Как и большинство тероподов, абелизавриды были плотоядными двуногими . Они характеризовались коренастыми задними конечностями и обширным орнаментом костей черепа с бороздками и ямками. У многих абелизаврид, таких как карнотавр , передние конечности рудиментарны , череп короче, а над глазами растут костные гребни. Большинство известных абелизаврид имели длину от 5 до 9 м (от 17 до 30 футов) от морды до кончика хвоста, а новый и пока еще не названный образец из северо-западной Турканы в Кении, Африка, достигал возможной длины 11–12 м (от 36 до 39 футов). [5] До того, как стать широко известными, фрагментарные останки абелизаврид иногда ошибочно идентифицировались как возможные южноамериканские тираннозавриды . [6]
Описание
Задние конечности абелизаврид были более типичны для цератозавров, с астрагалом и пяточной костью (верхние кости лодыжки), сросшимися друг с другом и с большеберцовой костью , образуя тибиотарзус. Большеберцовая кость была короче бедренной кости , что придавало задним конечностям коренастые пропорции. На стопе было три функциональных пальца (второй, третий и четвертый), в то время как первый палец, или hallux , не касался земли. [7]
Череп
Хотя пропорции черепа различались, черепа абелизаврид были, как правило, очень высокими и очень короткими по длине. Например, у карнотавра череп был почти такой же высоты, как и длины. Предчелюстная кость у абелизаврид была очень высокой, поэтому передняя часть морды была тупой, а не сужающейся, как у многих других теропод. [5]
Две кости черепа, слезная и заглазничная , выступали в глазницу спереди и сзади, почти разделяя ее на два отсека. Глаз располагался в верхнем отсеке, который у карнотавра был слегка наклонен наружу , что, возможно, обеспечивало некоторую степень бинокулярного зрения . Слезная и заглазничная кости также встречались над глазницей, образуя гребень или бровь над глазом. [5]
Скульптурирование видно на многих костях черепа в виде длинных бороздок, ямок и выступов. Как и у других цератозавров , лобные кости крыши черепа были сращены вместе. У карнотавров обычно были костные выступы на черепе. У карнотавра было два выраженных рога, выступающих наружу над глазами, в то время как у его близкого родственника ауказавров были меньшие выступы в той же области. У майюнгазавра и раджазавра был один костный рог или купол, выступающий вверх от черепа. Эти выступы, как и рога многих современных животных, могли быть выставлены для распознавания вида или устрашения. [7] [8] [9] У арковенатора дорсальный край заглазничной кости (и, вероятно, также слезной) утолщен дорсолатерально, образуя крепкий и морщинистый костный надбровный гребень, возвышающийся над уровнем крыши черепа. [2] Возможно, эта морщинистая надбровная дуга поддерживала ороговевшую или чешуйчатую структуру для демонстрации.
Передние конечности и руки
Данные о передних конечностях абелизаврид известны по Eoabelisaurus и карнотавринам Aucasaurus , Carnotaurus и Majungasaurus . У всех были маленькие передние конечности, которые, по-видимому, были рудиментарными. [11] Кости предплечья ( лучевая и локтевая ) были чрезвычайно короткими, всего 25% длины плеча ( плечевой кости ) у Carnotaurus и 33% у Aucasaurus . Вся рука была выпрямлена, а локтевой сустав был неподвижен. [11]
Как это типично для цератозавров, рука абелизаврид имела четыре основных пальца, но на этом сходство заканчивается. Костей запястья не было, четыре ладонные кости ( пястные ) прикреплялись непосредственно к предплечью. На первом или четвертом пальцах не было фаланг (костей пальцев), только одна на втором пальце и две на третьем. Эти два внешних пальца были чрезвычайно короткими и неподвижными. Ручные когти были очень маленькими у эоабелизавров и полностью отсутствовали у карнотавров. [11]
Более примитивные родственники, такие как Noasaurus и Ceratosaurus, имели более длинные, подвижные руки с пальцами и когтями. [12] Палеобиолог Александр О. Варгас предположил, что основной причиной эволюции в сторону рудиментарных передних конечностей в этой группе был генетический дефект: потеря функции в HOXA11 и HOXD11 , двух генах, которые регулируют развитие передних конечностей. [13]
Распределение
