stringtranslate.com

Укрепление (видообразование)

Подкрепление способствует видообразованию , отбирая гибриды при вторичном контакте двух разделенных популяций вида.

Подкрепление — это процесс видообразования , при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию (далее разделяемую на презиготическую изоляцию и постзиготическую изоляцию ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, действующего против производства гибридных особей с низкой приспособленностью . Идея была первоначально разработана Альфредом Расселом Уоллесом и иногда упоминается как эффект Уоллеса . Современная концепция подкрепления берет свое начало от Феодосия Добжанского . Он представлял себе вид, разделенный аллопатрически , где во время вторичного контакта две популяции спариваются, производя гибриды с более низкой приспособленностью. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, члены одного вида, которые не спариваются с членами другого, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует эволюции большей презиготной изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот ). Подкрепление — один из немногих случаев, когда отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [1] Этот аспект был особенно привлекателен среди эволюционных биологов. [2]

Поддержка подкрепления колебалась с момента его возникновения, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к многозначности и осложнениям. Эволюционные биологи выдвигали различные возражения относительно правдоподобности его появления. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие из прошлых возражений, сделав подкрепление широко принятым, [3] : 354  хотя его распространенность в природе остается неизвестной. [4] [5]

Было разработано множество моделей для понимания его работы в природе, большинство из которых опирается на несколько аспектов: генетику , популяционные структуры, влияние отбора и брачное поведение. Эмпирическая поддержка подкрепления существует как в лабораторных условиях, так и в природе. Задокументированные примеры обнаружены у широкого спектра организмов: как позвоночных , так и беспозвоночных , грибов и растений. Вторичный контакт первоначально разделенных зарождающихся видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как внедрение инвазивных видов или изменение естественной среды обитания . [6] Это имеет последствия для показателей биоразнообразия и может стать более актуальным в будущем. [6]

История

Подкрепление имеет сложную историю, поскольку его популярность среди ученых менялась с течением времени. [7] [8] Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла три фазы исторического развития: [3] : 366 

  1. правдоподобность, основанная на неподходящих гибридах
  2. неправдоподобность, основанная на том, что гибриды имеют некоторую приспособленность
  3. правдоподобность, основанная на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях
В 1889 году Альфред Рассел Уоллес предположил, что изоляцию можно усилить посредством отбора.

Иногда называемый эффектом Уоллеса, подкрепление было первоначально предложено Альфредом Расселом Уоллесом в 1889 году. [9] : 353  Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что она была сосредоточена на постзиготической изоляции , усиленной групповым отбором . [10] [11] [3] : 353  Феодосий Добжанский был первым, кто дал подробное описание процесса в 1937 году, [3] : 353  хотя сам термин был придуман только в 1955 году У. Фрэнком Блэром . [12] В 1930 году Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в «Генетической теории естественного отбора» , а в 1965 и 1970 годах были проведены первые компьютерные симуляции для проверки его правдоподобности. [3] : 367  Позднее были проведены популяционно-генетические [13] и количественные генетические [14] исследования, показавшие, что полностью неприспособленные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготической изоляции. [3] : 367 

Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что она иллюстрирует последний шаг в видообразовании, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт. [3] : 353  В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи, [3] : 353  основываясь не на эмпирических данных, а в основном на развитии теории, которая считала ее маловероятным механизмом репродуктивной изоляции. [2] В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.

К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди эволюционных биологов возродилась; в первую очередь из-за внезапного увеличения данных — эмпирических доказательств из исследований в лабораториях и в основном примеров, найденных в природе. [3] : 354  Кроме того, компьютерное моделирование генетики и миграционных схем популяций обнаружило «что-то похожее на подкрепление». [3] : 372  Самая последняя теоретическая работа по видообразованию появилась в результате нескольких исследований (в частности, Лиу и Прайса, Келли и Нура , а также Киркпатрика и Серведио) с использованием очень сложных компьютерных симуляций; все они пришли к схожим выводам: подкрепление правдоподобно при нескольких условиях и во многих случаях проще, чем считалось ранее. [3] : 374 

