Травматическое осеменение , также известное как подкожное осеменение , представляет собой практику спаривания у некоторых видов беспозвоночных , при которой самец прокалывает брюшко самки своим эдеагусом и вводит свою сперму через рану в ее брюшную полость ( гемоцель ). [1] Сперма диффундирует через гемолимфу самки , достигая яичников и приводя к оплодотворению.
Этот процесс вреден для здоровья самки. Он создает открытую рану, которая ослабляет самку, пока не заживет, и восприимчива к инфекции. Инъекция спермы и эякуляторной жидкости в гемоцель также может вызвать иммунную реакцию у самки. Постельные клопы , которые размножаются исключительно путем травматического оплодотворения, развили пару спермоприемников, известных как спермалеге . Было высказано предположение, что спермалеге уменьшает прямой ущерб самке постельного клопа во время травматического оплодотворения. Однако эксперименты не нашли убедительных доказательств этой гипотезы; по состоянию на 2003 год предпочтительным объяснением этого органа является гигиеническая защита от бактерий. [2]
Эволюционное происхождение травматического осеменения оспаривается. Хотя оно независимо развивалось у многих видов беспозвоночных , травматическое осеменение наиболее адаптировано и тщательно изучено у постельных клопов, в частности Cimex lectularius . [1] [3] Травматическое осеменение не ограничивается спариванием самцов и самок или даже спариванием особей одного вида. Наблюдались как гомосексуальные , так и межвидовые травматические осеменения.
У людей и других позвоночных кровь и лимфа циркулируют в двух различных системах: кровеносной системе и лимфатической системе , которые окружены системами капилляров , вен , артерий и узлов . Это известно как закрытая кровеносная система. Насекомые, однако, имеют открытую кровеносную систему , в которой кровь и лимфа циркулируют незамкнутыми и смешиваются, образуя вещество, называемое гемолимфой . Все органы насекомого омываются гемолимфой, которая обеспечивает кислородом и питательными веществами все органы насекомого. [4]
После травматического оплодотворения сперма может мигрировать через гемолимфу в яичники самки, что приводит к оплодотворению. Точная механика варьируется от таксона к таксону. В некоторых отрядах насекомых гениталии самца ( парамер ) входят в половой тракт самки, и шип на его конце прокалывает стенку копулятивной сумки самки. В других случаях самец проникает через внешнюю стенку тела. В любом случае после проникновения самец эякулирует в самку. Сперма и эякуляторные жидкости диффундируют через гемолимфу самки. Осеменение считается успешным, если сперма достигает яичников и оплодотворяет яйцеклетку. [1]
Сопротивление самок травматическому осеменению варьируется от одного вида к другому. Самки некоторых родов, включая Cimex , пассивны до и во время травматического осеменения. [5] Самки других родов сопротивляются спариванию и пытаются сбежать. [6] Это сопротивление может не быть отвращением к боли, вызванной осеменением, поскольку данные наблюдений свидетельствуют о том, что насекомые не чувствуют боли. [7]
Исследования отцовства потомства, полученного в результате травматического осеменения, обнаружили «значительное» прецедентное значение последнего сперматозоида . То есть, последний самец, травматически осеменивший самку, как правило, является отцом большей части потомства этой самки. [8]
Было предложено много причин эволюционной адаптации травматического осеменения как стратегии спаривания. Одна из них заключается в том, что травматическое осеменение является адаптацией к развитию пробки для спаривания , репродуктивного механизма, используемого многими видами. После того, как самец заканчивает совокупление, он вводит клейкий секрет в репродуктивный тракт самки, тем самым «буквально склеивая ее половые пути закрытыми». [9] Травматическое осеменение позволяет последующим самцам обходить закупоренные половые пути самки и вводить сперму непосредственно в ее кровеносную систему.
Другие утверждают, что практика травматического оплодотворения могла быть адаптацией самцов, позволяющей обойти сопротивление самок спариванию [1] и исключить время ухаживания , что позволило бы одному самцу оплодотворить множество самок, когда контакт между ними был кратковременным; [10] или что она развилась как новое явление в конкуренции сперматозоидов как способ размещения спермы как можно ближе к яичникам.
Этот странный метод оплодотворения, вероятно, развился, когда самцы постельных клопов конкурировали друг с другом, чтобы разместить свою сперму все ближе и ближе к материнской жиле яиц, яичникам. У некоторых самцов насекомых развились длинные пенисы, с помощью которых они проникают во влагалище, но обходят сумку-хранилище самки и помещают свою сперму выше по течению, ближе к яичникам. Несколько самцов, особенно среди постельных клопов, развили травматическое оплодотворение вместо этого, и в конечном итоге эта странная процедура стала нормой среди этих насекомых. [11]
Недавно было обнаружено, что представители рода фито-клопов Coridromius ( Miridae ) также практикуют травматическое осеменение. У этих клопов мужской интромитентный орган формируется путем соединения эдеагуса с левым парамером, как у постельных клопов. Самки также демонстрируют парагенитальные модификации в месте интромиссии, которые включают бороздки и инвагинированные копулятивные трубки для направления мужского парамера. Эволюция травматического осеменения у Coridromius представляет собой третье независимое возникновение этой формы спаривания среди настоящих клопов. [12]
Хотя травматическое осеменение выгодно для репродуктивного успеха отдельного самца, оно налагает издержки на самок: сокращение продолжительности жизни и снижение репродуктивной способности. «Эти [издержки] включают (i) заживление раны, (ii) утечку крови, (iii) повышенный риск заражения через проколотую рану и (iv) иммунную защиту от спермы или жидкостей придаточных желез, которые вводятся непосредственно в кровь». [1]
Было показано, что самец постельного клопа эдеагус переносит пять (человеческих) патогенных микробов, а экзоскелет самок клопов — девять, включая Penicillium chrysogenum , Staphylococcus saprophyticus , Stenotrophomonas maltophilia , Bacillus licheniformis и Micrococcus luteus . Тесты с кровяным агаром показали, что некоторые из этих видов могут выживать in vivo . Это говорит о том, что инфекции от этих видов могут способствовать повышению уровня смертности у постельных клопов из-за травматического осеменения. [13]
Последовательные раны требуют энергии для заживления, оставляя меньше энергии для других видов деятельности. Кроме того, раны являются возможной точкой заражения, что может сократить продолжительность жизни самки. [8] Попав в гемолимфу, сперма и эякуляторные жидкости могут действовать как антигены , вызывая иммунную реакцию .
Существует тенденция к вымиранию плотных колоний постельных клопов, содержащихся в лабораториях, начиная со взрослых самок. [14] В такой среде, где спаривание происходит часто, этот высокий уровень смертности взрослых самок говорит о том, что травматическое осеменение очень вредно для здоровья самки. [1] Было показано, что нанесенный ущерб и (необоснованно) высокий уровень спаривания содержащихся в неволе постельных клопов вызывают на 25% более высокий уровень смертности самок, чем необходимо. [15]
Последствия травматического оплодотворения пагубны для самки. У самок постельных клопов в месте проникновения развилась пара специализированных репродуктивных органов («парагениталии»). Известные как эктоспермалеге и мезоспермалеге (вместе именуемые спермалеге ), эти органы служат вместилищами спермы, из которых сперма может мигрировать в яичники. [2] [16] Все размножение постельных клопов происходит посредством травматического оплодотворения и спермалеге. Половой тракт, хотя и функциональный, [17] используется только для откладывания оплодотворенных яиц. [3]
Эктоспермалегия — это вздутие в брюшной полости, часто складчатое, заполненное гемоцитами . Эктоспермалегия видна снаружи у большинства видов постельных клопов, давая самцу цель, через которую он может пронзить самку парамерой. У видов без внешне видимой эктоспермалегии травматическое осеменение происходит на широком диапазоне поверхности тела. [17]
Неясно, почему самцы «соответствуют» этому аспекту контроля самки над местом спаривания, особенно потому, что самец P. cavernis, по-видимому, способен проникать в брюшную полость в ряде точек независимо от наличия эктоспермалеги. Одна из возможностей заключается в том, что спаривание вне эктоспермалеги снижает плодовитость самки до такой степени, что отцовство спаривающегося самца значительно снижается... Эктоспермалеги, по-видимому, действует как руководство по спариванию, направляя копулятивный интерес самца и, следовательно, повреждение в ограниченную область брюшной полости самки. [17]
Мезоспермалеге — это мешок, прикрепленный к внутренней части брюшка, под эктоспермалеге. Сперма вводится через эдеагус самца в мезоспермалеге. У некоторых видов эктоспермалеге напрямую соединяется с яичниками — таким образом, сперма и эякулят никогда не попадают в гемолимфу и, таким образом, никогда не вызывают иммунную реакцию. (Точные характеристики спермалеге сильно различаются у разных видов постельных клопов.) [1] Спермалеге, как правило, встречается только у самок. Однако самцы рода Afrocimex обладают эктоспермалеге. [1] Сперма остается в спермалеге примерно четыре часа; через два дня ее не остается. [3]
У самцов постельных клопов на их эдеаги развились хеморецепторы . После прокалывания самки самец может «почувствовать вкус», была ли она недавно спаривалась. Если он это сделает, он не будет совокупляться так долго и будет эякулировать меньше жидкости в самку. [18]
