stringtranslate.com

Требуксия

Trebouxia — одноклеточная зеленая водоросль . [1] Это фотосинтезирующий организм, который может существовать практически во всех средах обитания, встречающихся в полярных , тропических и умеренных регионах. [2] [3] [4] [5] [6] Он может существовать либо в симбиотических отношениях с грибами в форме лишайника, либо может выживать независимо как свободноживущий организм или в колониях. [7] Trebouxia — наиболее распространенный фотобионт среди существующих лишайников . [8] Это основной производитель морских, пресноводных и наземных экосистем. [3] Он использует каротиноиды и хлорофилл a и b для сбора энергии от солнца и обеспечения питательными веществами различных животных и насекомых. [2] [4]

Предок Trebouxia , возможно, ввел фотосинтез в наземные среды обитания примерно 450 миллионов лет назад. [9] Он также является биоиндикатором нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, концентрации углекислого газа и изменения климата. [10] [11] Кроме того, его жизненный цикл сложен, и необходимо провести много исследований, чтобы охарактеризовать его более полно. [12] [13] [14] [15] [1] [5] В течение десятилетий наличие полового размножения было неизвестно. [16] Однако недавние (2000-е годы) молекулярные доказательства рекомбинации и наблюдения за половыми слияниями гамет для образования зигот предполагают, что половое размножение имеет место. [5]

Trebouxia (как было описано в 1994 году) является парафилетической группой; [17] проблема была решена путем перемещения некоторых членов в Asterochloris . [18] Известно, что горизонтальный перенос генов , кодирующих белок, между грибами и Trebouxia имел место. [19] [5] Также имеются доказательства горизонтального переноса интронных генов между различными штаммами Trebouxia в слоевищах лишайников. [5] Наличие шаровидных клеток в ископаемых лишайниках нижнего девона (415 миллионов лет назад), которые выглядят похожими на Trebouxia, указывает на значимость грибкового симбиоза, подобного Trebouxia, на протяжении всей земной истории Земли. [8]

История знаний

Род Trebouxia был первоначально описан Пуймали в 1924 году. [20] Типовой вид рода — Trebouxia arboricola . [21] Название рода Trebouxia дано в честь Октава Требу (1876–ок. 1940), эстонского ботаника и физиолога растений из Национального университета Харькова и Риги. [22] Род был разделен на два рода Trebouxia и Pseudotrebouxia . [23] [1] Некоторые недавние (2000-х годов) исследования подразумевают, что различия между двумя группами недействительны. Вместо этого Trebouxia следует разделить другими способами, например, разделив Trebouxia на два рода, Asterochloris (включая фотобионтов подотряда Cladoniinae) и Trebouxia (включая фотобионтов подотряда Lecanorineae). [23] [1] [5] Разделение на Asterochloris было официально осуществлено в 2010 году. [18] Известно, что оставшиеся виды Trebouxia встречаются в четырех кладах в молекулярном анализе, называемых «A», «C», «I» и «S». Новая клада «D» была обнаружена в 2020 году. [24]

Систематическое местоположение и таксономия Trebouxia оставались неопределенными в течение десятилетий. Первоначально, в 1995 году, группа была помещена в порядок Pleurastrales [25], а затем в Microthamniales. [1] Позднее, в 2002 году, она стала частью порядка Chlorococcales [6] , а теперь она помещена в порядок Trebouxiales. [1] Неизвестно, принадлежат ли все фотобионты, описанные как «требуксиоидные», к одному роду. [1] Также неясно, сколько и какие виды следует принимать и признавать. [1]

Кроме того, в более ранние годы классификация и номенклатура видов основывались на цвете организма, размере, росте и форме колоний, текстуре и лишайнике, из которого он был выделен. [12] Считалось, что каждый вид водорослей принадлежит к определенному виду лишайника. [12] Однако с 1960-х годов каждый вид Trebouxia рассматривался независимо от вида лишайника, поскольку один и тот же вид Trebouxia может быть связан со многими лишайниками. [12] К 2010 году классификация и номенклатура видов [ сомнительно – обсудить ] основывались на структуре пиреноида, электронно-плотных везикулах, форме хлоропласта и граны, размере вегетативной клетки и толщине клеточной стенки. [26]

Среда обитания и экология

Trebouxia — это фотосинтетический автотрофный род, который может существовать практически в любых экологических условиях в природе. Его можно найти в тропиках, Арктике, Антарктике, бореальных лесах, пресной воде, море, голых скалах, древесных отходах, коре деревьев, песчанике, почве, жарких и полузасушливых пустынях. [27] [2] [28] [4] [5]

Некоторые виды могут жить в экстремальных условиях, таких как сухие долины Антарктиды с влажностью почвы менее 5% или местообитания, богатые железом и металлами. [29] [4] Он может переносить широкий диапазон температур и длительные периоды высыхания; [12] [30] [31] Каротиноиды, такие как ксантофилл астаксантин, позволяют Trebouxia переносить высокую освещенность. [32] [4]

Кроме того, Trebouxia может существовать в свободноживущей форме или в слоевище лишайника в качестве фотобионтного партнера с его грибным микобионтом. [7] Высвобождение или выход зооспор водорослей из неповрежденных лишайников является источником свободноживущих колоний водорослей или отдельных свободноживущих клеток. Более того, один и тот же вид Trebouxia может быть связан со многими видами микобионтов, или многие штаммы Trebouxia могут обитать в одном лишайнике. [12] [26] [33] [11] [1] Однако созревание лишайника может привести к исчезновению всех штаммов Trebouxia , кроме одного. [5] Кроме того, виды Trebouxia не избирательны по отношению к своим грибковым симбионтам, в то время как грибковые виды очень избирательны по отношению к своим партнерам-водорослям. [5] В районах, где виды водорослей редки, грибы менее избирательны и формируют симбиотические отношения с любым видом Trebouxia , а затем переключаются на более подходящий вид водорослей. [5] Некоторые виды Trebouxia сильно зависят от своих грибковых партнеров и не могут существовать как независимые организмы. [34] [35] Грибы получают питательные вещества посредством самопаразитизма или выборочного сбора старых клеток Trebouxia . [5] Trebouxia , с другой стороны, поставляет 90% своих продуктов фотосинтеза в микобоинт. [5] Пиреноглобулы (богатые липидами запасы в пиреноиде Trebouxia ) используются микобоинтом для получения энергии и воды. [5]

Trebouxia действует как важный первичный производитель в пресноводных, морских и наземных экосистемах. [3] Trebouxia использует каротиноиды и хлорофилл a и b для сбора энергии от солнца и синтеза органических соединений, которые служат существенным источником пищи для широкого спектра гетеротрофов, включая животных, беспозвоночных и насекомых. [2]

Описание организма

Морфология

Требуксия — одноклеточная сферическая зеленая водоросль, содержащая звездчатый или агрегированный хлоропласт с одним пиреноидом (скоплением ферментов) в центре. [1] Размер клеток может варьироваться от 8 до 21 мкм в длину. [5] [36]

Trebouxia делится на две группы на основе формы вегетативных клеток и природы хроматофора. В первой группе хроматофоры располагаются в париетальном положении во время деления клетки и глубоко изрезаны нерегулярными, узкими отростками, которые простираются до клеточной стенки и прижимаются к ней. [12] Форма вегетативных клеток в группе 1 эллипсоидальная. [12] В группе 2 хроматофоры представляют собой гладкоокаймленные структуры, расположенные в центральном положении во время деления клетки и не прижимаются к клеточной стенке. [12] Вегетативные клетки в группе 2 имеют сферическую форму. [12]

Все Trebouxia , связанные с лишайниками, обладают богатыми липидами глобулами в своих пиреноидах, известными как пиреноглобулы. [37] [5] Пиреноглобулы используются грибами в слоевище лишайника для получения энергии и в качестве источника воды. [5] Фикобионты Trebouxia обладают различным количеством и типами пигментов, таких как хлорофиллы и каротиноиды, в различных условиях окружающей среды. Например, антарктическая Trebouxia содержит мало хлорофилла a, много хлорофилла b и разнообразные каротиноиды по сравнению со среднеевропейскими фикобионтами Trebouxia из-за низкотемпературных спектров флуоресценции в Антарктиде. [2]

Размножение и жизненный цикл

Размножение Trebouxia осуществляется автоспорами и зооспорами. Автоспоры — это неподвижные споры, имеющие ту же форму, что и их родительские клетки. [1] Они производятся внутри родительских клеток. [1] Зооспоры — это подвижные споры, которые производятся внутри слоевищ лишайников и высвобождаются. Они схожи по структуре и размеру во всех таксонах Trebouxia . [14] Они имеют размер 4-6 мкм и не имеют клеточной стенки. [14] Это позволяет им менять форму и вписываться в грибковую сеть. [14] [5]

Позже в процессе развития они округляются, образуя стенки и превращаясь в вегетативные клетки. [5] Зооспоры представляют собой уплощенные клетки, которые содержат чашеобразный зеленый хроматофор и два жгутика одинаковой длины, отходящие от базального тельца и простирающиеся за пределы длины тела. [12] [14] Они содержат одну сократительную вакуоль, ядро, диктиосому, хлоропласт и один митохондриальный ретикулум или разветвленные митохондрии, связанные с микротельцем. [14] У некоторых видов есть стигма (глазковые пятна), которая помогает ориентировать зооспоры в сторону высокой интенсивности света. [5] Существует два типа цистерн эндоплазматического ретикулума. Один тип соединяется с двумя базальными тельцами и одним ядром. [14] Другой тип прикрепляется к левой и правой плазматической мембране на поверхности клетки. [14]

Деление клеток Trebouxia происходит путем расщепления хроматофора на две равные половины с последующим делением пиреноида. Пиреноид может либо делиться путем простого пережатия, либо может исчезнуть во время деления хроматофора, как это наблюдается во время зооспорогенеза. [12] В некоторых клетках ядро ​​делится до второго деления половин хроматофора, тогда как в других клетках оно делится после второго деления хроматофора, перемещаясь в центр клетки между половинками хроматофора. [12] Детали деления клеток изучены недостаточно, и необходимо провести больше исследований.

Trebouxia имеет сложный жизненный цикл. Детали жизненного цикла не изучены должным образом, и требуются дополнительные исследования. Размножение Trebouxia может происходить с помощью зооспор или автоспор. Зооспоры — это жгутиковые подвижные стадии внутри лишайников, которые мигрируют и оседают вблизи спор грибов при наличии жидкой воды. [12] [38] [39] [15] Скопление зооспор вокруг спор грибов может привести к секреции аттрактанта, который вызывает оседание зооспор. [40] [38] [39] [15] После того, как зооспоры оседают, они меняют форму и округляются, чтобы вписаться в сеть грибов. [5]

Первое деление клеток после заселения зооспор может привести либо к образованию зооспорангия/автоспорагия с 4–32 прикрепленными пакетами автоспор (тетрадами), либо к образованию дифференцированных вегетативных клеток. Эти дифференцированные вегетативные клетки позднее трансформируются в зооспорангий/автоспорангий с многочисленными мелкими автоспорами, но без прикрепленных пакетов или образования тетрад. [13] Образование автоспор может происходить двумя способами. Первый способ заключается в том, что виды с постоянным апланоспорическим (автоспоровым) состоянием останавливают развитие зооспор. [12] Деление хлоропласта сопровождается округлением и развитием клеточной стенки. [12] Во втором случае полигонально-подобные деления хлоропласта образуют репродуктивные дочерние клетки с клеточными стенками, независимыми от родительских клеток. [12] Образование апланоспор (автоспор) вторым способом приводит к развитию 16-32 спор в спорангии. [12]

В течение многих лет не наблюдалось никаких половых структур или наблюдений за половым размножением у Trebouxia . [41] [16]

Однако в последние (~2000) лет с помощью молекулярных методов были получены доказательства рекомбинации [16] и полового слияния гамет одинакового размера, что позволяет предположить наличие полового размножения. [5] Зиготы, в отличие от зооспор, имеют диаметр 6,6 мкм и гладкие стенки с двумя круглыми хлоропластами. [5] Сначала гаметы объединяются в пары и сливаются друг с другом, что приводит к образованию зигот. [5] Затем жгутики исчезают, и зигота развивается по нормальной вегетативной схеме. [5]

Первоначально считалось, что гриб подавляет половое размножение Trebouxia , чтобы подавить образование новых генотипов, которые могут быть менее пригодны для симбиоза. [16] Однако недавно (~2000) было высказано предположение, что Trebouxia с большей вероятностью будут размножаться половым путем в слоевище лишайника. [5] Более того, гаметы из разных видов Trebouxia могут покидать слоевище и сливаться, образуя гибриды, или делиться бесполым путем, образуя микроколонии, которые впоследствии могут быть лихенизированы спорами грибов. [5]

Дополнительные доказательства наличия жизнеспособных спор грибов и спор Trebouxia в фекалиях клещей, питающихся лишайниками, дают представление о способах распространения на короткие и большие расстояния. [42]

Генетика

Симбиоз между Trebouxia и грибами привел к трем событиям горизонтального переноса генов , кодирующих белок, из генома гриба в геном Trebouxia . [19] Внутри лишайника горизонтальный перенос генов может также происходить среди фотобионтов. [5] Были задокументированы события горизонтального переноса генов интронов между различными видами Trebouxia . [5] Многие интроны могут самосплайсироваться или обращать реакцию сплайсинга или приобретать подвижность на уровнях ДНК или РНК , что может опосредовать процесс переноса. [5] Предполагается, что горизонтальный перенос генов интронов происходит при прямом контакте клеток разных штаммов Trebouxia в незрелом слоевище лишайника. [5] Когда слоевище лишайника созревает, остается только один штамм Trebouxia , а другие устраняются. [5] Вирусы, которые заражают Trebouxia и грибы, также способствуют горизонтальному переносу генов между различными видами фикобионтов. [5] Кроме того, были разработаны различные методы для идентификации различных штаммов Trebouxia в талломах лишайников. Сравнения последовательностей рДНК (внутренние транскрибированные спейсерные регионы рекомбинантной ДНК) с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) являются простыми и быстрыми способами идентификации различных видов Trebouxia , которые обитают в талломе. [5]

История окаменелостей

Известно, что наиболее распространенным фотобионтом в современных лишайниках является Trebouxia . Ископаемые лишайники из нижнего девона (415 миллионов лет назад) состоят из слоев водорослей или цианобактерий и грибов. [8] Благодаря анализу сканирующей электронной микроскопии , шаровидная структура фотобионтов в виде лишайника Chlorolichenomycites salopensis в нижнем девоне выглядит похожей на вид Trebouxia . [8]

Практическое значение

Одними из первых организмов, колонизировавших наземные среды обитания, были лишайники. Лишайники, наряду с несколькими другими организмами, привнесли фиксацию азота и фотосинтез в наземную среду примерно 450 миллионов лет назад. [9] Они сыграли значительную роль в создании суровой наземной среды, пригодной для колонизации других организмов, таких как наземные растения, животные и насекомые. [9] Даже сегодня лишайники делают многие непригодные экстремальные среды обитания более подходящими для видов, чтобы колонизировать и выжить. Лишайники увеличивают количество органического вещества и органического азота в почве, производя органическую кислоту, которая увеличивает выветривание горных пород. [9]

Кроме того, лишайники являются важнейшими биоиндикаторами нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, показателей углекислого газа и долгосрочной экологической непрерывности нетронутых лесов. [10] [11] Лишайники также используются для датирования времени расхождения многих вымерших или существующих видов. [11] Более того, лишайники играют важную роль в исследованиях изменения климата и глобального потепления для понимания последствий увеличения выбросов парниковых газов, таких как углекислый газ, в естественной среде. [10] Положение Trebouxia в основании пищевой цепи как первичного производителя имеет решающее значение для поддержания пресноводных, морских и наземных экосистем. [3]

Желто-зеленый лишайник на коре дерева.
Водоросли рода Trebouxia обычно встречаются в качестве симбионтов в лишайниках , таких как Xanthoria parietina .

Ссылки

  1. ^ abcdefghijkl Silverside, AJ (2009). "Trebouxia (изображения британского биоразнообразия)". Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 4 марта 2016 .
  2. ^ abcde Ерохина Л.Г., Шатилович А.В., Каминская О.П., Гиличинский Д.А. (2004). Спектральные свойства зеленой водоросли Trebouxia , фикобионта криптоэндолитических лишайников Сухой долины Антарктики. Микробиология, 73(4), 420-424. doi:10.1023/b:mici.0000036987.18559
  3. ^ abcd Lukesova, A., & Frouz, J. (2007). Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник пищи для беспозвоночных в экстремальных условиях. Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных условиях и астробиология Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях, 265-284. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7_14
  4. ^ abcde Seckbach, J. (2007). Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях. Дордрехт: Springer. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag Seckbach, J. (2002). Симбиоз: Механизмы и модельные системы. Дордрехт: Kluwer Academic.
  6. ^ ab Джон, Д. М., Уиттон, Б. А., и Брук, А. Дж. (2002). Пресноводная водорослевая флора Британских островов: руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ ab Bubrick, P., Galun, M., & Frensdorff, A. (1984). Наблюдения за свободноживущими Trebouxia De Puymaly и Pseudotrebouxia Archibald и доказательства того, что оба симбионта из Xanthoria Parietina (L.) Th. Fr. могут быть найдены свободноживущими в природе. New Phytologist, 97(3), 455-462. doi:10.1111/j.1469-8137.1984.tb03611.x
  8. ^ abcd Honegger, R (2018). «Ископаемые лишайники нижнего девона и их бактериальные и грибковые эпи- и эндобионты». Биоразнообразие и экология грибов, лишайников и мхов . 34. Вена: Австрийская академия наук: 547–563 . Получено 2 марта 2019 г.
  9. ^ abcd Horwath, WR (2017). Роль микробной биомассы почвы в круговороте питательных веществ. В TK Russel (автор), Микробная биомасса: сдвиг парадигмы в наземной биогеохимии (стр. 1-348). World Scientific. doi:10.1142/q0038
  10. ^ abc Исмаил, Асмида; Марзуки, Сара; Мохд Юсоф, Нордиана; Буйонг, Фаэиза; Мохд Саид, Мохд; Эх, Хариндер; Зулкифли, Амирул (7 марта 2017 г.). «Эпифитные наземные водоросли (Trebouxia sp.) как биомаркер с использованием системы обогащения диоксидом углерода в свободном воздухе (FACE)». Биология . 6 (4): 19. doi : 10.3390/biology6010019 . ПМИД  28272328.
  11. ^ abcd Тейлор, TN, Крингс, M., и Тейлор, EL (2015). Лишайники. Ископаемые грибы, 201-220. doi:10.1016/b978-0-12-387731-4.00010-4
  12. ^ abcdefghijklmnopqr Ахмаджян, В. (1960). Некоторые новые и интересные виды Trebouxia , рода лихенизированных водорослей. Американский журнал ботаники, 47(8), 677. doi:10.2307/2439519
  13. ^ аб Фридл, Т. (1993). Новые аспекты размножения автоспорами лишайниковой водоросли Trebouxia (Microthamniales, Chlorophyta). Архив Фюр Протистенкунде, 143(1-3), 153-161. doi:10.1016/s0003-9365(11)80284-8
  14. ^ abcdefgh Мелконян, М. и Певелинг, Э. (1987). Ультраструктура зооспор у видов Trebouxia и Pseudotrebouxia (Chlorophyta). Систематика и эволюция растений, 158(2-4), 183-210. doi:10.1007/bf00936344
  15. ^ abc Sanders, WB (2005). Наблюдение микроскопических фаз жизненных циклов лишайников на прозрачных субстратах, помещенных in situ. The Lichenologist, 37(05), 373-382. doi:10.1017/s0024282905015070
  16. ^ abcd Kroken, S., & Taylor, JW (2000). Филогенетические виды, репродуктивный способ и специфика зеленой водоросли Trebouxia, образующей лишайники с грибковым родом Letharia. The Bryologist, 103(4), 645-660. [[doi:10.1639/0007-2745(2000)103[0645:psrmas]2.0.co;2]]
  17. ^ Фридл, Томас; Зелтнер, Корнелия (июнь 1994 г.). «Оценка взаимоотношений некоторых коккоидных зеленых лишайниковых водорослей и микротамниевых (хлорофитовых) со сравнением последовательностей генов рибосомальной РНК 18S 1». Журнал физиологии . 30 (3): 500–506. Bibcode : 1994JPcgy..30..500F. doi : 10.1111/j.0022-3646.1994.00500.x. S2CID  83976513.
  18. ^ ab Скалоуд, Павел; Пекса, Ондрей (2010). «Эволюционные выводы, основанные на последовательностях ITS рДНК и актина, выявляют обширное разнообразие обычной лишайниковой водоросли Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 36–46. doi :10.1016/j.ympev.2009.09.035. PMID  19853051.
  19. ^ ab Beck, A., Divakar, PK, Zhang, N., Molina, MC, & Struwe, L. (2014). Доказательства древнего горизонтального переноса генов между грибами и наземной водорослью Trebouxia . Разнообразие организмов и эволюция, 15(2), 235-248. doi:10.1007/s13127-014-0199-x
  20. ^ Пуймалы, AD (1924). Le Chlorococcum humicola (Nag.) Rabenh. Альгологическое ревю, 1, 107–114.
  21. ^ Guiry, MD; Guiry, GM "Trebouxia decolorans". AlgaeBase . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
  22. ^ Буркхардт, Лотте (2022). Eine Enzyklopädie zu eponymischen Pflanzennamen [ Энциклопедия одноименных названий растений ] (pdf) (на немецком языке). Берлин: Ботанический сад и Ботанический музей, Свободный университет Берлина. дои : 10.3372/epolist2022. ISBN 978-3-946292-41-8. S2CID  246307410 . Получено 27 января 2022 г. .
  23. ^ ab Nash, TH, III. (1996). Биология лишайников. Кембридж; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США;: Cambridge University Press
  24. ^ Сюй, маонец; Де Бур, Хьюго; Олафсдоттир, Элин Соффия; Омарсдоттир, Сесселья; Хайдмарссон, Старри (12 ноября 2020 г.). «Филогенетическое разнообразие лихенизированных водорослей рода Trebouxia (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): новая линия и новые данные о моделях грибково-водорослевых ассоциаций исландских цетрариоидных лишайников (Parmeliaceae, Ascomycota)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 194 (4): 460–468. doi : 10.1093/botlinnean/boaa050. hdl : 10852/82874 .
  25. ^ Hoek, C. vd, Mann, DG, & Jahns, HM (1995). Водоросли: Введение в альгологию. Кембридж; Нью-Йорк;: Cambridge University Press
  26. ^ аб Казано, Л.М., Кампо, Э.М., Гарсиа-Брейхо, Ф.Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., Гасулла, Ф., Ойо, А.Д., . . . Баррено, Э. (2010). В слоевищах лишайника Ramalina Farinacea постоянно присутствуют две водоросли Trebouxia с разными физиологическими характеристиками. Сосуществование против конкуренции? Экологическая микробиология, 13(3), 806-818. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x
  27. ^ Андерсон, OR (2014). Микробные сообщества, связанные с листоватыми лишайниками древесной коры: взгляд на их микроэкологию. Журнал эукариотической микробиологии, 61(4), 364-370. doi:10.1111/jeu.12116
  28. ^ Rascio, N., & Rocca, NL (2013). Биологическая фиксация азота. Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде. doi:10.1016/b978-0-12-409548-9.00685-0
  29. ^ Фелл, Дж. В., Скорцетти, Г., Коннелл, Л. и Крейг, С. (2006). Биоразнообразие микроэукариот в почвах Сухих долин Антарктики с. Биология и биохимия почв, 38(10), 3107-3119. doi:10.1016/j.soilbio.2006.01.014
  30. ^ Determeyer-Wiedmann, N., Sadowsky, A., Convey, P., & Ott, S. (2018). Физиологические стратегии жизненного цикла фотобионтов видов лишайников из антарктических и умеренных европейских местообитаний в ответ на стрессовые условия. Polar Biology,42(2), 395-405. doi:10.1007/s00300-018-2430-2
  31. ^ Садовски, А., Меттлер-Альтманн, Т., и Отт, С. (2016). Метаболический ответ на стресс высыхания у штаммов зеленых водорослевых фотобионтов ( Trebouxia ) из двух антарктических лишайников южных местообитаний. Phycologia,55(6), 703-714. doi:10.2216/15-127.1
  32. ^ Bidigare, RR, Ondrusek, ME, Kennicutt, MC, Iturriaga, R., Harvey, HR, Hoham, RW, & Macko, SA (1993). Доказательства фотозащитного действия вторичных каротиноидов снежных водорослей1. Журнал физиологии, 29(4), 427-434. doi:10.1111/j.1529-8817.1993.tb00143.x
  33. ^ Катала, С., Кампо, Э.М., Баррено, Э., Гарсия-Брейхо, Ф.Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., и Казано, Л.М. (2016). Скоординированный ультраструктурный и филогеномный анализ проливает свет на скрытое фикобионтное разнообразие микроводорослей Trebouxia в Ramalina fraxinea. Молекулярная филогенетика и эволюция, 94, 765–777. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.021
  34. ^ Риккинен, Дж. (1995). Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников. Хельсинки: Финское биологическое общество
  35. ^ Риккинен, Дж. (2002). Цианолишайники: эволюционный обзор. Дордрехт: Springer. doi:10.1007/0-306-48005-0_4
  36. ^ Шкалоуд, П. (2008). Требуксия Поттери. Получено с https://botany.natur.cuni.cz/skaloud/Treb/Trepot.htm.
  37. ^ Маккой, АГ (1977). Пищевые, морфологические и физиологические характеристики Trentepohlia (IU 1227) в аксенной культуре на определенных средах. Получено с https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/handle/1957/44218
  38. ^ AB Арчибальд, Пенсильвания (1975). Trebouxia de Pulmaly (Chlorophyceae, Chlorococcales) и Pseudotrebouxia gen. ноябрь (Chlorophyceae, Chlorosarcinales). Психология, 14(3), 125-137. doi:10.2216/i0031-8884-14-3-125.1
  39. ^ ab Tschermak-Woess, E. (1989). Исследования развития водорослей trebouxioid и таксономические последствия. Plant Systematics and Evolution, 164(1-4), 161-195. doi:10.1007/bf00940436
  40. ^ Ахмаджян, В. (1967). Руководство по водорослям, встречающимся в качестве симбионтов лишайников: изоляция, культура, культурная физиология и идентификация. Phycologia, 6(2-3), 127-160. doi:10.2216/i0031-8884-6-2-127.1
  41. ^ Фридл, Т. и Рокитта, К. (1997). Видовые отношения в лишайниковой водоросли Trebouxia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae): молекулярный филогенетический анализ последовательностей генов ядерно-кодируемых крупных субъединиц рРНК. Симбиоз, Филадельфия, Пенсильвания (США)
  42. ^ Мейер, ФА, Шеррер, С. и Хонеггер, Р. (2002). Фекальные гранулы лишайниковидных клещей содержат жизнеспособные клетки лишайниковидного аскомицета Xanthoria parietina и его фотобионта зеленой водоросли Trebouxia arboricola. Биологический журнал Линнеевского общества, 76(2), 259-268. doi:10.1046/j.1095-8312.2002.00065.x

Внешние ссылки