Терминология

Существует путаница вокруг значения термина «подкрепление». [15] Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках у лягушек Gastrophryne в пределах вторичной контактной гибридной зоны. [15] Термин «вторичный контакт» также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера. [16] Эффект Уоллеса похож на подкрепление, но используется редко. [15] Роджер Батлин разграничил неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, назвав неполную изоляцию подкреплением, а полностью изолированные популяции — испытывающими смещение репродуктивных признаков . [17] Дэниел Дж. Говард считал, что смещение репродуктивных признаков представляет собой либо ассортитивное спаривание , либо расхождение признаков для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями). [15] Подкрепление, согласно его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию. [18] Серведио и Нур включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если это является ответом на отбор против спаривания между двумя разными видами. [4] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничивается случаями, в которых изоляция усиливается между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами». [3] : 352 

Модели

Четыре результата вторичного контакта:
1. Внешний барьер разделяет популяцию вида на две, но они вступают в контакт до того, как репродуктивная изоляция станет достаточной для видообразования. Две популяции снова сливаются в один вид
2. Видообразование путем подкрепления
3. Две разделенные популяции остаются генетически различными, в то время как гибридные стаи формируются в зоне контакта
4. Рекомбинация генома приводит к видообразованию двух популяций с дополнительным гибридным видом . Все три вида разделены внутренними репродуктивными барьерами [19]

Одной из самых сильных форм репродуктивной изоляции в природе является половая изоляция: черты в организмах, включающие спаривание. [20] Эта модель привела к идее, что, поскольку отбор так сильно действует на черты спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования. [20] Этот процесс видообразования, на который влияет естественный отбор, является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования [3] : 355  ( например, географические способы видообразования или экологическое видообразование [21] ). Он требует двух сил эволюции, которые действуют на выбор партнера : естественный отбор и поток генов . [22] Отбор действует как основной двигатель подкрепления, поскольку он отбирает гибридные генотипы , которые имеют низкую приспособленность , независимо от того, влияют ли индивидуальные предпочтения на выживание и воспроизводство. [22] Поток генов действует как основная противодействующая сила подкреплению, поскольку обмен генами между особями, приводящий к гибридам, заставляет генотипы гомогенизироваться . [22]

Бутлин выделил четыре основных критерия для обнаружения подкрепления в естественных или лабораторных популяциях: [17]

После того, как происходит видообразование путем подкрепления, изменения после полной репродуктивной изоляции (и дальнейшей изоляции впоследствии) являются формой смещения репродуктивного признака . [23] Распространенным признаком возникновения подкрепления в природе является смещение репродуктивного признака ; характеристики популяции расходятся в симпатрии, но не в аллопатрии. [6] [5] Одна из трудностей в обнаружении заключается в том, что смещение экологического признака может приводить к тем же моделям. [24] Кроме того, поток генов может уменьшать изоляцию, обнаруженную в симпатрических популяциях. [24] Два важных фактора в результате процесса зависят от: 1) конкретных механизмов, которые вызывают презиготическую изоляцию, и 2) количества аллелей, измененных мутациями, влияющими на выбор партнера. [25]

В случаях перипатрического видообразования подкрепление вряд ли завершит видообразование в случае, если периферийно изолированная популяция вступит во вторичный контакт с основной популяцией. [26] При симпатрическом видообразовании требуется отбор против гибридов; поэтому подкрепление может играть определенную роль, учитывая эволюцию некоторой формы компромиссов приспособленности. [1] При симпатрии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, что приписывается подкреплению. [7] Считается, что подкрепление является агентом гаметической изоляции. [27]

Генетика

Лежащая в основе генетика подкрепления может быть понята с помощью идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих увеличение неравновесия сцепления . Здесь отбор отвергает низкоприспособленные или аллельные комбинации , отдавая предпочтение комбинациям аллелей (в первой субпопуляции) и аллелей (во второй субпопуляции). Третий локус или (ассортитивные аллели спаривания) оказывают влияние на схему спаривания, но не находятся под прямым отбором. Если отбор при и вызывает изменения в частоте аллеля , ассортитивное спаривание поощряется, что приводит к подкреплению. Необходимы как отбор, так и ассортитивное спаривание, то есть спаривания и более распространены, чем спаривания и . [28] Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить вероятность подкрепления, поскольку оно снижает вероятность обмена различными генотипами. [15]

Существует альтернативная модель для решения проблемы антагонизма рекомбинации , поскольку она может уменьшить связь между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и аллелями ассортитивного спаривания, которые не связаны с приспособленностью. [15] Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с локусами ; [29] некоторые из них полагаются на один локус на признак [26] [30] [31] , а другие — на полигенные признаки. [23] [22] [32]

