN 978-0-643-09220-4.[ нужна страница ]
  37. ^ Монбиот, Джордж (3 апреля 2014 г.). «Как демон в средневековой книге»: Так сумчатый лев убивал добычу?». Хранитель .
  38. Тилаколео «Зверь из Налларбора», Catalyst , Музей Западной Австралии, Storyteller Media Group и ABC TV, 17 августа 2006 г.
  39. ^ Мюррей, П.; Мегирян, Д. (1990). «Дальнейшие наблюдения за морфологией Wakaleo vanderleueri (Marsupialia: Thylacoleonidae) из отложений Кэмфилда среднего миоцена, Северная территория». Бигль: периодические статьи Музея искусств и наук Северной территории . 7 (1): 91–102.
  40. ^ «'Люди убили гигантских зверей Австралии'». Новости BBC . 24 марта 2012 г.
  41. ^ Ричи, Юан Дж; Джонсон, Кристофер Н. (2009). «Взаимодействие хищников, выпуск мезохищников и сохранение биоразнообразия». Экологические письма . 12 (9): 982–98. Бибкод : 2009EcolL..12..982R. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01347.x . hdl : 10536/DRO/DU:30039763 . ПМИД  19614756.
  42. ^ Хокнулл, Скотт А.; Льюис, Ричард; Арнольд, Ли Дж.; Питч, Тим; Жоан-Бойо, Рено; Прайс, Гилберт Дж.; Мосс, Патрик; Вуд, Рэйчел; Доссето, Энтони; Луис, Жюльен; Олли, Джон; Лоуренс, Рошель А. (18 мая 2020 г.). «Вымирание мегафауны восточного Сахула совпадает с устойчивым ухудшением состояния окружающей среды». Природные коммуникации . 11 (1): 2250. Бибкод : 2020NatCo..11.2250H. doi : 10.1038/s41467-020-15785-w. ISSN  2041-1723. ПМК 7231803 . ПМИД  32418985. 
  43. ^ «Пещеры отказываются от огромного количества ископаемых» . Новости BBC . 25 января 2007 г.
  44. ^ «В австралийской пещере обнаружены окаменелости гигантских животных» . Архивировано из оригинала 24 мая 2009 г. Проверено 3 сентября 2009 г.
  45. ^ Уэлч, Дэвид М. (июнь 2015 г.). «Твой Тилаколео — тилацин». Австралийская археология . 80 (1): 40–47. дои : 10.1080/03122417.2015.11682043. ISSN  0312-2417. S2CID  146358676.
  46. ^ Акерман, Ким; Уиллинг, Тим (март 2009 г.). «Древняя наскальная живопись с изображением сумчатого льва Thylacoleo carnifex из Кимберли, Западная Австралия». Античность . Проверено 11 декабря 2012 г.
  47. ^ Акерман, Ким (декабрь 2009 г.). «Взаимодействие между людьми и мегафауной, изображенное в австралийских наскальных рисунках?». Античность . Проверено 11 декабря 2012 г.
  48. Мюссер, Энн (29 ноября 2018 г.). «Тилаколео карнифекс». Австралийский музей . Проверено 7 мая 2019 г.
  49. ^ Каменс, Аарон Брюс; Кэри, Стивен Пол (2 января 2013 г.). «Современные следы и окаменелости тел из дна озера позднего плейстоцена в Виктории, Австралия, позволяют оценить погрешность в летописи окаменелостей». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e52957. Бибкод : 2013PLoSO...852957C. дои : 10.1371/journal.pone.0052957 . ПМЦ 3534647 . ПМИД  23301008. 
  50. ^ «IV. Об ископаемых млекопитающих Австралии. - Часть II. Описание почти всего черепа тилаколео карнифекс Оуэна из пресноводного месторождения Дарлинг-Даунс, Квинсленд». Философские труды Лондонского королевского общества . 156 : 73–82. 1866. дои : 10.1098/rstl.1866.0004 . S2CID  110169146.

Внешние ссылки