Абелизавриды обычно рассматриваются как группа мелового периода. Самый ранний возможный таксон абелизавридов — Eoabelisaurus mefi из юрского периода Аргентины, [14] хотя другие исследователи считают его либо цератозавридом, либо абелизавроидом, либо его родственным таксоном за пределами абелизавридов. [15] [16] [17] Неопределенные останки также известны из юрского периода Мадагаскара и Танзании . [18] [19] Останки абелизавридов в основном известны на южных континентах, которые когда-то составляли суперконтинент Гондвана . Когда они впервые были описаны в 1985 году, были известны только карнотавр и абелизавр , оба из позднего мела Южной Америки . Абелизавриды были тогда обнаружены в позднемеловой Индии ( Indosuchus и Rajasaurus ) и на Мадагаскаре ( Majungasaurus ), которые были тесно связаны на протяжении большей части мелового периода. Считалось, что отсутствие абелизавридов в континентальной Африке указывает на то, что группа развилась после отделения Африки от Гондваны, около 100 миллионов лет назад . [20] Однако открытие Rugops и других материалов абелизавридов из середины мелового периода в Северной Африке опровергло эту гипотезу. [21] [22] Абелизавриды среднего мелового периода теперь известны также из Южной Америки, что показывает, что группа существовала до распада Гондваны. [23] [24] [25] В 2014 году описание Arcovenator escotae из южной Франции предоставило первое неоспоримое доказательство присутствия абелизавридов в Европе . Arcovenator имеет сильное сходство с мадагаскарским Majungasaurus и индийскими абелизавридами, но не с южноамериканскими формами. Arcovenator , Majungasaurus и индийские формы объединены в новую кладу Majungasaurinae . [2]
Классификация
Палеонтологи Хосе Бонапарт и Фернандо Новас придумали название Abelisauridae в 1985 году, когда они описали одноименного Abelisaurus . Название образовано от фамилии Роберто Абеля, который открыл Abelisaurus , и от греческого слова σαυρος ( sauros ), означающего ящерица. Очень распространенный суффикс -idae обычно применяется к зоологическим фамильным названиям и происходит от греческого суффикса -ιδαι ( -idai ) , означающего «потомки». [26]
Позже он был переопределен как таксон на основе стебля, включающий всех животных, более тесно связанных с Abelisaurus (или более полным Carnotaurus ), чем с Noasaurus . [9] Определение на основе узла не включало бы таких животных, как Rugops или Ilokelesia , которые считаются более базальными , чем Abelisaurus, и были бы включены определением на основе стебля. [29] Внутри Abelisauridae есть подгруппа Carnotaurinae , а среди карнотаврин Aucasaurus и Carnotaurus объединены в Carnotaurini . [21]
Общие характеристики
Полные скелеты были описаны только для самых продвинутых абелизаврид (таких как карнотавр и ауказавр ), что затрудняет установление определяющих черт скелета для семейства в целом. Однако большинство из них известны по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты в основном связаны с черепом. [7] Многие черты черепа абелизаврид совпадают с чертами кархародонтозавридов . Эти общие черты, наряду с тем фактом, что абелизавриды, по-видимому, заменили кархародонтозавридов в Южной Америке, привели к предположениям о том, что эти две группы были связаны. [27] Однако ни один кладистический анализ никогда не обнаруживал такой связи, и помимо черепа абелизавриды и кархародонтозавриды очень разные, больше похожие на цератозавров и аллозавроидов соответственно. [7]
Филогения
Ниже представлена кладограмма, созданная Тортосой и др. (2014) при описании Arcovenator и создании нового подсемейства Majungasaurinae. [2]
Ilokelesia изначально была описана как родственная группа Abelisauroidea. [23] Однако, Sereno предварительно помещает ее ближе к Abelisaurus, чем к noasaurids, результат, который согласуется с несколькими другими недавними анализами. [7] [24] [30] Если использовать определение на основе ствола, то Ilokelesia и Rugops , следовательно, являются базальными abelisaurids. Однако, поскольку они более базальны, чем Abelisaurus , они находятся за пределами Abelisauridae, если принять определение на основе узлов. Ekrixinatosaurus также был опубликован в 2004 году, поэтому он не был включен в анализ Sereno. Однако, независимый анализ, проведенный Jorge Calvo и коллегами, показывает, что он является abelisaurids. [24]
Некоторые ученые включают Xenotarsosaurus из Аргентины и Compsosuchus из Индии в качестве базальных абелизаврид, [ 31] [32], в то время как другие считают, что они находятся за пределами Abelisauroidea. [33] Французские Genusaurus и Tarascosaurus также были названы абелизавридами, но оба являются фрагментарными и могут быть более базальными цератозаврами, [7] хотя Tortosa et al. (2014) считали обоих отдельными абелизавридами. [2] Последующие филогенетические анализы восстанавливают Xenotarsosaurus и Tarascosaurus как абелизаврид, [34] [35] но Genusaurus как ноазаврида или абелизаврид. [36] [37] [38]
С описанием Skorpiovenator в 2008 году Канале и др. опубликовали еще один филогенетический анализ, сосредоточенный на южноамериканских абелизавридах. В своих результатах они обнаружили, что все южноамериканские формы, включая Ilokelesia (кроме Abelisaurus ), группируются вместе как субклад карнотаврин, который они назвали Brachyrostra . [ 39] В том же году Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон опубликовали новый большой филогенетический анализ цератозавров. [40] С описанием Eoabelisaurus Диего Пол и Оливер В. М. Раухут (2012) объединили эти анализы и добавили 10n новых признаков. Следующая кладограмма следует за их анализом. [41]
В описании Ллукалкана 2021 года было получено следующее консенсусное дерево. [42]
Палеобиология
Кормление
Ископаемые зубы, найденные среди костей титанозавра из формации Аллен в Аргентине, позволяют предположить, что абелизавриды охотились на титанозавров или, по крайней мере, питались их падалью. [43]
Онтогенез и рост
Исследования абелизаврида Majungasaurus показывают, что это был гораздо более медленно растущий динозавр, чем другие тероподы, и ему потребовалось около 20 лет, чтобы достичь размеров взрослой особи. [44] Однако другие зрелые образцы абелизаврида показывают, что они, как правило, достигали более высокой скорости созревания. Минимальный возраст голотипа Aucasaurus составлял 11 лет, [45] минимальный возраст голотипа Niebla составлял 9 лет, [46] а минимальный возраст MMCh-PV 69 составлял 14 лет. [47]
^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Zootaxa . 3759 : 1–74. doi :10.11646/zootaxa.3759.1.1. PMID 24869965. S2CID 12650231.
^ abcde Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Шейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 : 63–86. Бибкод : 2014AnPal.100...63T. дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003.
^ Бюффо, Э.; Тонг, Х.; Жирар, Дж.; Хойез, Б.; Паррага, Дж. (2024). «Caletodraco cottardi: новый фурилевзавровый абелизаврид (Dinosauria: Theropoda) из сеноманского мела Нормандии (северо-запад Франции)». Исследования окаменелостей . 2 (3): 177–195. doi : 10.3390/fossils2030009 .
^ Лонгрич, Николас Р.; Переда-Субербиола, Хавьер; Джалиль, Нур-Эддин; Халдун, Фатима; Джурани, Эссаид (2017). «Абелизаврид из позднего мела (позднего маастрихта) Марокко, Северная Африка». Меловые исследования . 76 : 40–52. Бибкод : 2017CrRes..76...40L. дои : 10.1016/j.cretres.2017.03.021 .
^ abc "Октябрь/ноябрь 2013 г., Рефераты докладов, 73-е ежегодное собрание" (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . 2013. Архивировано из оригинала (PDF) 29-10-2013 . Получено 27-10-2013 .
^ "Abelisaurus." В: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs . Publications International, LTD. стр. 105. ISBN 0-7853-0443-6 .
^ abcdef Tykoski, RS & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". В: Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmolska, H. (ред.) The Dinosauria (2-е издание). Беркли: University of California Press. С. 47–70 ISBN 0-520-24209-2
^ Бонапарт, Дж. Ф.; Новас, Ф. Э.; Кориа, Р. А. (1990). « Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии». Вклад в науку Музея естественной истории округа Лос-Анджелес . 416 : 1–42.
^ Аб Уилсон, Дж. А.; Серено, ПК; Шривастава, С.; Бхатт, ДК; Хосла, А.; Сахни, А. (2003). «Новый абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из формации Ламета (мел, маастрихт) Индии». Вклад Музея палеонтологии Мичиганского университета . 31 : 1–42.
^ Руис, Хавьер; Торичес, Анжелика; Серрано, Умберто; Лопес, Валле (2011). «Строение рук Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): значение для разнообразия рук и эволюции абелизаврид» (PDF) . Палеонтология . 54 (6): 1271–1277. Бибкод : 2011Palgy..54.1271R. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x. S2CID 43168700. Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 г. Проверено 12 июля 2019 г.
^ abc Senter, P. (2010). "Рудиментальные скелетные структуры у динозавров". Журнал зоологии . 280 (1): 60–71. doi :10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x.
^ Агнолин, Федерико Л.; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) и его значение для эволюции кисти абелизавроидных динозавров». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293. doi :10.1007/s12542-009-0044-2. S2CID 84491924.
^ Журнал, Смитсоновский институт. «Нужна помощь? Не спрашивайте абелизаврида». Журнал Смитсоновского института . Архивировано из оригинала 23-07-2015 . Получено 23-07-2015 .
^ Пол, Д.; Раухут, О. В. М. (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1741): 3170–5. doi :10.1098/rspb.2012.0660. PMC 3385738. PMID 22628475 .
^ Delcourt, Rafael (2018-06-27). "Палеобиология цератозавров: новые взгляды на эволюцию и экологию южных правителей". Scientific Reports . 8 (1): 9730. Bibcode :2018NatSR...8.9730D. doi :10.1038/s41598-018-28154-x. ISSN 2045-2322. PMC 6021374 . PMID 29950661.
^ Аньолин, Федерико Л.; Черрони, Маурисио А.; Сканферла, Агустин; Госвами, Анджали; Паулина-Карабахал, Ариана; Холлидей, Томас; Кафф, Эндрю Р.; Рейль, Сантьяго (10 февраля 2022 г.). «Первый окончательный теропод-абелизаврид из позднего мела северо-западной Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (4): e2002348. дои : 10.1080/02724634.2021.2002348. ISSN 0272-4634. S2CID 246766133.
^ Арансиага Роландо, Мауро; Черрони, Маурисио А.; Гарсиа Марса, Хорди А.; Аньолин, Федерико л.; Мотта, Матиас Дж.; Розадилья, Себастьян; Бриссон Эгли, Федерико; Новас, Фернандо Э. (14 октября 2020 г.). «Новый абелизаврид среднего размера (Theropoda, Dinosauria) из позднемеловой (маастрихтской) формации Аллен в Северной Патагонии, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 105 : 102915. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102915. hdl : 11336/150468 . ISSN 0895-9811. S2CID 225123133.
^ Раухут, Оливер WM (2011). «Тероподовые динозавры из поздней юры Тендагуру (Танзания)». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239. Архивировано из оригинала 01.02.2020 . Получено 01.02.2020 .
^ Sampson, SD; Witmer, LM; Forster, CA; Krause, DA; O'Connor, PM; Dodson, P.; Ravoavy, F. (1998). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: значение для биогеографии мелового периода Гондваны». Science . 280 (5366): 1048–1051. Bibcode :1998Sci...280.1048S. doi :10.1126/science.280.5366.1048. PMID 9582112.
^ ab Sereno, PC; Wilson, JA; Conrad, JL (2004). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в середине мелового периода». Труды Королевского общества B . 271 (1546): 1325–1330. doi :10.1098/rspb.2004.2692. PMC 1691741 . PMID 15306329.
^ Малер, Л. (2005). «Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Марокко». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 236–239. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2. S2CID 4974444.
^ ab Coria, RA & Salgado, L. "A basal Abelisauria Novas 1992 (Theropoda-Ceratosauria) from the Cretaceous Period of Patagonia, Argentina". В: Perez-Moreno, B, Holtz, TR, Sanz, JL, & Moratalla, J. (ред.). Aspects of Theropod Paleobiology . Gaia 15:89–102. [не напечатано до 2000 г.]
^ Ламанна, MC; Мартинес, RD; Смит, JB (2002). «Определенный динозавр-теропод из семейства абелизаврид из раннего позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 58–69. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0058:ADATDF]2.0.CO;2. S2CID 86153297.