Структура населения

Структура и миграционные модели популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в островной модели, в условиях нечастых миграций, происходящих в одном направлении, [22] и в симметричных моделях миграции, где виды равномерно мигрируют туда и обратно между популяциями. [26] [30]

Параметрическое пространство, представляющее условия, в которых может происходить видообразование путем подкрепления. Здесь могут возникнуть три результата: 1) вымирание одной из исходных популяций; 2) исходные популяции могут гибридизироваться; 3) исходные популяции могут видообразовать. Результаты определяются как исходной дивергенцией, так и уровнем приспособленности гибридов. [23]

Подкрепление может также происходить в отдельных популяциях, [29] [23] мозаичных гибридных зонах (неравномерное распределение родительских форм и субпопуляций) [31] и в парапатрических популяциях с узкими контактными зонами. [33]

Плотность популяции является важным фактором подкрепления, часто в сочетании с вымиранием . [23] Возможно, что когда два вида вступают во вторичный контакт, одна популяция может вымереть — в первую очередь из-за низкой приспособленности гибридов , сопровождаемой высокими темпами роста популяции. [23] Вымирание менее вероятно, если гибриды нежизнеспособны, а не бесплодны , поскольку плодовитые особи все еще могут выживать достаточно долго, чтобы размножаться. [23]

Выбор

Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего увеличению презиготической изоляции, [1] и характер роли отбора в подкреплении широко обсуждался, с моделями, применяющими различные подходы. [29] Отбор, действующий на гибриды, может происходить несколькими различными способами. Все полученные гибриды могут быть равноценно низкоприспособленными, [23] что накладывает широкий недостаток. В других случаях отбор может благоприятствовать множественным и изменяющимся фенотипам [26], например, в случае мозаичной гибридной зоны. [31] Естественный отбор может действовать на определенные аллели как напрямую , так и косвенно. [29] [22] [34] При прямом отборе частота выбранного аллеля оказывается в экстремальных условиях. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, его частота увеличивается из-за другого связанного аллеля, подвергающегося отбору ( неравновесие по сцеплению ). [15]

Состояние гибридов, находящихся под отбором, может играть роль в постзиготической изоляции, поскольку нежизнеспособность гибрида (гибрид неспособен созреть во взрослую особь) и стерильность (неспособность полностью произвести потомство) запрещают поток генов между популяциями. [7] Отбор против гибридов может даже быть вызван любой неудачей в получении партнера, поскольку это фактически неотличимо от стерильности — каждое обстоятельство приводит к отсутствию потомства. [7]

Спаривание и предпочтения в выборе партнера

Для возникновения подкрепления должно присутствовать некоторое первоначальное расхождение в предпочтениях партнера. [7] [23] [35] Любые черты, способствующие изоляции, могут подвергаться подкреплению, такие как сигналы спаривания ( например, демонстрация ухаживания ), ответные сигналы , местоположение мест размножения , время спаривания ( например, сезонное размножение , например, при аллохронном видообразовании ) или даже восприимчивость к яйцам. [15] Особи также могут дискриминировать партнеров, которые отличаются по различным признакам, таким как призыв к спариванию или морфология . [36] Многие из этих примеров описаны ниже.

Доказательство

Две аллопатрические популяции вступают во вторичный контакт. При симпатрии расхождение проявляется в изменении признаков спаривания. Эти закономерности смещения репродуктивных признаков, обнаруженные в популяциях видов, которые существуют в зонах перекрытия, указывают на то, что процесс видообразования путем подкрепления имел место.

Доказательства подкрепления получены из наблюдений в природе, сравнительных исследований и лабораторных экспериментов. [3] : 354 

Природа

Подкрепление может быть показано как происходящее (или имевшее место в прошлом) путем измерения силы презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357  Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе в различных таксонах. [3] : 362  Схемы спаривания в гибридных зонах также могут быть использованы для обнаружения подкрепления. [18] Смещение репродуктивных признаков рассматривается как результат подкрепления, [7] поэтому многие случаи в природе выражают эту закономерность в симпатрии. Повсеместность подкрепления неизвестна, [4] но закономерности смещения репродуктивных признаков обнаруживаются в многочисленных таксонах и считаются обычным явлением в природе. [18] Исследования подкрепления в природе часто оказываются сложными, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей. [3] : 358  Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление происходит в различных таксонах [7] , и его роль в ускорении видообразования неоспорима. [15]

