stringtranslate.com

Майюнгазавр

Маджунгазавр ( / m ə ˌ dʒ ʌ ŋ ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ; букв.  « Ящерица Махадзанга ») — род динозавров - тероподов -абелизаврид , обитавших на Мадагаскаре от 70 до 66 миллионов лет назад , в конце Меловой период , что делает его одним из последних известных нептичьих динозавров, вымерших во время мел-палеогенового вымирания . Род включает единственный вид — Majungasaurus crenatissimus . Этого динозавра также называют Majungatholus , имя, которое считается младшим синонимом Majungasaurus.

Как и другие абелизавриды, майюнгазавр был двуногим хищником с короткой мордой. Хотя передние конечности до конца не известны, они были очень короткими, а задние — длиннее и очень коренастыми. Его можно отличить от других абелизавридов по более широкому черепу , очень грубой текстуре и утолщенной кости на вершине морды, а также по единственному округлому рогу на крыше черепа, который первоначально был принят за купол пахицефалозавра . У него также было больше зубов как на верхней, так и на нижней челюсти, чем у большинства абелизавридов.

Этот род является одним из первых обнаруженных абелизавров: впервые он был обнаружен в 1896 году (хотя считалось, что это разновидность мегалозавра ) и получил название в 1955 году. Известный по нескольким хорошо сохранившимся черепам и обильному скелетному материалу, майюнгазавр недавно был обнаружен стать одним из наиболее изученных динозавров-теропод Южного полушария . Похоже, что он наиболее тесно связан с абелизавридами из Индии, а не с Южной Америкой или континентальной Африкой, и этот факт имеет важные биогеографические последствия. Майюнгазавр был высшим хищником в своей экосистеме , в основном охотясь на зауроподов , таких как рапетозавр , а также является одним из немногих динозавров, для которых имеются прямые доказательства каннибализма .

Открытие и присвоение имени

Оригинальный материал описан в 1896 году.

Французский палеонтолог Шарль Депере описал первые останки теропода с северо-запада Мадагаскара в 1896 году. Среди них были два зуба, коготь и несколько позвонков, обнаруженные вдоль реки Бетсибока офицером французской армии и переданные в коллекцию того, что сейчас называется Университетом Клода Бернара Лиона. 1 . Депере отнес эти окаменелости к роду Megalosaurus , который в то время представлял собой таксон мусорной корзины , содержащий любое количество неродственных крупных теропод, как новый вид M. crenatissimus . [1] Это название происходит от латинского слова crenatus («выемчатый») и суффикса -issimus («большинство»), что связано с многочисленными зазубринами как на передних, так и на задних краях зубов. [2] Позже Депере отнес этот вид к североамериканскому роду Dryptosaurus , еще одному малоизвестному таксону. [3]

Неотипический образец M. crenatissimus ( MNHN .MAJ 1), правой зубной кости несовершеннолетнего человека - Национальный музей естественной истории, Париж.

Многочисленные фрагментарные останки из провинции Махадзанга на северо-западе Мадагаскара были обнаружены французскими коллекционерами в течение следующих 100 лет, многие из которых были переданы на хранение в Национальный музей естественной истории в Париже . [2] В 1955 году Рене Лавокат описал зубную кость теропода ( MNHN .MAJ 1) с зубами из формации Маеварано в том же регионе, где был найден исходный материал. Зубы соответствовали тем, которые впервые описал Депере, но сильно изогнутая челюстная кость сильно отличалась как от мегалозавра , так и от дриптозавра . На основе этой зубной кости Лавокат создал новый род Majungasaurus , используя старое написание Махадзанги, а также греческое слово σαυρος sauros (что означает «ящерица»). [4] Ханс-Дитер Сьюс и Филипп Таке описали куполообразный фрагмент черепа (MNHN.MAJ 4) как новый род пахицефалозавра ( Majungatholus atopus ) в 1979 году. Это было первое сообщение о пахицефалозавре в Южном полушарии. [5]

