Иоганнес Эугениус Бюлов Варминг (3 ноября 1841 г. – 2 апреля 1924 г.), известный как Эуген Варминг , был датским ботаником и одним из главных основоположников научной дисциплины экологии . Варминг написал первый учебник (1895 г.) по экологии растений , преподавал первый университетский курс по экологии и дал этой концепции ее значение и содержание. Ученый Р. Дж. Гудленд писал в 1975 г.: « Если можно выделить одного человека, которого можно было бы почитать как основателя экологии, то Варминг должен получить приоритет ». [1] [2]
Уорминг написал ряд учебников по ботанике, географии растений и экологии, которые были переведены на несколько языков и оказали огромное влияние в свое время и позже. Наиболее важными были Plantesamfund и Haandbog i den systematiske Botanik .
Варминг родился на небольшом острове Мандё в Ваттовом море и был единственным ребёнком Йенса Варминга (1797–1844), приходского священника, и Анны Марии фон Бюлов аф Плюсков (1801–1863). После ранней смерти отца он переехал с матерью к её брату в Вайле в восточной Ютландии .
Он женился на Йоханне Маргрете Йесперсен (известной как Ханне Варминг; 1850–1922) 10 ноября 1871 года. У них было восемь детей: Мари (1872–1947) вышла замуж за К. В. Притца, Йенс Варминг (1873–1939), который стал профессором экономики и статистики в Королевском ветеринарном и сельскохозяйственном университете , Фро (1875–1880), Повл (1877–1878), Свенд Варминг (1879–1982), инженер на верфи Burmeister & Wain , Инге (1879–1893), Йоханнес (1882–1970), фермер, и Луиза (1884–1964). [4] Внешняя ссылка: Предки и потомки [5]
Он учился в средней школе в Рибе Катедральсколе и начал 1859 году изучение естественной истории в Копенгагенском университете , но оставил университет на три с половиной года (1863–1866), чтобы работать секретарем датского палеонтолога Петера Вильгельма Лунда , который жил и работал в Лагоа-Санта , Бразилия . После возвращения в Европу он в течение года учился у К. Ф. П. Мартиуса , Карла Нэгели и Людвига Радлкофера в Мюнхене , а в 1871 году — у Й. Л. фон Ханштейна в Бонне . Позже в том же году (1871) он защитил докторскую диссертацию в Копенгагене .
Должность профессора ботаники в Копенгагенском университете стала вакантной со смертью А. С. Эрстеда , и Варминг был очевидным кандидатом на его место. Однако его обошли, и кафедра была отдана старшему, но гораздо менее продуктивному и оригинальному Фердинанду Дидрихсену . Затем Варминг стал доцентом ботаники в Копенгагенском университете , политехническом ( Polyteknisk Læreanstalt ) и фармацевтическом колледже в 1873–1882 годах. Он стал профессором ботаники в Стокгольмской высшей школе (позднее Стокгольмский университет ) в 1882–1885 годах. Как старший профессор, он был избран ректором magnificus . [6] В 1885 году он стал профессором ботаники в Копенгагенском университете и директором Копенгагенского ботанического сада и занимал эти должности до своей отставки 31 декабря 1910 года. Он был почетным ректором Копенгагенского университета в 1907–1908 годах.
Он был членом Королевской датской академии наук и литературы с 1878 года до своей смерти. В качестве такового он входил в совет директоров Фонда Карлсберга в 1889-1921 годах и, как биолог, в совет Лаборатории Карлсберга . Он также входил в совет Геологической службы Дании в 1895-1917 годах.
Ойген Варминг часто посещал зарубежные университеты, например, он посетил Страсбург и Париж в 1876 году и еще раз Геттинген , Йену , Бонн , Страсбург и Париж в 1880 году. Он участвовал в нескольких скандинавских научных конференциях между 1868 и 1916 годами и в аналогичной немецкой встрече в Бреслау в 1874 году. Он присоединился к Международным ботаническим конгрессам в Амстердаме в 1877 году, в Вене в 1905 году и в Брюсселе в 1910 году и был президентом «Association internationale des botanistes» (1913). Он присутствовал на праздновании Линнея в Уппсале в 1907 году и на праздновании Дарвина в Лондоне в 1908 году. Он был почетным членом Королевского общества в Лондоне, был избран членом Королевской шведской академии наук в 1885 году и почетным членом Датского ботанического общества. Он был членом-корреспондентом ботанической секции Французской академии наук . [7] Он был сделан Командором 1-й степени ордена Даннеброга , Командором Королевского Викторианского ордена и Бразильского императорского ордена Розы . Он похоронен на кладбище Ассистентов в Копенгагене .
