Хохлатый капуцин ( Sapajus apella ), также известный как коричневый капуцин , черношапочный капуцин или булавочная обезьяна , — примат Нового Света из Южной Америки и карибских островов Тринидад и Маргарита . Согласно традиционному определению, это один из наиболее распространенных приматов в Неотропах , но недавно было рекомендовано рассматривать чернополосатых , черных и золотобрюхих капуцинов как отдельные виды в новом роде, тем самым фактически ограничивая хохлатых капуцинов до Бассейн Амазонки и близлежащие регионы. [1] Однако большеголовый капуцин ( S. a. macrocephalus ), ранее определенный как отдельный вид, был реклассифицирован как подвид хохлатого капуцина, расширив свой ареал на восток до Перу и Эквадора и на юг до Боливии . [3]
Хохлатый капуцин — всеядное животное, питающееся в основном фруктами и беспозвоночными, хотя иногда он питается мелкими позвоночными животными (например, ящерицами и птенцами птиц) и другими частями растений. Его можно найти во многих различных средах, включая влажные тропические и субтропические леса, сухие леса , а также нарушенные или вторичные леса .
Как и другие капуцины , это социальное животное , образующее группы от 8 до 15 особей, которыми руководит альфа или доминирующий самец.
В какой-то момент все хохлатые капуцины были отнесены к Cebus apella . [4] [5] Согласно такой таксономии, ареал C. apella будет простираться на большей части территории Южной Америки от Колумбии до северной Аргентины. Хотя она не описала специфическую или подвидовую номенклатуру, Торрес де Ассумпсао (1983; 1988) описала различия между хохлатыми капуцинами из пяти различных географических регионов Бразилии и высокую фенотипическую изменчивость особей в шестой области, которая имела большее давление отбора. [6] [7] В 2001 году Сильва Джуниор предложил выделить таких крепких капуцинов (ранее группа C. apella ) в отдельный род, Sapajus , от изящных капуцинов (ранее группа C. capucinus ), которые сохраняют род Себус . [8] Это было поддержано Джессикой Линч Альфаро и др . в 2011 году. [9] [10] Гроувс (2005) выделил шесть подвидов: Cebus apella apella , C. a. fatuellus , C. a. макроцефалия , C. a. margaritae , C. a. перуанский , C. a. токантинус . [1] МСОП следует Силве (2001) и признает этот вид монотипическим, хотя статус подвида S. a. margaritae неясно. [2]
Хохлатый капуцин имеет более мощное телосложение, чем другие капуцины , с более грубым мехом и длинным толстым хвостом. У него на лбу пучок длинных жестких волос, которые можно поднять как своего рода «парик». Мех коричневато-серый, живот несколько светлее, чем остальная часть тела. Руки и ноги черные. Хвост цепкий: сильный, его можно использовать для хватания в качестве дополнительной конечности.
Хохлатый капуцин имеет длину головы и тела от 32 до 57 сантиметров (от 13 до 22 дюймов), длину хвоста от 38 до 56 сантиметров (от 15 до 22 дюймов) и вес от 1,9 до 4,8 кг (от 4,2 до 10,6 фунтов). При этом самцы обычно крупнее и тяжелее самок.
Хохлатый капуцин — это дневной древесный вид приматов, но он часто добывает пищу на земле в поисках пищи или преодолевает большие расстояния между деревьями, которые находятся слишком далеко друг от друга, чтобы прыгать.
Хохлатый капуцин живет группами от двух до двадцати и более животных. В одну группу обычно входит хотя бы один взрослый самец, но встречаются и смешанные группы с несколькими самцами. В этом случае один из самцов доминирует. В своем непосредственном окружении он принимает лишь несколько обезьян, в основном молодых животных и несколько самок. Доминирующий самец и ближайшие к нему члены группы имеют привилегию поесть первыми в случае нехватки еды, а подчиненным обезьянам приходится ждать, пока они будут готовы.
После периода беременности в 180 дней рождается один детеныш или, между прочим, близнец. Этого детеныша, который весит всего от 200 до 250 граммов (от 7,1 до 8,8 унций), мать носит на спине. Мать кормит своего ребенка в течение 9 месяцев, но детеныши остаются половозрелыми до семи лет, что довольно поздно для примата такого размера.
Важными естественными врагами капуцинов являются крупные хищные птицы . Они так боятся этих птиц, что даже встревожены, когда пролетает безобидная птица.
Недавно обнаруженная особенность одной из популяций этого вида заключается в том, что они используют камни в качестве инструмента для раскрытия твердых орехов. Сначала он выбирает спелые орехи с ореховой пальмы. Он использует свои зубы, чтобы снять волокнистую оболочку ореха. Затем оставляют орех сохнуть примерно на неделю. Когда орех высыхает, обезьяна кладет его на большой плоский камень или упавшее дерево, [11] забивая орех подходящим камнем, пока орех не расколется. Отбойные молотки часто настолько велики, что их приходится поднимать обеими руками. В результате многократного использования на наковальне часто появляются впадины. [12] [13]
Помимо орехов, капуцин также питается фруктами, листьями, [14] семенами, сердцевиной, [15] насекомыми и личинками , яйцами и молодыми птицами, лягушками , ящерицами , другими рептилиями, [15] грызунами , мышиными опоссумами , [15] и даже летучие мыши . Также известно, что они гоняются за кошками.
Хохлатый капуцин ищет пищу группами. Как только один из членов группы нашел что-то съедобное, он или она может издать сильный свистящий звук, в зависимости от близости других особей и обилия пищевых ресурсов, чтобы другие обезьяны знали, что есть что поесть. [16] Состав группы очень хорошо организован и определяется рангом в иерархии . Доминирующий самец часто проживает где-то в середине группы, сразу за линией фронта, чтобы быть в большей безопасности при нападении хищника. Авангард состоит из самок более высокого ранга, которых терпит доминирующий самец. У них есть привилегия первыми добраться до еды, но они также наиболее уязвимы при нападении хищника. Это хозяин кишечного паразита скребней Pachysentis Rugosus . [17]
Было замечено, что хохлатый капуцин использует контейнеры для хранения воды, использует палки (чтобы выкапывать орехи, окунать сироп, ловить муравьев, добывать пищу), использует губки для впитывания сока, использует камни в качестве молотка и долота , чтобы проникнуть через барьер . 18] и использовать камни в качестве молотка и наковальни для раскалывания орехов. [19] Хотя некоторые из этих задач относительно просты по когнитивным стандартам (например, использование палки для ловли муравьев), другие, такие как раскалывание орехов молотком и наковальней, уступают по сложности только шимпанзе . [20]
Возможность использования орудий у таких животных, как хохлатый капуцин, зависит от ряда условий, которые повышают вероятность их появления у данного вида. Ван Шайк предположил, что использование орудий было бы вероятным у видов, добывающих пищу, если бы присутствовали три фактора: ловкость рук , интеллект и социальная толерантность . [21] Что касается ловкости рук, капуцины способны к ограниченному точному захвату (способности деликатно щипать и манипулировать объектами с помощью большого и кончиков пальцев), чего нет ни у каких других обезьян Нового Света и встречается только в ограниченных количествах. у обезьян. [22] [23] C. apella имеет коэффициент энцефализации выше, чем у гоминидов (кроме человека), а коэффициент неокортекса почти такой же большой, как у обезьян; оба этих приблизительных показателя говорят о высоком интеллекте. [24] [25] Наконец, хохлатый капуцин образует социальные группы, типичные для сложного и толерантного общества. [26] [27]
Хохлатый капуцин был замечен в изготовлении инструментов как в неволе, так и в дикой природе. Сообщается, что в неволе он делал зонды, чтобы добраться до обычно недоступных контейнеров с сиропом. [28] Он также способен понимать концепцию «обтирания» и использовать бумажные полотенца, обезьянье печенье, палочки, листья и солому, чтобы впитывать сок, а затем сосать губку, чтобы съесть сок. [28] Исследования в дикой природе показали, что использование орудий капуцинами столь же широко, как и в неволе: наблюдалось, как капуцины используют камни, чтобы рыть ямы, чтобы добраться до клубней, - деятельность, ранее наблюдавшаяся только у людей. [29] Практика использования камней для раскалывания орехов возникла спонтанно во многих местах, таких как сухой лес Каатинга [29] и национальный парк Серра-да-Капивара , [30] все в Бразилии и на расстоянии сотен миль друг от друга. Было замечено растрескивание различных орехов и фруктов, таких как пальмовые орехи ( Attalea и Astrocaryum spp.) [31] и плоды ятобы ( Hymenaea courbaril ). [30] Было даже замечено, что хохлатый капуцин использует камни, чтобы выбить другие камни, которые позже будут использоваться в качестве молотков или лопат, что является примером более сложного инструмента, использующего поведение, известное как использование инструментов второго порядка, ранее встречавшееся только у шимпанзе. [30] Любопытно, что не все хохлатые капуцины используют инструменты. Моура и Ли (2004) [32] полагают, что ключевым фактором является отсутствие других источников пищи. Оттони и Манну (2001), [33] Fragaszy et al . (2004) [31] и Visalberghi et al . (2005) [34] предположили, что это, скорее всего, является фактором наземной привычки обезьяны: чем больше времени обезьяна проводит на земле, тем больше вероятность того, что она получит прибыль от использования инструментов (и, следовательно, будет участвовать в них).
В неволе хохлатые капуцины были замечены в изготовлении каменных орудий, из которых изготавливались простые отщепы и ядра . Некоторые капуцины даже использовали эти заостренные камни, чтобы прорезать (движениями вперед и назад) преграды, чтобы добраться до еды. [35] Важность такого поведения заключается в том, что оно служит свидетельством механической склонности к модификации камней с использованием поведения, уже присутствующего в репертуаре обезьян , и такое поведение рассматривается как предшественник раскалывания камней . [22] Было высказано предположение, что это раннее и ограниченное поведение при использовании орудий похоже на поведение до Homo habilis , и что артефакты того времени, вероятно, будут напоминать таковые у капуцинов. [35]
Производство и использование инструментов S. apella были проанализированы на предмет потенциальных ключей к социальному обучению и способности решать проблемы, поскольку производство и использование инструментов часто могут пролить свет на такие сложные когнитивные способности. [18] [36] Социальное обучение, или способность учиться у других людей, является спорной темой для большинства нечеловеческих видов, таких как S. apella, из-за относительной сложности определения того, было ли поведение усвоено путем подражания или гораздо более простой формы социальное обучение. [37] Один из способов сократить разрыв между одновременным поведением, связанным с инструментами, и вероятностью его возникновения в результате подражания — это сузить круг событий, которые сделают социальное обучение более вероятным, таких как предпочтение наблюдения за опытными пользователями инструментов. В связи с этим Оттони и его команда обнаружили, что молодые капуцины, как правило, наблюдали за лучшими пользователями инструментов при раскалывании орехов. [19]
Другой способ изолировать имитацию от других более простых форм поведения — предоставить капуцинам коробку, в которой есть еда, но ее можно открыть двумя разными способами. Важным моментом является то, что ни один из способов не должен быть более выгодным, чтобы обезьяна могла свободно выбрать один. В одном из таких исследований, когда люди открывали дверь перед обезьянами, используя только один способ, обезьяны использовали этот метод, даже когда они самостоятельно находили альтернативу. [38] В другом исследовании альфа-капуцинов из двух отдельных групп обучали открывать дверь определенным образом, после чего обезьяны были объединены в пары с подчиненными, которые научились открывать дверь таким же образом. [39] Когда капуцинов обучают таким же образом и на этот раз выпускают в свои группы, привычка снова распространяется среди всех членов группы, даже когда другие открывают альтернативные пути. [40] Тем не менее, вопрос о том, обучается ли S. apella путем подражания, все еще остается спорным из-за присущих ему трудностей в выявлении однозначных свидетельств сложного когнитивного процесса, такого как имитация. [38] [41]
Использование и производство инструментов также может пролить свет на многие аспекты когнитивных способностей хохлатого капуцина, определив, как он решает некоторые проблемы. Некоторые не-приматы производят и используют предметы в качестве инструментов. Известно, что вороны изготавливают орудия-крючки для ловли насекомых , [42] но такой деятельности не хватает поведенческой пластичности использования инструментов, о чем свидетельствуют хохлатые капуцины, которые нашли новые способы использования инструментов, которые другие виды не смогли. [43] Но эта пластичность в использовании инструментов, хотя и предполагает большую сложность и когнитивные способности, не предполагает, что обезьяны понимают причину и следствие. Вместо этого это означает, что они способны учиться только на успешных усилиях, но не на неудачах , и при этом они не способны многое усовершенствовать и улучшить. [44] Его способность повторять успехи в сочетании со сложным репертуаром поведенческих событий помогает объяснить обширный репертуар инновационного поведения хохлатого капуцина, помимо использования инструментов. [44]
Этот вид обитает в северных тропических лесах Амазонки в Гайане , Венесуэле и Бразилии , а также к западу от Рио-Негро , вплоть до реки Ориноко в Венесуэле . Он также встречается в восточной Колумбии, Эквадоре, Боливии, Перу, включая верхнюю часть Андской долины Магдалены в Колумбии. Интродуцированная гнездовая популяция прочно обосновалась на северо-западе полуострова острова Тринидад в Республике Тринидад и Тобаго . Подвид/популяция на острове Маргарита в Венесуэле, Ю. а. margaritae , занесен в Красный список МСОП и находится под угрозой исчезновения . [45] Его можно найти в самых разных типах леса, в основном во влажных тропических лесах (до высоты 2700 м), но также и в более открытых лесах.
Распространение частично совпадает с распространением других видов капуцинов, таких как белолобый капуцин ( Cebus albifrons ).
{{cite journal}}
: CS1 maint: numeric names: authors list (link)