Сравнительные исследования

Презиготическая изоляция в аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) парах видов Drosophila . Градиенты указывают на предсказания подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций. [37]

Ожидается, что ассортитивное спаривание увеличится среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [15] Этот факт позволяет проводить прямое сравнение силы презиготической изоляции при симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362  Койн и Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом режиме, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружив, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида. [3] : 362  Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [15] Это открытие подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с более поздним исследованием [18] , которое обнаружило 33 исследования, выражающих модели сильной презиготической изоляции при симпатрии . [3] : 363  Исследование темпов видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон выявило схожие закономерности в симпатрии, подтверждающие существование подкрепления. [38]

Лабораторные эксперименты

Лабораторные исследования, которые явно проверяют подкрепление, ограничены, [3] : 357  , при этом многие эксперименты проводились на плодовых мушках Drosophila . В целом, были проведены два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который устраняет гибриды (часто называемого «уничтожить гибриды»), и с использованием разрушительного отбора для выбора признака (независимо от его функции в половом размножении). [3] : 355–357  Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно цитируются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр и Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они на самом деле не моделируют подкрепление, поскольку поток генов полностью ограничен между двумя популяциями. [39] [3] : 356 

Альтернативные гипотезы

Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе. [3] : 375  Не существует единого, всеобъемлющего признака подкрепления; однако, есть две предложенные возможности: [3] : 379  половая асимметрия (когда самки в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед лицом двух разных самцов) [40] и аллельное доминирование : любой из аллелей, подвергающихся отбору на изоляцию, должен быть доминантным. [7] Хотя эта сигнатура не полностью учитывает вероятности фиксации или смещение экологического признака . [3] : 380  Койн и Орр расширяют признак половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у самок и самцов в симпатрии, изоляция в большей степени обусловлена ​​самками. [3] : 380 

Экологические или этологические влияния

Экология также может играть роль в наблюдаемых закономерностях — так называемом экологическом смещении характера. Естественный отбор может приводить к сокращению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы действовать для уменьшения гибридизации [3] : 377  Хотя один эксперимент на колюшке , который явно проверял эту гипотезу, не нашел никаких доказательств. [41]

Взаимодействия видов также могут приводить к смещению репродуктивных признаков (как в предпочтении партнера, так и в сигнале спаривания). [20] Примерами служат давление хищников и конкуренции, паразиты , обманное опыление и мимикрия . [20] Поскольку эти и другие факторы могут приводить к смещению репродуктивных признаков, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги приводят пять критериев подкрепления, которые следует различать между экологическими и этологическими влияниями:

(1) признаки спаривания идентифицированы в фокусном виде; (2) признаки спаривания зависят от взаимодействия видов, так что выбор по признакам спаривания вероятен; (3) взаимодействия видов различаются между популяциями (присутствуют или отсутствуют, или разные взаимодействия видов влияют на признаки спаривания в каждой популяции); (4) признаки спаривания (сигнал и/или предпочтение) различаются между популяциями из-за различий во взаимодействиях видов; (5) видообразование требует показать, что расхождение признаков спаривания приводит к полной или почти полной половой изоляции между популяциями. Результаты будут наиболее информативными в хорошо разрешенной биогеографической обстановке, где известны взаимоотношения и история между популяциями. [20]

Слияние

Вполне возможно, что модель усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: некоторые демонстрируют больше, чем другие. [42] Те, у которых презиготическая изоляция слабее, в конечном итоге сольются, потеряв свою отличительность. [7] Эта гипотеза не объясняет тот факт, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут отличаться по уровню потока генов при вторичном контакте. [7] [43] Более того, модели, обнаруженные у Drosophila, обнаруживают высокие уровни презиготической изоляции при симпатрии, но не при аллопатрии. [44] Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть обнаружена как при аллопатрии, так и при симпатрии. [44] Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но не полностью объясняет модели, обнаруженные при подкреплении. [3] : 376 

Симпатрия

Филогенетическая сигнатура для различения симпатрического видообразования от подкрепления. Более сильная презиготическая изоляция (обозначенная красными полями и соответствующими стрелками) должна быть обнаружена между Z и Y и между Z и X, если вид Z симпатрически видообразовался (зеленый) от общего предка видов Y и X. Если Z, Y и X видообразовались аллопатрически (синий), а Z и Y испытывали вторичный контакт, сильная презиготическая изоляция должна быть обнаружена между Z и Y, но не между Z и X. [45]

Вполне возможно, что сам процесс симпатрического видообразования может приводить к наблюдаемым моделям подкрепления. [3] : 378  Одним из методов различения этих двух методов является построение филогенетической истории вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видообразовались в прошлом. [45] Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):

Половой отбор

В процессе сбегания (не похожем на сбегающий отбор по Фишеру ), отбор против гибридов с низкой приспособленностью благоприятствует ассортитивному спариванию, быстро увеличивая дискриминацию партнеров. [7] [44] Кроме того, когда существует низкая стоимость предпочтений самок в отношении партнеров, могут возникнуть изменения в фенотипах самцов, выражающие модель, идентичную модели смещения репродуктивных признаков. [48] Постзиготическая изоляция не нужна, инициируется просто тем фактом, что неприспособленные гибриды не могут получить партнеров. [7]

Аргументы против подкрепления

Было выдвинуто несколько возражений, в основном в 1980-х годах, в которых утверждалось, что подкрепление неправдоподобно. [7] [20] [3] : 369  Большинство из них опираются на теоретические работы, которые предполагают, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов является наибольшим препятствием для его осуществимости. [3] : 369–372  Эти возражения с тех пор в значительной степени опровергаются свидетельствами природы. [18] [3] : 372 

Поток генов

Опасения по поводу того, что гибридная приспособленность играет роль в подкреплении, привели к возражениям, основанным на связи между отбором и рекомбинацией. [5] [3] : 369  То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может управлять фиксацией аллелей для презиготической изоляции. [28] Например: Если популяция имеет презиготический изолирующий аллель и высокую приспособленность, постзиготические аллели и ; и популяция имеет презиготический аллель a и высокую приспособленность, постзиготические аллели и , оба и генотипы будут испытывать рекомбинацию перед лицом потока генов. Каким-то образом популяции должны поддерживаться. [3] : 369 

Кроме того, определенные аллели, которые имеют селективное преимущество в перекрывающихся популяциях, полезны только в этой популяции. [49] Однако, если они селективно выгодны, поток генов должен позволить аллелям распространиться по обеим популяциям. [49] Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными. [3] : 371  Это не лишено проблем, поскольку поток генов из предположительно больших аллопатрических регионов может переполнить область, когда две популяции перекрываются. [3] : 371  Для того, чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченный. [26] [31]

Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее [29] [46] [3] : 372–373  , и что эффект потока генов может быть преодолен путем отбора. [50] [51] Например, два вида Drosophila santomea и D. yakuba на африканском острове Сан-Томе иногда скрещиваются друг с другом, что приводит к появлению плодовитого женского потомства и стерильного мужского потомства. [50] Эта естественная обстановка была воспроизведена в лаборатории, напрямую моделируя подкрепление: удаление некоторых гибридов и допущение различных уровней потока генов. [51] Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях, при этом эволюция половой изоляции возникает через 5–10 поколений плодовой мушки. [51]

Быстрые требования

В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания. [42] Производство неприспособленных гибридов фактически то же самое, что и невыгодное положение гетерозиготы ; при этом отклонение от генетического равновесия приводит к потере непригодного аллеля. [52] Этот эффект приведет к вымиранию одной из популяций. [53] Это возражение преодолевается, когда обе популяции не подвергаются одинаковым экологическим условиям. [3] : 370  Хотя вымирание одной популяции все еще возможно, и это было показано в популяционных симуляциях. [54] Для того, чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро. [3] : 370 

Ссылки

  1. ^ abc Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А (ред.), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3): 60–93, doi : 10.1002/3527600906, ISBN 9783527600908{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ ab Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Подкрепление: неизбранный путь», Тенденции в экологии и эволюции , 17 (12): 558–563, doi :10.1016/S0169-5347(02)02636-8{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  4. ^ abc Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 34 : 339–364, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ abc Даниэль Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носиль (2009), «Генетика и экология подкрепления: значение для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156–182, doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ abc Мария Р. Серведио (2004), «Что и почему исследуют подкрепление», PLOS Biology , 2 (12): 2032–2035, doi : 10.1371/journal.pbio.0020420 , PMC 535571 , PMID  15597115 
  7. ^ abcdefghijklm Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатрии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021, S2CID  26625194
  8. ^ Роджер К. Батлин и Кэрол М. Смаджа (2018), «Сцепление, подкрепление и видообразование» (PDF) , The American Naturalist , 191 (2): 155–172, doi : 10.1086/695136, PMID  29351021, S2CID  3397377
  9. ^ Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм . Macmillan & Co. стр. 174–179.
  10. ^ MJ Littlejohn (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В WR Atchley и DS Woodruff (ред.) Evolution and Speciation , Cambridge University Press, стр. 298–334.
  11. ^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения , CRC Press, стр. 3, ISBN 9781482263725
  12. ^ Блэр, В. Франк (1955), «Брачный зов и стадия видообразования в комплексе Microhyla olivacea-M. carolinensis », Эволюция , 9 (4): 469–480, doi :10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556.x, S2CID  88238743
  13. ^ Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Теоретическая популяционная биология , 19 (1): 261–273, doi :10.1016/0040-5809(81)90021-6
  14. ^ JA Sved (1981), «Двуполая полигенная модель эволюции изоляции до спаривания. I. Детерминистическая теория для естественных популяций», Genetics , 97 (1): 197–215, doi :10.1093/genetics/97.1.197, PMC 1214384 , PMID  17249073 
  15. ^ abcdefghijk Гленн-Питер Сэтр (2012). «Укрепление». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  16. ^ Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Издательство Колумбийского университета.
  17. ^ ab Butlin, Roger K. (1989). "Усиление изоляции до спаривания". В Otte, D.; Endler, John A. (ред.). Видообразование и его последствия . Sinauer Associates. стр. 158–179. ISBN 978-0-87893-657-1.
  18. ^ abcde Howard, Daniel J. (1993). "Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы". В Harrison, RG (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Oxford University Press. стр. 46–69. ISBN 978-0-19-506917-4.
  19. ^ Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видообразование: Введение». Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  20. ^ abcdef Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование через взаимодействия видов: расхождение признаков спаривания внутри видов», Ecology Letters , 13 (4): 409–420, Bibcode : 2010EcolL..13..409H, doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x, PMID  20455922, S2CID  16175451
  21. ^ Марк Киркпатрик (2001), «Подкрепление во время экологического видообразования», Труды Королевского общества B , 268 (1473): 1259–1263, doi :10.1098/rspb.2000.1427, PMC 1088735 , PMID  11410152 
  22. ^ abcdef Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Усиление предпочтений при спаривании на острове», Генетика , 151 (2): 865–884, doi :10.1093/genetics/151.2.865, PMC 1460501 , PMID  9927476 
  23. ^ abcdefghi Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), «Видообразование путем усиления изоляции до спаривания», Эволюция , 48 (5): 1451–1459, doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02187.x , PMID  28568419, S2CID  22630822
  24. ^ ab Сеть СПЕЦИАЛИЗАЦИИ Марии Кюри (2012), «Что нам нужно знать о видообразовании?», Тенденции в экологии и эволюции , 27 (1): 27–39, doi :10.1016/j.tree.2011.09.002, PMID  21978464
  25. ^ Клаудия Бэнк, Иоахим Хермиссион и Марк Киркпатрик (2012), «Может ли подкрепление завершить видообразование?», Эволюция , 66 (1): 229–239, doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01423.x , PMID  22220877, S2CID  15602575{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ abcde Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Evolution , 51 (6): 1764–1772, doi :10.1111/j.1558-5646.1997.tb05100.x, PMID  28565111, S2CID  12269299
  27. ^ Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции у дрозофилы », PLOS Biology , 8 (6): e1000341, doi : 10.1371/journal.pbio.1000341 , PMC 2843595 , PMID  20351771 
  28. ^ ab Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм по отношению к Санта-Розалии, или почему существует так мало видов животных?», Эволюция , 35 (1): 124–138, doi :10.2307/2407946, JSTOR  2407946, PMID  28563447
  29. ^ abcde Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, doi :10.1016/S0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865
  30. ^ ab Мария Р. Серведио (2000), «Подкрепление и генетика неслучайного спаривания», Эволюция , 54 (1): 21–29, doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00003.x , PMID  10937179, S2CID  12563023
  31. ^ abcd Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Укрепляющий отбор эффективен при относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Evolution , 53 (5): 1343–1353, doi : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05399.x , PMID  28565558, S2CID  31107731{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Марк Киркпатрик (2000), «Укрепление и расхождение при ассортитивном спаривании», Труды Королевского общества B , 267 (1453): 1649–1655, doi :10.1098/rspb.2000.1191, PMC 1690725 , PMID  11467428 
  33. ^ Нил Сандерсон (1989), «Может ли поток генов предотвратить подкрепление?», Эволюция , 43 (6): 1223–1235, doi :10.2307/2409358, JSTOR  2409358, PMID  28564502
  34. ^ Мария Р. Серведио (2001), «За пределами подкрепления: эволюция изоляции до спаривания путем прямого отбора по предпочтениям и после спаривания, презиготическая несовместимость», Эволюция , 55 (10): 1909–1920, doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01309.x , PMID  11761053, S2CID  25296147
  35. ^ JK Kelly и Mohamed AF Noor (1996), «Видообразование путем подкрепления: модель, полученная на основе исследований Drosophila», Genetics , 143 (3): 1485–1497, doi :10.1093/genetics/143.3.1485, PMC 1207414 , PMID  8807317 
  36. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кит Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Bibcode : 2005Natur.437.1353H, doi : 10.1038/nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), "«Повторный взгляд на закономерности видообразования у дрозофилы », Эволюция , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID  28568795, S2CID  40390753
  38. ^ AR McCune и NR Lovejoy. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В DJ Howard и SH Berlocher (ред.) Endless Forms: Species and Speciation , Oxford University Press, стр. 172–185.
  39. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
  40. ^ L. Partridge и GA Parker. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В AE Magurran и RM May (ред.) Эволюция биологического разнообразия . Oxford University Press, стр. 130–159
  41. ^ Говард Д. Рандл (1998), «Усиление предпочтений колюшки в отношении партнера: Симпатия порождает презрение», Дольф Шлютер , 52 (1): 200–208, doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x , hdl : 2429/6366 , PMID  28568163, S2CID  40648544
  42. ^ ab Алан Р. Темплтон (1981), «Механизмы видообразования – популяционно-генетический подход», Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 12 : 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
  43. ^ Мохамед А. Ф. Нур (1995), «Видообразование, обусловленное естественным отбором у дрозофилы », Nature , 375 (6533): 674–675, Bibcode : 1995Natur.375..674N, doi : 10.1038/375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
  44. ^ abc Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (1989), «Закономерности видообразования у дрозофилы », Эволюция , 43 (2): 362–381, doi :10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x, PMID  28568554, S2CID  1678429
  45. ^ ab Mohamed AF Noor (1997), «Как часто симпатрия влияет на половую изоляцию у Drosophila ?», The American Naturalist , 149 (6): 1156–1163, doi : 10.1086/286044, PMID  18811269, S2CID  5406442
  46. ^ ab Марк Киркпатрик и Виржини Равинье (2002), «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты», The American Naturalist , 159 : S22–35, doi : 10.1086/338370, PMID  18707367, S2CID  16516804
  47. ^ NH Barton и GM Hewitt (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Bibcode : 1989Natur.341..497B, doi : 10.1038/341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  48. ↑ Трой Дэй (2000), «Половой отбор и эволюция дорогостоящих женских предпочтений: пространственные эффекты», Эволюция , 54 (3): 715–730, doi :10.1554/0014-3820(2000)054[0715:SSATEO]2.3.CO;2, PMID  10937247, S2CID  27621958
  49. ^ ab JA Moore. (1957). Взгляд эмбриолога на концепцию вида. В Ernst Mayr (ред.) The Species Problem , Американская ассоциация содействия развитию науки, стр. 325–338.
  50. ^ ab Daniel R. Matute (2010), «Подкрепление может преодолеть поток генов во время видообразования у дрозофилы », Current Biology , 20 (24): 2229–2233, doi : 10.1016/j.cub.2010.11.036, PMC 3019097 , PMID  21129972 
  51. ^ abc Джерри А. Койн (2010), «Подкрепление» и происхождение видов, Wordpress
  52. ^ AA Harper и DM Lambert (1983), «Популяционная генетика усиливающего отбора», Genetica , 62 (1): 15–23, doi :10.1007/BF00123305, S2CID  7947934
  53. ^ HEH Paterson (1978), «Больше доказательств против видообразования путем подкрепления», South African Journal of Science , 74 : 369–371
  54. ^ Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. МакАрдл и Дэвид М. Ламберт (1986), «Теоретическое исследование видообразования путем подкрепления», The American Naturalist , 128 (2): 241–262, doi : 10.1086/284557, S2CID  83906561{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)