^ Бонапарт, Дж. Ф. и Новас, Ф. Е. (1985). ["Abelisaurus comahuensis, ng, nsp., Carnosauria позднего мела Патагонии".] Ameghiniana . 21: 259–265. [На испанском языке]
^ ab Novas, FE (1997). "Abelisauridae". В: Currie, PJ & Padian, KP Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. С. 1–2 ISBN 0-12-226810-5 .
^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
^ Sereno, PC (2005). Abelisauridae Архивировано 23 октября 2007 г. на Wayback Machine . TaxonSearch. 7 ноября 2005 г. Получено 19 сентября 2006 г.
^ Coria, RA; Chiappe, LM; Dingus, L. (2002). «Близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (2): 460–465. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2. S2CID 131148538.
^ Новас, FE; Агнолин, Флорида; Бандиопадхьяй, С. (2004). «Меловые тероподы из Индии: обзор образцов, описанных Хуэне и Мэтли (1933)»». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 6 (1): 67–103. doi : 10.22179/REVMACN.6.74 .
^ Раухут, ОУМ (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных тероподовых динозавров». Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 1–213.
^ Мартинес, Р.Д. и Новас, FE (2006). « Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov ., новый целурозавровый теропод из раннего позднего мела центральной Патагонии, Аргентина». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales , новая серия 8 (2): 243-259
^ Салем, Белал С.; Ламанна, Мэтью С.; О'Коннор, Патрик М.; Эль-Кот, Гамаль М.; Шейкер, Фатма; Табет, Ваэль А.; Эль-Сайед, Сана; Саллам, Хешам М. (2022). «Первая окончательная запись Abelisauridae (Theropoda:Ceratosauria) из меловой формации Бахария, оазис Бахария, Западная пустыня Египта». Королевское общество открытой науки . 9 (6): 220106. Бибкод : 2022RSOS....920106S. дои : 10.1098/rsos.220106. ПМЦ 9174736 . ПМИД 35706658.
^ Diego Pol & Oliver WM Rauhut (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1804): 3170–5. doi :10.1098/rspb.2012.0660. PMC 3385738. PMID 22628475 .
^ Джанекини, Федерико А.; Мендес, Ариэль Х.; Филиппи, Леонардо С.; Паулина-Карабахал, Ариана; Хуарес-Валиери, Рубен Д.; Гарридо, Альберто К. (10 декабря 2020 г.). «Новый фурилезавровый абелизаврид из Ла-Инвернада (верхний мел, сантон, формация Бахо-де-ла-Карпа), северная Патагония, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1877151. Бибкод : 2020JVPal..40E7151G. дои : 10.1080/02724634.2020.1877151. ISSN 0272-4634.
^ "Изолированные зубы теропода, связанные со скелетом завропода из позднемеловой формации Аллен в Рио-Негро, Патагония, Аргентина - Acta Palaeontologica Polonica". Архивировано из оригинала 2021-06-09 . Получено 2021-06-30 .
^ "Грозный малагасийский динозавр большую часть своей жизни оставался крохой". Live Science . 16 ноября 2016 г. Архивировано из оригинала 22.11.2016 . Получено 22.11.2016 .
^ Baiano MA, Cerda IA (2022). «Остеогистология Aucasaurus garridoi (Dinosauria, Theropoda, Abelisauridae): выводы об образе жизни и стратегии роста». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 35 (5): 693–704. doi : 10.1080/08912963.2022.2063052. S2CID 248288065.
^ Арансиага Роландо, Мауро; Черрони, Маурисио А.; Гарсиа Марса, Хорди А.; Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Розадилья, Себастьян; Бриссон Эгли, Федерико; Новас, Фернандо Э. (14 октября 2020 г.). «Новый абелизаврид среднего размера (Theropoda, Dinosauria) из позднемеловой (маастрихтской) формации Аллен в Северной Патагонии, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 105 : 102915. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102915. hdl : 11336/150468 . ISSN 0895-9811. S2CID 225123133.
^ Canale, JI; Cerda, I.; Novas, FE; Haluza, A. (2016). «Остатки мелкого абелизаврид (Theropoda: Ceratosauria) из верхнего мела северо-западной Патагонии, Аргентина». Cretaceous Research . 62 : 18–28. Bibcode : 2016CrRes..62...18C. doi : 10.1016/j.cretres.2016.02.001. hdl : 11336/59930 .