Кроме того, возможны более короткие поездки в Альпы и другие близлежащие места.
Книга Plantesamfund была основана на лекциях Варминга по географии растений в Копенгагенском университете . Она дает введение во все основные биомы мира. Цель Варминга и его основное долгосрочное влияние на развитие экологии заключались в объяснении того, как природа решает схожие проблемы (засуха, наводнение, холод, соль, травоядность и т. д.) схожим образом, несмотря на использование совершенно разного «сырья» (видов разного происхождения) в разных регионах мира. Это был удивительно современный взгляд — полностью отличающийся от просто описательной флористической географии растений, преобладавшей в его время.
Подзаголовок отсылает к названию книги Grundtræk f den almindelige Plantegeografi , опубликованной в 1822 году (нем. edn 1823: Grundzüge einer allgemeinen Pflanzgeographie ) Дж. Ф. Шоу , сооснователя научной фитогеографии .
Plantesamfund был переведен на немецкий язык в 1896 году как
Второе, несанкционированное издание было выпущено в 1902 году Полом Гребнером, который поставил свое имя после имени Уорминга на фронтисписе книги, несмотря на отсутствие изменений в содержании. [1]
Это издание было расширено в третьем и четвертом изданиях:
Польский перевод «Plantesamfund» (с немецкого перевода Кноблауха) появился в 1900 году:
Два независимых русских издания ( московское и петербургское ) появились в 1901 и 1903 годах.
Расширенное и переведенное издание на английском языке впервые появилось в 1909 году:
Немецкий эколог А. Ф. В. Шимпер опубликовал в 1898 году «Pflanzengeographie auf Physiologisher Grundlage» .
Эта работа не только охватывала большую часть той же области, что и Уорминг в 1895 и 1896 годах, но и фактически опиралась на исследования Уорминга. Шимпер (1898) широко цитировал более 15 работ Уорминга и даже воспроизвел рисунки Уорминга. Однако нигде Шимпер не признал свою глубокую заслугу перед Уормингом, ни в списке авторов иллюстраций, ни в разделе благодарностей Vorwort , ни в списке основных источников, и даже в сноске! ... Хотя она изобилует данными Уорминга, она содержит мало идей и не продвинула экологию дальше того, что Уорминг сделал ранее. [1]
Уорминг был искусным и преданным своему делу педагогом, чье изложение предмета было полезным далеко за пределами его лекционного зала в Копенгагене . Он написал ряд учебников по ботанике для университетского уровня, а также школьных учебников.
Учебник Варминга по систематике для его лекций по ботанике в Копенгагене выходил в нескольких изданиях, был переведен на немецкий , русский и английский языки и использовался в зарубежных университетах.
Немецкое изд. 1890: Handbuch der systematischen Botanik [15] [16] Э. Кноблауха (2-е изд. 1902, 3-е изд. 1911, 4-е изд. 1929 все М. Мёбиуса). Русское изд. 1893: Систематика растеній (из 3-го датского изд. С. Ростовцева и М. Голенкина; 2-е изд. 1898). Английское изд. 1895: A handbook of systemicbotanica [17] (М. К. Поттера; несколько изданий, последнее 1932). Раздел о семенных растениях был позже расширен и издан как
Разделы о споровых растениях были обновлены и опубликованы отдельно как
Учебник Варминга по морфологии , анатомии и физиологии растений был переведен на шведский и немецкий языки : Warming Eug. Den almindelige Botanik: En Lærebog, nærmest til Brug for Studerende og Lærere [переведенное название: General Botany ]. Кьёбенхавн, 1880 г. (2-е изд. 1886 г.; 3-е изд. Варминга и Вильгельма Йоханнсена , 1895 г.; 4-е изд. Варминга и Йоханнсена , 1900–01). Шведское издание 1882 г.: Lärobok i allmän botanik (Аксель Н. Лундстрем). Немецкое издание 1907–09: Lehrbuch der allgemeinen Botanik (из 4-го изд. Э. П. Майнеке). Берлин, Борнтрегер. 667 стр.
Также учебник Варминга по ботанике использовался за рубежом: Warming Eug. (1900) Plantelivet: Lærebog i Botanik for Skoler og Seminarier [перевод названия: 'Жизнь растений']. København. (2-е изд. 1902; 3-е изд. 1905; 4-е и 5-е изд. C. Raunkiær и Warming 1908 и 1914, соответственно; 6-е изд. (1920) E. Warming и Johs. Boye Petersen ). Английское изд. 1911: Plant Life - A Text-book of Botany for Schools and Colleges (из 4-го изд. MM Rehling и EM Thomas). Лондон. Русское изд. 1904: Растение и его жизнь (Начальный учебник ботаники). (из 2-го изд. Л. М. Кречотовича и М. Голенкина). Москва. Голландские издания 1905, 1912 и 1919 годов Kern der plantkunde (доктор AJM Garjeanne).
Уорминг чувствовал сильную потребность вывести студентов- ботаников из лекционного зала. Он использовал ботанический сад для демонстрации живых растений, но для преподавания экологии растений ему нужно было, чтобы студенты выходили на природу. Однако радиус действия от Копенгагена , предлагаемый пешими прогулками, был слишком мал. Он подал заявку в правительство и получил грант на то, чтобы брать студентов на более длительные экскурсии каждый год с 1893 года; каждый третий год они отправлялись в западную Ютландию , один раз в Борнхольм , а в остальное время в Зеландию . Его заметки об экскурсиях были опубликованы и являются поучительными введениями в окружающую среду и адаптацию растений в дюнах , солончаках и других местах обитания :
Его ранний опыт с растительностью в тропическом регионе имел решающее значение для его будущей работы. Его коллекции из Лагоа-Санта, 2600 видов растений, из которых около 370 оказались новыми для науки, [1] были рассмотрены в монументальном 40-томном и 1400-страничном труде Symbolæ ad Floram Brasiliæ centralis cognoscendam . Для этой работы Уорминг передал семейства растений более чем пятидесяти таксономистам, в основном в Европе.
Все они были опубликованы в виде томов в серии « Videnskabelige Meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn ». Кроме того, Уорминг рассматривал семейства Vochysiaceae и Trigoniaceae для Flora Brasiliensis :
Уорминг проявлял особый интерес к семейству Podostemaceae , с которым он познакомился во время своего пребывания в Бразилии . Виды растений этого семейства чрезвычайно изменены суровой средой, в которой они живут - это покрытосеменные растения , напоминающие печеночники .
Часть IV. Все опубликовано в Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter - Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 6. Rk.
Завершив таксономическую работу, Уорминг наконец опубликовал свое экологическое исследование растительных сообществ в районе Лагоа-Санта, где основным типом растительности является серрадо .
Уорминг опубликовал длинное резюме на французском языке (1893 г.): «Лагоа Санта – Этюд де Географии Ботаник». Revue Générale de Botanique 5: 145–158, 209–233. Португальский перевод: Warming, Eugenio Lagoa Santa: Contribuição para a geographia phytobiologica , Альберто Лёфгрен Белу-Оризонти, 1908 г. Это издание было дополнено бразильским экологом М.Г. Ферри более поздними исследованиями системы серрадо и переиздано как: Warming, E. & Ферри, МГ (1973) Лагоа Санта – растительность бразильских серрадос . Университет Сан-Паулу.
В начале научной карьеры Варминга морфолого-органогенетический аспект был ведущим принципом в ботанических исследованиях, и вскоре он стал одним из самых выдающихся работников этой отрасли ботаники . Его основными работами раннего периода являются диссертация о развитии цветков у Euphorbia и о семяпочках семенных растений .
Докторская диссертация Уорминга (на датском языке ) была посвящена онтогенезу циатиев семейства молочайных ( Euphorbiaceae ).
Часть работы была опубликована на немецком языке за год до защиты диссертации:
Его исследования пыльцы и образования пыльников у покрытосеменных растений , а также соцветий сложноцветных были опубликованы в «Botanische Abhandlungen» фон Ханштайна :
Его исследования семяпочек семенных растений были опубликованы на французском языке под названием
В 1870-х годах Уорминг оказался под сильным влиянием дарвинизма . Масштаб его исследований изменился. Сначала в сторону понимания онтогенеза в свете общего происхождения, как это показано в De l'Ovule , позже в сторону адаптации растений к условиям окружающей среды. Опять же, его непревзойденная способность наблюдать за растениями в сочетании с его тропическим опытом стала решающей для выбранного им пути.
Хотя Уорминг не вводил термин «форма жизни» до 1895 года (в Plantesamfund Ch. 2), он начал работу над формой жизни растений уже в стокгольмские годы. В статье
он представил классификацию, основанную на долговечности растения, силе вегетативного размножения , продолжительности побегов, подземном или надземном типе побегов, способе зимовки, степени и способе ветвления корневищ . Наблюдения были сделаны во время выращивания диких растений из семян в садовых условиях. В конце 1880-х годов, после возвращения Варминга в Копенгаген , он обменялся темой исследования со своим студентом Кристеном Раункиэром , который путешествовал вдоль побережья Северного моря от Ютландии до Нидерландов и опубликовал работу о фитогеографии прибрежной растительности . [19] Варминг теперь работал над адаптацией растений в дюнах и солончаках , в то время как Раункиэр изучал морфологию датских растений, что в конечном итоге привело его к его схеме жизненных форм растений . [20] Тем не менее, после того, как Раункиэр опубликовал свою схему жизненных форм , Варминг вернулся к этой теме в работе
Новая схема Уорминга была менее простой, чем схема Раункиэра , принимая во внимание другие факторы окружающей среды, помимо зимовки, особенно стресс от недостатка воды/засухи. Уорминг не одобрял то, что он считал чрезмерным упрощением в схеме Раункиэра . Последняя опубликованная работа Уорминга была новой попыткой поместить все формы жизни растений (включая бактерии и водоросли) в систему.
Уормингс опубликовал ряд трактатов, основанных на его экспедиции в Юго-Западную Гренландию в 1884 году. Одним из наиболее важных из них являются его наблюдения за растительностью Гренландии и историей флоры:
Собранные Уормингом во время короткой экспедиции коллекции листьев, стеблей и цветов были подробно изучены, а анатомия ряда видов описана в серии статей на датском языке . Позднее Уорминг распределил материал по семьям, теперь улучшенный коллекциями, собранными в более поздних экспедициях и в других местах Арктики , среди студентов, которые провели дальнейшие исследования и опубликовали результаты на английском языке : Уорминг, Э. ред. (1908–1921) Структура и биология арктических цветковых растений . Сборники статей о Гренландии, т. 36: 1–481 и 37: 1–507.
Именно Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie Эугениуса Варминга следует считать отправной точкой самосознательной экологии. Эта книга была первой, в которой были использованы физиологические связи между растениями и их средой, а также биотические взаимодействия для объяснения формирования сообществ, которые географы растений описали и классифицировали, и она задала исследовательскую повестку на десятилетия вперед . [21]
Несмотря на языковой барьер, влияние Уорминга на развитие экологии примечательно, не в последнюю очередь в Великобритании и США. Британский эколог Артур Тэнсли был чрезвычайно вдохновлен чтением «Plantesamfund» (или, скорее, немецкого издания 1896 года). Чтение книги заставило его перейти от анатомии к экологии. [1] Тэнсли использовал книгу в качестве учебника в университетском курсе еще в 1899 году. [22] [23] Аналогичным образом, книга Уорминга сыграла решающую роль в формировании карьеры североамериканских натуралистов, таких как Генри Чандлер Коулз . [24] Теперь уже классические исследования Коулза растительных сообществ песчаных дюн озера Мичиган были напрямую вдохновлены исследованиями Уорминга датских дюн. [25] Фредерик Клементс также был во многом вдохновлен Уормингом, когда начал работать с сукцессией , но больше Оскаром Друде, когда сформулировал свою концепцию вегетативного климакса в своей книге 1916 года. [ необходима ссылка ]
Более неожиданный путь влияния пролегал через американского социолога Роберта Э. Парка , который прочитал «Экологию растений » Уорминга и использовал идеи экологической сукцессии в качестве вдохновения для понятия сукцессии в человеческих сообществах – экологии человека . [26]
Влияние Варминга на более позднюю скандинавскую экологию было огромным. [ мнение ] Особенно значительным было его вдохновение для Кристена Раункиэра — его ученика и преемника на кафедре ботаники в Копенгагенском университете . [ необходима цитата ] Кроме того, он оказывал прямое влияние на датские исследования, научные и другие, в течение нескольких десятилетий. После своего назначения на должность профессора в Копенгагене он постепенно захватил власть Япетуса Стенструпа , в частности, будучи одним из трех членов правления Фонда Карлсберга в течение 32 лет. Таким образом, Варминг имел преимущество в том, кому следует давать деньги, а кому нет.
Уорминг был твердым сторонником адаптации. Однако он был объявленным ламаркистом . В своей популярной книге Nedstamningslæren (Теория происхождения; 1915), [27] он рассмотрел прямые и косвенные доказательства общего происхождения живых организмов и дарвиновского естественного отбора как процесса, вовлеченного в видообразование . Его острые наблюдения за тем, как по-разному выращивается одно и то же растение в разных условиях (теперь известные как фенотипическая пластичность ), привели его к вопросу об изменении видов бесконечно малыми шагами, как отстаивали его современные дарвинисты школы биометрии , например, Карл Пирсон . Уорминг суммировал свои взгляды на способы, которыми могут возникнуть новые виды:
Уорминг был воспитан в христианской протестантской семье и продолжал быть религиозным на протяжении всей своей жизни. Он принимал эволюцию живых существ по происхождению, но считал, что законы, управляющие орбитами планет, и другие законы, управляющие органической эволюцией, были даны Богом. В своей популярной книге Nedstamningslæren (перевод названия: Эволюция по происхождению) он завершает раздел о гипотезах о происхождении жизни, написав, что, независимо от того, какая гипотеза рассматривается, она просто «откладывает великий вопрос: как жизнь впервые возникла, «в начале»? ... как будто мы, люди, таким образом получили понимание и объяснение чего-либо вообще или обошли всемогущую силу, которая, непостижимо для нашего ума, должна была создать материю, силу, время и бесконечное пространство. Наука не опровергла Библию, которая говорит: « В начале сотворил Бог … «!». [27] Уорминг разделял эту точку зрения со многими выдающимися современными натуралистами, например, Альфредом Расселом Уоллесом . [28]
В политическом плане Варминг был национал-консервативным, скандинавистским и антипрусским . Варминг смог посетить свою родину всего несколько раз в своей жизни, потому что Шлезвиг был завоеван Пруссией и Австрией в 1864 году и ( Северный Шлезвиг ) вернулся в состав Дании в 1920 году. Варминг выражал поддержку в письмах [4] Франции во франко-прусской войне 1870 года . Он делал финансовые взносы в секретный фонд, который должен был поддержать датских фермеров Шлезвига в покупке ферм и предотвратить германизацию Северного Шлезвига . В письме 1898 года своему сыну Йенсу он сожалеет, что Хойре — консервативная партия — проиграет предстоящие выборы, и выражает обеспокоенность тем, что в конечном итоге воцарятся анархия и социализм . [29]
Род орхидей Warmingia Rchb.f. и десятки видов сосудистых растений (IPN) [30] были названы в его честь. То же самое относится к ряду грибов, например, головневому грибу Microbotryum warmingii ( Rostr. ) Vánky и галловому грибу Arcticomyces warmingii ( Rostr. ) Savile . Warming Land — полуостров на самом севере Гренландии назван в его честь.
С 1994 года Федеральный университет Минас-Жерайс организует серию лекций Эугена Варминга по эволюционной экологии.