Хотя травматическое осеменение наиболее широко практикуется среди полужесткокрылых (типичных клопов), это явление наблюдалось у большого количества других беспозвоночных таксонов . К ним относятся:
Травматическое осеменение не ограничивается совокуплениями самцов и самок. Мужские гомосексуальные травматические осеменения наблюдались у цветочного клопа Xylocoris maculipennis [9] и постельных клопов рода Afrocimex . [1]
В роде Afrocimex оба вида имеют хорошо развитую эктоспермалегию (но только самки имеют мезоспермалегию). Эктоспермалегия самцов немного отличается от той, что встречается у самок, и, что достаточно удивительно, Карайон (1966) обнаружил, что самцы клопов Afrocimex страдают от настоящих гомосексуальных травматических осеменений. Он обнаружил, что эктоспермалегия самцов часто показывает характерные шрамы от спаривания, а гистологические исследования показали, что «чужая» сперма была широко распространена в телах этих гомосексуально спарившихся самцов. Сперматозоиды других самцов, однако, никогда не были обнаружены в мужском репродуктивном тракте или около него. Поэтому кажется маловероятным, что сперма других самцов могла быть осеменена, когда самец, который сам пострадал от травматического осеменения, спаривается с самкой. Издержки и выгоды, если таковые имеются, гомосексуального травматического осеменения у Afrocimex остаются неизвестными. [1]
Клаус Рейнхардт из Шеффилдского университета и его коллеги наблюдали два морфологически различных типа спермалеге у Afrocimex constrictus , вида, у которого и самцы, и самки травматически осеменяются. Они обнаружили, что самки используют сексуальную мимикрию как способ избежать травматического осеменения. В частности, они наблюдали, что самцы и самки, у которых были мужские структуры спермалеге, осеменялись реже, чем самки с женскими структурами спермалеге. [31]
У Xylocoris maculipennis после того, как самец травматически осеменяет другого самца, введенная сперма перемещается в яички. (Семенная жидкость и большая часть спермы перевариваются, давая осемененному самцу богатую питательными веществами пищу.) Было высказано предположение, хотя нет никаких доказательств, что когда осемененный самец эякулирует в самку, самка получает сперму обоих самцов. [32] [33]
Случаи травматического осеменения между животными разных видов иногда вызывают потенциально летальную иммунную реакцию. Самка Cimex lectularius, травматически осемененная самцом C. hemipterus, опухает в месте осеменения, поскольку иммунная система реагирует на эякулят самца. В процессе этого продолжительность жизни самки сокращается. В некоторых случаях эта иммунная реакция может быть настолько массивной, что почти немедленно приводит к летальному исходу. Самка Hesperocimex sonorensis опухает, чернеет и умирает в течение 24–48 часов после травматического осеменения самцом H. cochimiensis . [1]
В животном мире травматическое оплодотворение не является уникальной формой принудительного секса . Исследования показывают, что у водяных жуков рода Acilius нет системы ухаживания между самцами и самками. «Это система изнасилования. Но самки не принимают все спокойно. Они вырабатывают контроружие». Приведенные примеры брачного поведения включают удушение самцами самок под водой до изнеможения и предоставление им лишь изредка доступа к поверхности для дыхания в течение шести часов (чтобы предотвратить их размножение с другими самцами), а также самок, имеющих различные формы тела (чтобы помешать самцам захватить их). Прелюдия «ограничена тем, что самка отчаянно пытается сбросить самца, неистово плавая вокруг». [34]
«Поведение изнасилования» наблюдалось у ряда видов уток. У синекрылого чирка «попытки изнасилования парными самцами могут происходить в любое время в течение сезона размножения». Приведенные причины, по которым это выгодно для парных самцов, включают успешное воспроизводство и изгнание незваных гостей с их территории. [35] Холостяцкие стада дельфинов -афалин иногда нападают на самку и принуждают ее к сексу с ними, подплывая к ней, преследуя ее, если она пытается убежать, и издавая вокальные или физические угрозы. [36] [37] В мире насекомых самцы водомерок, неспособные проникнуть через ее генитальный щит, будут привлекать хищников к самке, пока она не совокупится. [38]
В большинстве примеров ноцицепции беспозвоночных, отмеченных выше, по-видимому, мало, если вообще есть, доказательств того, что реакции животных сохраняются в чем-то похожем на то, что описано для млекопитающих. Как описали Эйземанн и др. (1984) в обзоре «биологических доказательств», касающихся боли у насекомых, «нам не известно ни одного примера, когда бы насекомое проявляло защитное поведение по отношению к поврежденным частям, например, хромая после травмы ноги или отказываясь от еды или спаривания из-за общих травм брюшной полости. Напротив, наш опыт показывает, что насекомые продолжают вести нормальную деятельность даже после серьезной травмы или удаления частей тела.'... Конечно, на основе ограниченного количества представленных здесь доказательств кажется очень сложным представить, что насекомые и другие более простые беспозвоночные, упомянутые выше, могут 'страдать' от боли в каком-либо смысле, подобном позвоночным. Тем не менее, вопрос, безусловно, не закрыт, и следует задать дополнительные вопросы.
{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )