Древо жизни или универсальное древо жизни — это метафора , концептуальная модель и исследовательский инструмент, используемый для изучения эволюции жизни и описания отношений между организмами, как живыми, так и вымершими, как описано в знаменитом отрывке из книги Чарльза Дарвина « О жизни». Происхождение видов (1859). [1]
Родство всех существ одного класса иногда изображалось большим деревом. Я считаю, что это сравнение во многом говорит правду.
- Чарльз Дарвин [2]
Древовидные диаграммы возникли в средневековую эпоху для представления генеалогических связей . Филогенетические древовидные диаграммы в эволюционном смысле датируются серединой девятнадцатого века.
Термин «филогенез» для обозначения эволюционных взаимоотношений видов во времени был придуман Эрнстом Геккелем , который пошел дальше Дарвина в предложении филогенетической истории жизни. В современном использовании термин «дерево жизни» означает совокупность всеобъемлющих филогенетических баз данных, основанных на последнем универсальном общем предке жизни на Земле. Две общедоступные базы данных древа жизни — TimeTree для филогении и времени дивергенции и Open Tree of Life для филогении.
Хотя древовидные диаграммы издавна использовались для организации знаний, а ветвящиеся диаграммы, известные как клавы («ключи»), были повсеместно распространены в естественной истории восемнадцатого века , похоже, что самой ранней древовидной диаграммой естественного порядка была «Arbre botanique» 1801 года. (Ботаническое дерево) французского школьного учителя и католического священника Огюстена Ожье . [3] [4] Тем не менее, хотя Ожье обсуждал свое дерево в четко генеалогических терминах, и хотя его дизайн явно имитировал визуальные условности современного генеалогического древа , его дерево не включало в себя какой-либо эволюционный или временной аспект. В соответствии со священническим призванием Ожье, Ботаническое Древо демонстрировало скорее совершенный порядок природы, установленный Богом в момент Творения. [5]
В 1809 году более известный соотечественник Ожье Жан-Батист Ламарк (1744–1829), который был знаком с «Ботаническим деревом» Ожье, [6] включил диаграмму ветвления видов животных в свою « Зоологическую философию» . [7] Однако, в отличие от Ожье, Ламарк не обсуждал свою диаграмму с точки зрения генеалогии или дерева, а вместо этого назвал ее таблицей ( «изображением»). [8] Ламарк верил в трансмутацию форм жизни, но не верил в общее происхождение; вместо этого он считал, что жизнь развивалась параллельными линиями (повторяющееся, спонтанное зарождение), продвигаясь от более простого к более сложному. [9]
В 1840 году американский геолог Эдвард Хичкок (1793–1864) опубликовал в своей «Элементарной геологии» первую древовидную палеонтологическую карту с двумя отдельными деревьями для растений и животных. Они увенчаны (графически) Пальмами и Человеком. [10]
Первое издание книги Роберта Чемберса « Остатки естественной истории творения» , опубликованное анонимно в 1844 году в Англии, содержало древовидную диаграмму в главе «Гипотеза развития растительного и животного царств». [11] На ней показана модель эмбриологического развития, в которой рыбы (F), рептилии (R) и птицы (B) представляют собой ветви пути, ведущего к млекопитающим (M). В тексте идея ветвящегося дерева предварительно применяется к истории жизни на Земле: «ветвление может быть». [12]
В 1858 году, за год до « Происхождения Дарвина» , палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, помеченное буквами. [13] Хотя Бронн и не был креационистом, он не предлагал механизм изменений. [14]
Чарльз Дарвин (1809–1882) использовал метафору «дерева жизни» для концептуализации своей теории эволюции. В книге «Происхождение видов» (1859 г.) он представил абстрактную диаграмму части большего древа времени для видов безымянного большого рода (см. рисунок). На горизонтальной базовой линии гипотетические виды этого рода обозначены буквами A – L и расположены неравномерно, чтобы указать, насколько они отличаются друг от друга, и расположены над пунктирными линиями под разными углами, что позволяет предположить, что они произошли от одного или нескольких общих предков. На вертикальной оси подразделения, обозначенные I – XIV, представляют тысячу поколений. От А расходящиеся линии демонстрируют ветвящееся происхождение, дающее новые разновидности, некоторые из которых вымерли, так что после десяти тысяч поколений потомки А стали отдельными новыми разновидностями или даже подвидами a 10 , f 10 и m 10 . Точно так же потомки I диверсифицировались и образовали новые разновидности w 10 и z 10 . Этот процесс экстраполируется на следующие четыре тысячи поколений, так что потомки A и I становятся четырнадцатью новыми видами, обозначенными от 14 до z 14 . В то время как F сохранялся на протяжении четырнадцати тысяч поколений относительно неизменным, виды B,C,D,E,G,H,K и L вымерли. По словам самого Дарвина: «Таким образом, небольшие различия, отличающие разновидности одного и того же вида, будут постепенно увеличиваться, пока не сравняются с большими различиями между видами одного и того же рода или даже разных родов». [15] Дерево Дарвина — это не дерево жизни, а скорее небольшая его часть, созданная для демонстрации принципа эволюции. Поскольку оно показывает взаимоотношения (филогенез) и время (поколения), это дерево времени. Напротив, Эрнст Геккель в 1866 году проиллюстрировал филогенетическое дерево (только с ветвлением), не масштабированное во времени, состоящее из реальных видов и высших таксонов. В своем резюме к разделу Дарвин изложил свою концепцию в терминах метафоры древа жизни:
Родство всех существ одного класса иногда изображалось большим деревом. Я считаю, что это сравнение во многом говорит правду. Зеленые и распускающиеся ветки могут представлять собой существующие виды; а те, которые производятся в течение каждого предыдущего года, могут представлять собой долгую последовательность вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветки пытались разветвиться во все стороны, перекрыть и уничтожить окружающие их ветки и ветки точно так же, как виды и группы видов пытались одолеть другие виды в великой битве за жизнь. Ветви, разделенные на большие ветви, а они на все меньшие и меньшие ветви, сами когда-то, когда дерево было маленьким, были распускающимися ветвями; и эта связь бывших и нынешних почек разветвляющимися ветвями вполне может представлять собой классификацию всех вымерших и ныне живущих видов в группы, подчиненные группам. Из многих ветвей, которые цвели, когда дерево было простым кустом, только две или три теперь превратились в большие ветви, но выживают и несут все остальные ветви; так и среди видов, живших в давние геологические периоды, очень немногие сейчас имеют живых и видоизмененных потомков. С самого начала роста дерева многие ветви и ветки сгнили и опали; и эти утраченные ветви различной величины могут представлять собой целые отряды, семейства и роды, которые не имеют ныне живых представителей и которые известны нам только по тому, что они были найдены в ископаемом состоянии. Подобно тому, как мы видим то здесь, то там тонкую ветку, вырастающую из развилки дерева низко и которая по какой-то случайности оказалась любимой и все еще жива на ее вершине, так и мы иногда видим животное, подобное Ornithorhynchus или Lepidosiren , которое в в некоторой степени соединяет своим родством две большие ветви жизни и, по-видимому, была спасена от фатальной конкуренции, заселив защищенную станцию . Как почки в результате роста дают начало свежим почкам, а они, если они сильные, разветвляются и перекрывают со всех сторон множество более слабых ветвей, так и в поколении, я полагаю, так было и с великим Древом Жизни, которое наполняется своими мертвыми и сломанными ветвями. разветвляет земную кору и покрывает поверхность своими вечно ветвящимися и прекрасными разветвлениями.
— Дарвин , 1859. [16]
Значение и важность использования Дарвином метафоры дерева жизни широко обсуждались учеными и учеными. Стивен Джей Гулд , например, утверждал, что Дарвин поместил знаменитый отрывок, процитированный выше, «в решающее место своего текста», где он знаменовал завершение его аргументов в пользу естественного отбора, иллюстрируя как взаимосвязь организмов по происхождению, так и их успехи и неудачи в истории жизни. [17] Дэвид Пенни писал, что Дарвин использовал дерево жизни не для описания отношений между группами организмов, а для того, чтобы предположить, что, как и в случае с ветвями живого дерева, линии видов конкурируют и вытесняют друг друга. [18] Петтер Хеллстрем утверждал, что Дарвин сознательно назвал свое дерево в честь библейского Древа Жизни , как описано в Бытии , тем самым связав свою теорию с религиозной традицией. [8]
Эрнст Геккель (1834–1919) построил несколько деревьев жизни. Его первый набросок, сделанный в 1860-х годах, показывает Pithecanthropus alalus как предка Homo sapiens . [19] Его древо жизни 1866 года из «Generelle Morphologie der Organismen» показывает три царства: Plantae, Protista и Animalia. Это было описано как «самая ранняя модель биоразнообразия «древа жизни ». [20] Его «Родословная человека» 1879 года была опубликована в его книге 1879 года « Эволюция человека» . Он прослеживает все формы жизни до Монеры и помещает Человека (обозначенного « Меншен ») на вершину дерева. [21]
В 1990 году Карл Везе , Отто Кандлер и Марк Уилис предложили новое «древо жизни», состоящее из трех линий происхождения, для которого они ввели термин « домен» как высший ранг классификации. Они предложили и формально определили термины «Бактерии» , «Археи» и «Эукарии» для трех сфер жизни. [22] Это было первое дерево, основанное на молекулярной филогенетике и эволюции микробов. [23] [24]
Модель дерева до сих пор считается применимой для эукариотических форм жизни. Деревья были предложены либо с четырьмя [25] [26], либо с двумя супергруппами. [27] Похоже, консенсуса пока нет; в обзорной статье 2009 года Роджер и Симпсон приходят к выводу, что «при нынешних темпах изменений в нашем понимании древа жизни эукариот нам следует действовать с осторожностью». [28]
В 2015 году была выпущена третья версия TimeTree с 2274 исследованиями и 50 632 видами, представленными в виде спирального древа жизни [29] , которую можно загрузить бесплатно.
В 2015 году был опубликован первый проект « Открытого древа жизни» , в котором информация из почти 500 ранее опубликованных деревьев была объединена в единую онлайн-базу данных, которую можно бесплатно просматривать и скачивать. [30] Другая база данных, TimeTree , помогает биологам оценить время филогении и дивергенции. [31]
В 2016 году было опубликовано новое древо жизни (неукорененное), обобщающее эволюцию всех известных форм жизни , иллюстрирующее новейшие генетические открытия о том, что ветви в основном состоят из бактерий. Новое исследование включило более тысячи недавно открытых бактерий и архей. [32] [33] [34]
В 2022 году была выпущена пятая версия TimeTree , включающая 4185 опубликованных исследований и 148 876 видов, представляющая самое большое древо жизни на основе фактических данных (не вмененных). [35]
Прокариоты (два домена бактерий и архей ) и некоторые животные, такие как бделлоидные коловратки [36], свободно передают генетическую информацию между несвязанными организмами путем горизонтального переноса генов . Рекомбинация, потеря генов, дупликация и создание генов — это лишь некоторые из процессов, с помощью которых гены могут передаваться внутри и между видами бактерий и архей, вызывая вариации, не связанные с вертикальным переносом. [37] [38] [39] Появляются доказательства горизонтального переноса генов внутри прокариот на одно- и многоклеточном уровне, поэтому древо жизни не объясняет всей сложности ситуации у прокариот. [38] Это серьезная проблема для древа жизни, поскольку существует консенсус в отношении того, что эукариоты возникли в результате слияния бактерий и архей, а это означает, что древо жизни не полностью раздваивается и не должно быть представлено как таковое для этого важного узла. [40] Во-вторых, неукорененные филогенетические сети не являются настоящими эволюционными деревьями (или деревьями жизни), поскольку в них нет направленности, и поэтому древу жизни нужен корень. [41]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )