Tuta absoluta или Phthorimaea absoluta — вид моли семейства Gelechiidae , известный под общими названиями южноамериканская томатная острица , томатная минёрка , томатная острица и южноамериканская томатная моль . Он хорошо известен как серьезный вредитель посевов томатов в Европе, Африке, Западной Азии, Южной и Центральной Америке, личинки которого при отсутствии эффективного контроля вызывают до 100% потерь. [2] : 241
T. absoluta была первоначально описана в 1917 году Эдвардом Мейриком как Phthorimaea absoluta на основе особей, собранных в Уанкайо (Перу). [2] : 240 Позднее вредитель был описан как Gnorimoschema absoluta , [3] Scrobipalpula absoluta (Povolný), [2] : 240 или Scrobipalpuloides absoluta (Povolný), [2] : 240 , но в конечном итоге был описан под родом Tuta как T. absoluta Поволного в 1994 г. < [4] [5] [2] : 240 [6] : 1330
Личинка жадно питается растениями томата, образуя большие ходы в листьях, зарываясь в стебли и поедая верхушечные почки, а также зеленые и спелые плоды . Он способен вызвать потерю урожая на 100%. [7] [2] : 241 Предпочитает 30 °C (86 °F), для полного жизненного цикла требуется от 14 до 34,6 °C (57,2–94,3 °F). [2] : 241 Тем не менее, холодоустойчивость позволяет 50% выживать личинкам, куколкам и взрослым особям при температуре 0 °C (32 °F). [2] : 241
Его жизненный цикл включает четыре стадии развития: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь; в совокупности — 26–75 дней. [2] : 241 Взрослые особи обычно откладывают желтые [2] : 241 яйца на нижней стороне листьев или стеблей и в меньшей степени на плодах. После вылупления молодые личинки проникают в листья, надземные плоды (например, томат) или стебли, на которых питаются и развиваются. Куколки (длина: 5–6 миллиметров ( 13 ⁄ 64–15 ⁄ 64 дюйма)) имеют цилиндрическую форму, зеленоватые, когда они только что сформировались , и становятся темнее по мере приближения к вылету взрослых особей. Вредитель в основном ведет ночной образ жизни, а взрослые особи обычно остаются скрытыми в течение дня, проявляя большую утренне-сумеречную активность, при этом взрослые особи летают среди посевов. Среди ряда видов пасленовых помидоры ( Lycopersicon esculentum Miller), по-видимому, являются основным хозяином T. absoluta .
Признаков короткодневной диапаузы нет . [2] : 241 До 10 поколений в год. [2] : 241 Домингес и др. (2019) показали, что на вариации половых феромонов влияют процесс старения и летучие вещества растений . [8]
Взрослые особи имеют длину 6–7 миллиметров ( 15 ⁄ 64–9 ⁄ 32 дюйма) и имеют нитевидные усики и чешуйки от серебристого до серого цвета . [9] На передних крыльях присутствуют черные пятна, самки шире и объемнее самцов.
У взрослой бабочки размах крыльев около 1 сантиметра ( 3/8 дюйма ). При благоприятных погодных условиях за год может появиться от восьми до десяти поколений.
Помидор является основным растением-хозяином, но T. absoluta также поражает другие сельскохозяйственные растения семейства пасленовых , включая картофель , [2] : баклажаны , пепино , перец и табак . [10] Он известен из многих пасленовых сорняков, включая Datura stramonium , Lycium chilense , [ нужна ссылка ] и Solanum nigrum . [2] : 240
Также известен от хозяев, не принадлежащих к пасленовым, среди Amaranthaceae , Convolvulaceae , Fabaceae и Malvaceae . [2] : 240
Лабораторное выращивание чрезвычайно сложно, поскольку T. absoluta требует контакта материнского листа с подходящим растением-хозяином для откладки яиц . [2] : 240–241.
Эта моль была впервые известна как вредитель томатов во многих странах Южной Америки (и на острове Пасхи ) [6] : 1330 г. , и было признано, что она угрожает выращиванию томатов в Европе. Однако ЕС не включил его в список инспекционных или карантинных вредителей, и это, вероятно, способствовало тому, что произошло дальше. [2] : 241 В 2006 году он был идентифицирован в Испании [11] [2] : 242, Fig1a из чилийской родительской популяции, завезенной в Испанию в начале 2000-х годов. [12] [2] : 241 В следующем году он был обнаружен во Франции , Италии , Греции , Мальте , Алжире и Ливии . Марокко в 2008 году. [2] : 242, Рис1а Начиная с 2009 года, видя результаты бездействия в Европе, Североамериканская организация по защите растений , США , Калифорния , Флорида , Канада и Австралия начали проверки и подготовку к карантинам. [2] : 243 Также в 2009 году об этом впервые сообщили из Турции . Продвижение T. absoluta продолжалось на восток и достигло Сирии , Ливана , Иордании , Израиля , Ирака и Ирана . Дальнейшее продвижение на юг достигло Саудовской Аравии , Йемена , Омана и остальных стран Персидского залива . В Африке T. absoluta переместилась из Египта в Судан , Южный Судан и Эфиопию с востока и в Сенегал с запада. В 2016 году он был зарегистрирован в Нигерии , Замбии [13] и Южной Африке . [2] : 242, Рис.1a [6] : 1331. Актуальная карта глобального распространения доступна в информационной сети Tuta absoluta. К 2017 году достиг Индии и Гималаев , но, возможно, также Пакистана и Таджикистана . [6] : 1331 В Индии выращивание томатов в штате Махараштра больше пострадало в ноябре 2016 года . [необходима ссылка ]В настоящее время он сильно заражен в Мьянме, особенно в тропических районах выращивания томатов, таких как Мандалай, Сагаинг, Монива. (Апрель 2017 г.) За последние несколько летTuta absolutaраспространилась на Кению. [14][15]Хотя этого еще не произошло, исследователи изУниверситета Гуамаобеспокоены возможным распространениемT. absolutaнаГуам. [16]По состоянию на 2017 годСлужба инспекции здоровья животных и растений[обновлять]Министерства сельского хозяйства СШАпредполагалаT. absolutaприсутствует в большинстве странАфрики к югу от Сахары. [2]: 242 Присутствуют вКабо-Верде[2]: 243 иТурции[17]после исследования 2010–2011 годов. [2]: 242, рис1а
Существует высокий риск дальнейшего вторжения на север, в большую часть Центральной Америки и в Соединенные Штаты (несомненно, если оно дойдет до Мексики); [2] : 243 все подходящие районы Африки к югу от Сахары [2] : 242 [2] : 242 [2] : 250 и южная Азия; и Австралия и Новая Зеландия . [2] : 243 В более холодных регионах, таких как Канада , Северная Европа и большая часть Российской Федерации , риск инвазии ниже . [2] : 243
Такое быстрое распространение по Средиземноморской Европе произошло из-за недостаточно скоординированной деятельности по защите растений от инвазивных сельскохозяйственных вредителей. [2] : 241
В 2014 году Отдел биологических инвазий Китайской академии сельскохозяйственных наук Китайской Народной Республики начал наблюдение и лечение [ 18 ] в собственных [2] : Sup7, Fig1 [2] : Sup8, Fig2 [19] и в соседних странах ( включая Индию и Пакистан ), в которых уже есть этот вредитель. Наблюдение осуществляется в производственных помещениях и вблизи международных аэропортов . [2] : 243–4
Потери томатов могут достигать 100% из-за питания личинок, если не контролировать их эффективно. [2] : 241 Даже если ущерб не столь серьезен, он потребует затрат на послеуборочный осмотр и некоторых финансовых потерь из-за непривлекательности плодов. [2] : 241 Первоначальное европейское вторжение увеличило затраты на производство томатов более чем на 450 евро /га. [2] : 243
У некоторых популяций T. absoluta развилась устойчивость к фосфорорганическим и пиретроидным пестицидам. [20] Новые соединения, такие как спиносад , [21] имидаклоприд [ нужна ссылка ] и Bacillus thuringiensis [22] продемонстрировали некоторую эффективность в борьбе со вспышками этой моли в Европе. Затраты на инсектициды быстро росли, и даже это не всегда давало хорошие результаты из-за применения большого количества инсектицидов, которые не особенно эффективны против T. absoluta . В результате, начиная с 2009 года, были получены новые регистрации именно для этого вредного организма. По этой причине в период с 2009 по 2011 год произошло резкое увеличение разрешенных AIS и MoA в Испании и Тунисе. [6] : 1332–3.
Большое количество инсектицидов МОА являются эффективными, и в различных юрисдикциях зарегистрированы различные из них, в том числе: ингибиторы ацетилхолинэстеразы (IRAC группа 1Б), модуляторы потенциалзависимых натриевых каналов (3А), никотиновые модуляторы ацетилхолиновых рецепторов (5), активаторы хлоридных каналов ( 6), разрушители мембран средней кишки (11), разобщители окислительного фосфорилирования (13), никотиновые блокаторы ацетилхолиновых рецепторов (15), агонисты рецепторов экдизона (18), блокаторы вольгат-зависимых натриевых каналов (22A и 22B), модуляторы рианодиновых рецепторов (28) и азадирахтин (неизвестного действия, ООН).
Эксперименты выявили некоторые многообещающие агенты биологической борьбы с вредителями этой моли, в том числе Nabis pseudoferus , вид клопа-девицы, [23] Bacillus thuringiensis , [23] [6] : 1330 : 1332 и Beauveria bassiana . [6] : 1332 Посадка-компаньон с Fagopyrum esculentum приводит к увеличению численности паразитоида Necremnus tutae . [2] : 8, рис.2
Относительно естественные химические средства контроля включают лимонен и буру . [6] : 1332
Половой феромон T. absoluta был обнаружен исследователями из Корнелльского университета и оказался очень привлекательным для самцов моли. [25] Приманки с феромонами широко используются в Европе, Южной Америке, Северной Африке и на Ближнем Востоке для мониторинга и массового отлова T. absoluta . Использование продуктов с феромонами в сочетании с желтой дельта-ловушкой было зафиксировано в Южной Африке. Эта концепция используется для мониторинга популяций T. absoluta в томатных садах. [24]
Комбинированное использование феромонов, а также определенной частоты света оказалось эффективным в подавлении популяции T. absoluta и удержании ее в пределах экономического порога, как это раскрыто Russell IPM в патенте Соединенного Королевства. [26]
Также хорошие результаты дает использование электрических ловушек для комаров. [27]
Устойчивость к фосфорорганическим соединениям и пиретроидам развилась в Чили , затем в Бразилии и (как отмечалось выше) в Аргентине . [20] Устойчивость к спиносаду также была впервые обнаружена в Чили (возможно, благодаря цитохрому P450 и эстеразам ), а затем перекрестная резистентность к спинозаду и спинотараму в Бразилии из-за двух десенсибилизирующих мутаций в одном и том же сайте-мишени: G275E и мутации с пропуском экзона. мутация; и, возможно, синергетически с другими факторами. [6] : 1332, Т1
Затем в 2006 году произошло обнаружение в Испании. Биотип этой европейской инвазии уже нес как минимум 4 мутации устойчивости от чилийской [12] [6] : 1331 : 1332–3 : 1334 родительской популяции: 3 в соответствующем натриевом канале для пиретроидов, [12] включая L1014F; [6] : 1332, T1 : 1333 и 1 (A201S) в ферменте, на который воздействуют органофосфаты. [28] [6] : 1333
Раньше эта тема мало интересовала. Затем, примерно через шесть лет после начала вторжения в Европу, произошел резкий рост научного признания и интереса к устойчивости T. absoluta , которая продолжала расти год за годом. [6] : 1333 : 1334, Рис. 1 : 1338 В Айдыне , Турция, в 2015 году было обнаружено, что популяция T. absoluta обладает высокой устойчивостью к индоксакарбу , спиносаду , хлорантранилипролу и метафлумизону , но не к азадирахтину , в то время как популяция в Урле, Измир, была только устойчив к азадирахтину , да и то слабо. [17] Эффективность многих способов действия в Южной Америке и Европе упала , что тесно связано с популярностью использования этих МОА/инсектицидов: абамектина , картапа , индоксакарба , ингибиторов биосинтеза хитина, спинозада и диамидов . Подтверждено снижение только резистентности к пиретроидам. Только хлорфенапир и токсин Bt сохранили низкую устойчивость, вероятно, из-за низкого уровня их использования. Усилия IRAC ( Комитета по борьбе с устойчивостью к инсектицидам ) по замедлению развития и распространения устойчивости оказались эффективными в Бразилии и Испании посредством широко распространенных информационных кампаний, нацеленных на сельскохозяйственную промышленность в этом районе. [6] : Абс : 1336–7 : 1336, Рис.2.
Было высказано предположение, что равнинность бразильской саванны может ускорить распространение аллелей устойчивости. [6] : 1331
Взаимодействие между T. absoluta , Bemisia tabaci , устойчивостью и Neoleucinodes Elegantalis и естественными врагами этих вредителей остаются недостаточно изученными. Существуют существенные пробелы в знаниях, которые необходимо будет заполнить в будущем. [6] : 1338
Первое сообщение о неэффективности диамида /рианоида (группа 28 IRAC) было в 2015 году, [29] [6] : 1331 , а два года спустя родственная группа обнаружила, что это происходит из-за изменения целевого сайта из-за мутаций G4903E и I4746 M. (Эти две мутации являются параллелями двух мутаций, которые, как было обнаружено, дают такие же результаты у Plutella xylostella .) Измененная аффинность связывания была обнаружена для мутаций G4903 V и I4746T, и они были обнаружены в нескольких устойчивых популяциях. В крайних случаях ( гетерозиготных по устойчивым аллелям) нормальная норма внесения становится горметичной . [30] (Использование хлорантранилипрола для T. absoluta также привело к резистентности у B. tabaci , хотя он не используется против этого вида просто потому, что они одновременно встречаются на томатах. Ожидается, что это сделает циантранилипрол непригодным для использования в случае необходимости. на B. tabaci , в том же районе.) [31] [6] : 1338
Устойчивость к индоксакарбу (IRAC группа 22А) появилась вследствие мутаций F1845Y и V1848I, но пока не сообщается о другом потенциалзависимом блокаторе натриевых каналов — метафумизоне (22В). (Эти две мутации, как и вышеописанные диамиды, имеют аналоги P. xylostella , но в данном случае известно , что эти аналоги эффективны как против индоксакарба, так и против метафумизона.) [6] : 1332, T1 : 1335
Картап , никотиновый блокатор каналов ацетилхолиновых рецепторов (группа IRAC 14), начал демонстрировать снижение эффективности от низкого до умеренного в Южной Америке, начиная с 2000 года и увеличиваясь, по крайней мере, до 2016 года. Отчасти это связано с повышенной активностью цитохрома P450 (см. ниже). возможно, как часть деметилирования и сульфоксидации , детоксикации , хотя меньшее количество, как полагают, происходит за счет эстераз и глутатион- S -трансфераз . [6] : 1334 (Использование картапа для T. absoluta также привело к устойчивости B. tabaci , хотя он не используется для этого вида просто потому, что они одновременно встречаются на томатах.) [31] [6] : 1338
Цитохром P450 используется для сопротивления...
...но в целом пока не хватает конкретной информации, связывающей какие именно P450 и какие именно сопротивления. [6] : 1334
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )