Гиперпаразит , также известный как метапаразит , — это паразит , хозяин которого , часто насекомое, также является паразитом, [2] часто именно паразитоидом . [a] [3] Гиперпаразиты встречаются в основном среди Apocrita с осиной талией в составе перепончатокрылых , а также в двух других отрядах насекомых: двукрылых (настоящие мухи) и жесткокрылых (жуки). Семнадцать семейств перепончатокрылых и несколько видов двукрылых и жесткокрылых являются гиперпаразитарными. [4] Гиперпаразитизм развился из первичного паразитизма, развившегося в юрский период у перепончатокрылых. Гиперпаразитизм интригует энтомологов из-за его междисциплинарной связи с эволюцией, экологией, поведением, биологическим контролем, таксономией и математическими моделями. [4]
Наиболее распространенными примерами являются насекомые, которые откладывают яйца внутри или рядом с личинками паразитоидов, которые сами паразитируют в тканях хозяина, обычно личинки насекомого.
Хорошо изучен случай маленькой белой бабочки ( Pieris rapae ), серьезного садоводческого вредителя видов Brassica , таких как кочанная и брюссельская капуста . На его личинках паразитируют личинки ос Cotesia glomerata и C. Rubecula , которые, в свою очередь, паразитируют на осе Lysibia nana . [5] [6]
Летучие вещества выделяются растениями в качестве защиты от травоядных. Выделяемые летучие вещества привлекают ос-паразитов, которые, в свою очередь, нападают на травоядных. Известно, что гиперпаразитоиды находят свои жертвы через летучие вещества растений, выделяемые травоядными в ответ на нападение гусениц, которые, в свою очередь, были заражены первичными паразитоидами. Личинки ос-паразитов, развивающиеся внутри гусеницы, изменяют состав ротовых выделений своего травоядного хозяина и тем самым влияют на коктейль летучих веществ, вырабатываемый растением. [7] На куколках первичных видов паразитоидов паразитируют многие виды гиперпаразитоидов.
Гиперпаразиты не ограничиваются насекомыми. Существуют паразитические плоские черви, которые паразитируют на ракообразных, а сами паразитируют на рыбе. Примером может служить моногенея Cyclocotyla bellones , обнаруженная на Ceratothoa Parallela , цитофоидном изоподном паразите спаровых рыб Boops boops . [8]
Существуют и другие уровни паразитоидов, помимо вторичных, особенно среди факультативных паразитоидов. У грибов наблюдаются три уровня паразитизма (в частности, гриб на гриб на гриб на дереве). [9]
Гиперпаразиты могут контролировать популяцию своих хозяев и используются с этой целью в сельском хозяйстве и в некоторой степени в медицине. Контролирующие эффекты можно увидеть в том, как вирус CHV1 помогает контролировать ущерб, который бактериальная гниль каштана Cryphonectria parasitica наносит американским каштанам , а также в том, как бактериофаги могут ограничивать бактериальные инфекции. Вполне вероятно, хотя и мало исследовано, что большинство паразитических (болезнетворных) микроорганизмов имеют гиперпаразитов, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине. [10]
Гиперпаразитизм в некоторой степени аналогичен хищничеству травоядных животных, которые, в свою очередь, поедают растения, поскольку здесь задействованы три трофических уровня . Однако гиперпаразиты меньше хищников, размножаются быстрее, чем их хозяева, и обычно встречаются в больших количествах, хотя, особенно в случае микроорганизмов, их хозяева иногда могут уничтожить инфекцию. Таким образом, гиперпаразитизм может вести себя иначе, чем трехуровневые системы хищник-жертва: хищники могут осуществлять контроль над популяциями жертв, например, как ключевые виды , но, учитывая различия между гиперпаразитами и хищниками, их эффекты, возможно, придется моделировать по-разному. [10]
Джонатан Свифт обращается к гиперпаразитизму в следующих строках своего стихотворения «О поэзии: рапсодия»: [11]
Так натралисты замечают: у блохи
есть блохи поменьше, которые на нее охотятся;
И у них есть блохи поменьше, которые их кусают.
И так продолжается до бесконечности .