В 1993 году ученые из Государственного университета Нью-Йорка в Стоуни-Брук и Университета Антананариву начали проект бассейна Махадзанга — серию экспедиций по изучению окаменелостей и геологии позднемеловых отложений недалеко от деревни Беривотра в провинции Махадзанга. [2] Среди этих ученых был палеонтолог Дэвид В. Краузе из Стоуни-Брук. Первая экспедиция обнаружила сотни зубов теропода, идентичных зубам майюнгазавра , некоторые из которых были прикреплены к изолированной предчелюстной кости, описанной в 1996 году. [6] Следующие семь экспедиций обнаружили десятки тысяч окаменелостей, многие из которых принадлежали к новым для науки видам. Проект бассейна Махадзанга претендует на увеличение в пять раз известного разнообразия ископаемых таксонов в регионе. [2]

Типовой экземпляр Majungatholus atopus : лобный рог майюнгазавра , ошибочно идентифицированный как купол пахицефалозавра ( MNHN .MAJ 1)

Полевые исследования 1996 года выявили поразительно полный череп теропода, сохранившийся в мельчайших деталях ( FMNH PR 2100). На вершине этого черепа была куполообразная опухоль, почти идентичная той, которую Сьюс и Таке описали как Majungatholus atopus . Majungatholus был переописан как абелизаврид, а не пахицефалозавр в 1998 году. Хотя название Majungatholus crenatissimus было старше, чем Majungatholus atopus , авторы сочли типовую зубную кость Majungasaurus слишком фрагментарной, чтобы ее можно было с уверенностью отнести к тому же виду, что и череп. [7] Дальнейшие полевые исследования в течение следующего десятилетия выявили ряд менее полных черепов, а также десятки частичных скелетов людей, от молодых до взрослых. Участники проекта также собрали сотни отдельных костей и тысячи выпавших зубов майюнгазавра . В совокупности эти останки представляют собой почти все кости скелета, хотя большая часть передних конечностей, большая часть таза и кончик хвоста до сих пор неизвестны. [2] Кульминацией этой полевой работы стала монография 2007 года , состоящая из семи научных статей по всем аспектам биологии животных, опубликованная в « Мемуарах Общества палеонтологии позвоночных» . Статьи написаны на английском языке, хотя аннотация каждой из них написана на малагасийском языке . [8] В этом томе зубная кость, описанная Лавокатом, была повторно оценена и признана диагностической для этого вида. Поэтому название Majungatholus было заменено более старым названием Majungasaurus . Хотя монография является всеобъемлющей, редакторы отметили, что она описывает только материал, обнаруженный с 1993 по 2001 год. Значительное количество экземпляров, некоторые из которых очень полные, были раскопаны в 2003 и 2005 годах и ожидают подготовки и описания в будущих публикациях. [2] Зубная кость была сделана образцом неотипа после петиции 2009 года, поданной в ICZN . [9] [10]

Описание

Майюнгазавр по сравнению с размером с человеком

Майюнгазавр был тероподом среднего размера, который обычно достигал 5,6–7 м (18–23 футов) в длину и весил 750–1100 кг (1650–2430 фунтов). [2] [11] [12] [13] Фрагментарные останки более крупных особей указывают на то, что некоторые взрослые особи могли быть такими же по размеру, как и его родственник Карнотавр , возможно, превышая 8 м (26 футов) в длину. [13]

Череп майюнгазавра исключительно хорошо известен по сравнению с большинством теропод и в целом похож на череп других абелизаврид. Как и у других черепов абелизавридов, его длина была пропорционально небольшой высоте, хотя и не такой короткой, как у карнотавра . Черепа крупных особей имели длину 60–70 сантиметров (24–28 дюймов). Высокая предчелюстная кость (передняя верхняя челюсть), из-за которой кончик морды был очень тупым, также была типичной для этого семейства. Однако череп майюнгазавра был заметно шире, чем у других абелизавридов. Все абелизавриды имели грубую скульптурную текстуру на внешних сторонах костей черепа, и Майюнгазавр не был исключением. Это было доведено до крайности на носовых костях майюнгазавра , которые были чрезвычайно толстыми и сросшимися вместе, с низким центральным гребнем , проходящим вдоль половины кости, ближайшей к ноздрям. Из сросшихся лобных костей на вершине черепа также выступал характерный куполообразный рог . При жизни эти структуры были бы покрыты каким-то покровом , возможно, состоящим из кератина . Компьютерная томография (КТ) черепа показывает, что и структура носа, и лобный рог содержат полые полости пазух , возможно, для уменьшения веса. [13] Зубы были типичными для абелизавридов с короткими коронками , хотя Майюнгазавр имел семнадцать зубов как в верхней челюсти, так и в зубной кости нижней челюсти, больше, чем у любого другого абелизаврида, за исключением Ругопса . [14]

Восстановление жизни

Посткраниальный скелет Majungasaurus очень похож на скелет Carnotaurus и Aucasaurus , единственных других родов абелизавридов, для которых известен полный скелетный материал. Майюнгазавр был двуногим, с длинным хвостом, который уравновешивал голову и туловище, перенося центр тяжести на бедра. Хотя шейные позвонки имели многочисленные полости и выемки ( плевроцели ) для уменьшения веса, они были крепкими, с увеличенными местами прикрепления мышц и ребрами , которые сцеплялись друг с другом для обеспечения прочности. Окостеневшие сухожилия прикреплялись к шейным ребрам, придавая им раздвоенный вид, как это видно у карнотавра . Все эти особенности привели к очень сильной и мускулистой шее . Уникально то, что шейные ребра майюнгазавра имели длинные углубления по бокам для снижения веса. [15] Плечевая кость (плечевая кость) была короткой и изогнутой, очень напоминая таковую у ауказавра и карнотавра . Также, как и родственные динозавры, майюнгазавр имел очень короткие передние конечности с четырьмя сильно уменьшенными пальцами, впервые сообщалось, что у него было только два очень коротких внешних пальца и не было когтей. [16] В костях рук и пальцев майюнгазавра , как и у других майюнгазавров, не было характерных ямок и борозд, в которых обычно прикреплялись когти и сухожилия, а кости пальцев были слиты вместе, что указывало на то, что рука была неподвижной. [17] В 2012 году был описан лучший экземпляр, показывающий, что предплечье было крепким, хотя и коротким, и что на руке было четыре плюсневых кости и четыре, вероятно, негибких и очень уменьшенных пальца, возможно, без когтей. Минимальная формула фаланги была 1-2-1-1. [18]

Как и у других абелизавридов, задние конечности были коренастыми и короткими по сравнению с длиной тела. Большеберцовая кость (кость голени) Майюнгазавра была даже более коренастой , чем у его родственника Карнотавра , с выступающим гребнем на колене. Таранная кость и пяточная кость (кости лодыжки) были слиты вместе, а на ступнях было три функциональных пальца, причем первый палец меньшего размера не касался земли. [19]

Классификация и систематика

Majungasaurus классифицируется как член клады теропод Abelisauridae , которая считается семейством в таксономии Линнея . Наряду с семейством Noasauridae абелизавриды входят в надсемейство Abelisauroidea , которое в свою очередь является подразделением инфраотряда Ceratosauria . [2] [20] Абелизавриды известны своими высокими черепами с тупыми мордами, обширной скульптурой на внешних поверхностях лицевых костей ( сходящимися с кархародонтозавридами ), очень уменьшенными ( атрофированными ) передними конечностями (сходящимися с тираннозавридами ) и коренастыми пропорциями задних конечностей, среди других особенностей. [21]

Как и во многих семействах динозавров, систематика ( эволюционные взаимоотношения) внутри семейства Abelisauridae запутана. Несколько кладистических исследований показали, что майюнгазавр имеет близкое родство с карнотавром из Южной Америки, [20] [21] , в то время как другие не смогли твердо определить его филогению . [22] Самый последний анализ, используя наиболее полную информацию, вместо этого обнаружил Majungasaurus в кладе с Rajasaurus и Indosaurus из Индии, но исключая южноамериканские роды, такие как Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus и Abelisaurus , а также Rugops из материковой Африки. . Это оставляет открытой возможность существования отдельных клад абелизаврид в западной и восточной Гондване . [2]

Реставрация скелета с известными элементами двух экземпляров.

Кладограмма Tortosa et al. В 2013 году Majungasaurus был отнесен к новому подсемейству Majungasaurinae . Упрощенная версия, показывающая таксоны внутри группы, показана ниже. [23]

Палеобиология

Череп орнамент

Отливка черепа FMNH PR 2100

Майюнгазавр , пожалуй, наиболее известен своим орнаментом на черепе, в том числе раздутыми и сросшимися носами и лобным рогом. Другие цератозавры, в том числе Карнотавр , Раджазавр и сам Цератозавр , имели гребни на голове. Эти структуры, вероятно, играли роль во внутривидовой конкуренции , хотя их точная функция в этом контексте неизвестна. Полая полость внутри лобного рога майюнгазавра ослабила бы конструкцию и, вероятно, препятствовала бы ее использованию в прямом физическом бою, хотя рог мог служить демонстрационной целью. [21] Хотя орнаментация особей майюнгазавра различается , доказательств полового диморфизма нет . [13]

Кормление

Реставрация двух майюнгазавров , преследующих рапетозавра.

Ученые предположили, что уникальная форма черепа майюнгазавра и других абелизавридов указывает на иные хищнические привычки, чем у других теропод. В то время как большинство теропод характеризовались длинными низкими черепами узкой ширины, черепа абелизаврид были выше и шире, а часто и короче в длину. [13] Узкие черепа других теропод были хорошо приспособлены к тому, чтобы выдерживать вертикальное напряжение от мощного укуса, но не так хорошо выдерживали кручение (скручивание). [24] По сравнению с современными хищниками-млекопитающими , большинство теропод, возможно, использовали стратегию, в некотором смысле аналогичную стратегии длинно- и узкорылых псовых , при этом нанесение множества укусов ослабляло животное-жертву. [25]

Вместо этого абелизавриды, особенно майюнгазавры , возможно, были адаптированы к стратегии питания, более похожей на современных кошачьих , с короткими и широкими мордами, которые кусают один раз и держатся, пока добыча не будет покорена. У майюнгазавра была еще более широкая морда, чем у других абелизавридов, и другие аспекты его анатомии также могут поддерживать гипотезу «укусить и удержать». Шея была усилена, с крепкими позвонками, переплетенными ребрами и окостеневшими сухожилиями, а также усиленными местами прикрепления мышц на позвонках и задней части черепа. Эти мышцы могли бы удерживать голову устойчиво, несмотря на борьбу добычи.

Черепа абелизавридов также были укреплены во многих областях костью, минерализованной из кожи , что создавало характерную грубую текстуру костей. Это особенно верно для майюнгазавра , у которого носовые кости были срослись и утолщены для прочности. С другой стороны, нижняя челюсть майюнгазавра имела большие фенестры (отверстия) с каждой стороны, как это наблюдается у других цератозавров, а также синовиальные суставы между некоторыми костями, которые обеспечивали высокую степень гибкости нижней челюсти, хотя и не для этого. степень, наблюдаемая у змей . Возможно, это была адаптация, призванная предотвратить перелом нижней челюсти при удерживании борющейся добычи. Передние зубы верхней челюсти были более крепкими, чем остальные, чтобы обеспечить точку опоры для укуса, а низкая высота коронки зубов майюнгазавра не позволяла им сломаться во время борьбы. Наконец, в отличие от зубов аллозавра и большинства других теропод, которые были изогнуты как спереди, так и сзади, у абелизавридов, таких как майюнгазавр , зубы были изогнуты на переднем крае, но более прямые на заднем (режущем) крае. Эта структура, возможно, служила для предотвращения порезов и вместо этого удерживала зубы на месте при кусании. [13] Исследование зубов майюнгазавра показывает , что теропод заменял свои зубы от 2 до 13 раз быстрее, чем другие тероподы, заменяя весь набор в течение двух месяцев. Разгрызание кости могло быть важной причиной такой быстрой замены зубов. [26]

Установленные скелеты майюнгазавра и рапетозавра

Майюнгазавр был крупнейшим хищником в своей среде обитания, тогда как единственными известными крупными травоядными животными в то время были зауроподы, такие как рапетозавр . Ученые предположили, что майюнгазавр , а возможно и другие абелизавриды, специализировались на охоте на зауроподов. Адаптации для укрепления головы и шеи для атак типа «укус и удержание» могли быть очень полезны против зауроподов, которые были чрезвычайно сильными животными. Эту гипотезу также могут подтверждать задние ноги майюнгазавра , которые были короткими и коренастыми, в отличие от более длинных и тонких ног большинства других теропод. Хотя майюнгазавр не двигался бы так быстро, как другие тероподы аналогичного размера, у него не было бы проблем не отставать от медленно движущихся зауроподов. Крепкие кости задних конечностей свидетельствуют об очень мощных ногах, а их короткая длина могла бы понизить центр тяжести животного. Таким образом, Майюнгазавр , возможно, пожертвовал скоростью ради силы. [13] Следы зубов майюнгазавра на костях рапетозавра подтверждают, что он, по крайней мере, питался этими зауроподами, независимо от того, убивал ли он их на самом деле. [27]

Каннибализм

Хотя зауроподы, возможно, были любимой добычей майюнгазавра , открытия, опубликованные в 2007 году, подробно описывают находки на Мадагаскаре, которые указывают на присутствие других майюнгазавров в их рационе. Были обнаружены многочисленные кости майюнгазавра со следами зубов, идентичными тем, которые были обнаружены на костях зауроподов из тех же мест. Эти следы имеют такое же расстояние, как зубы на челюстях майюнгазавра , того же размера, что и зубы майюнгазавра , и содержат меньшие насечки, соответствующие зубцам на этих зубах. Поскольку майюнгазавр — единственный крупный теропод, известный в этом районе, самое простое объяснение состоит в том, что он питался другими представителями своего вида. [27] Предположения о том, что триасовый целофиз был каннибалом, недавно были опровергнуты, в результате чего майюнгазавр остался единственным нептичьим тероподом с подтвержденными каннибалистическими наклонностями, [28] хотя есть некоторые свидетельства того, что каннибализм мог иметь место и у других видов. [29]

Неизвестно, активно ли майюнгазавр охотился на себе подобных или только собирал их трупы. [27] Однако некоторые исследователи отмечают, что современные вараны Комодо иногда убивают друг друга, конкурируя за доступ к тушам. Затем ящерицы приступят к поеданию останков своих соперников, что может указывать на аналогичное поведение майюнгазавра и других теропод. [29]

Дыхательная система

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и современной птицы

Ученые реконструировали дыхательную систему майюнгазавра на основе великолепно сохранившейся серии позвонков ( UA 8678) , обнаруженных в формации Маеварано. Большинство этих позвонков и некоторые ребра содержали полости (пневматические отверстия ) , которые могли образоваться в результате проникновения птичьих легких и воздушных мешков . У птиц шейные позвонки и ребра выдолблены шейным воздушным мешком, верхние спинные позвонки — лёгкими , а нижние спинные и крестцовые (тазовые) позвонки — брюшным воздушным мешком. Подобные особенности позвонков майюнгазавра предполагают наличие этих воздушных мешков. Эти воздушные мешки, возможно, позволили создать базовую форму «проточной вентиляции» в птичьем стиле, при которой поток воздуха через легкие является односторонним, так что богатый кислородом воздух, вдыхаемый снаружи тела, никогда не смешивается с выдыхаемым воздухом. с углекислым газом . Этот метод дыхания, хотя и сложен, но очень эффективен. [30]

Обнаружение пневматических отверстий у майюнгазавра , помимо обеспечения понимания его респираторной биологии, также имеет более масштабные последствия для эволюционной биологии. Раскол между линией цератозавров, которая привела к Majungasaurus , и линией тетануранов , к которой принадлежат птицы, произошел очень рано в истории теропод. Следовательно, дыхательная система птиц, присутствующая у обеих линий, должна была развиться до разделения и задолго до эволюции самих птиц. Это является дополнительным доказательством динозаврового происхождения птиц . [30]

Строение мозга и внутреннего уха

Голова и шея экземпляра FMNH PR 2836.

Компьютерная томография , также известная как компьютерная томография, полного черепа майюнгазавра (FMNH PR 2100) позволила грубо реконструировать структуру его мозга и внутреннего уха . В целом мозг был очень маленьким по сравнению с размером тела, но в остальном он был похож на мозг многих других теропод, не принадлежащих к целурозаврам , с очень консервативной формой, более близкой к современным крокодилам , чем к птицам. Одним из отличий майюнгазавра от других теропод был меньший по размеру флоккулус — область мозжечка , которая помогает координировать движения глаз с движениями головы. Это говорит о том, что майюнгазавр и другие абелизавриды, такие как индозавр , у которых также был небольшой флоккулус, не полагались на быстрые движения головой, чтобы увидеть и поймать добычу. [13]

Выводы о поведении можно также сделать на основе исследования внутреннего уха. Полукружные каналы внутреннего уха поддерживают баланс, а латеральный полукружный канал обычно параллелен земле, когда животное держит голову в настороженном положении. Когда череп майюнгазавра повернут так, что его боковой канал параллелен земле, весь череп становится почти горизонтальным. Это контрастирует со многими другими тероподами, у которых в настороженном положении голова была опущена сильнее. Боковой канал также значительно длиннее у майюнгазавра , чем у его более базального родственника цератозавра , что указывает на большую чувствительность к движениям головы из стороны в сторону. [13]

Патология

В отчете 2007 года описаны патологии в костях майюнгазавра . Ученые исследовали останки как минимум 21 человека и обнаружили у четырех заметные патологии. [31] Хотя патология изучалась у крупных столбнячных теропод, таких как аллозавриды и тираннозавриды , [32] это был первый раз, когда абелизавроид исследовали таким образом. Ни на каких элементах черепа не было обнаружено никаких ран, в отличие от тираннозаврид, у которых иногда были обычным явлением ужасные укусы лица. Одним из образцов была фаланга (пальцевая кость) стопы, которая, по-видимому, была сломана и впоследствии срослась. [31]

Большая часть патологий возникла на позвонках. Например, спинной позвонок молодого животного имел экзостоз ( костный нарост) на нижней стороне. Рост, вероятно, возник в результате превращения хряща или связки в кость во время развития, но причина окостенения не была определена. Гипервитаминоз А и костные шпоры были исключены, а остеома (доброкачественная опухоль кости) была признана маловероятной. У другого экземпляра, небольшого хвостового (хвостового) позвонка, также было обнаружено аномальное развитие, на этот раз на вершине нервного отростка , который выступает вверх от позвонков, обеспечивая прикрепление мышц. [31] Подобные наросты нервного отростка были обнаружены у экземпляров Allosaurus [33] и Masiakasaurus , вероятно, в результате окостенения связки, проходящей либо между нервными отростками ( межостистая связка ), либо вдоль их вершин ( надпозвоночная связка ). [31]

Самая серьезная патология обнаружена в ряду пяти крупных хвостовых позвонков. Первые два позвонка имели лишь незначительные аномалии, за исключением большой борозды, идущей вдоль левой стороны обеих костей. Однако следующие три позвонка полностью срослись во многих разных точках, образуя твердую костную массу. После пятого в серии нет никаких признаков каких-либо других позвонков, что указывает на то, что хвост закончился там преждевременно. По размеру последних позвонков учёные пришли к выводу, что потеряно около десяти позвонков. Одним из объяснений этой патологии является тяжелая физическая травма , повлекшая за собой потерю кончика хвоста с последующим остеомиелитом (инфекцией) последнего оставшегося позвонка. Альтернативно, инфекция могла возникнуть первой и привести к некрозу конца хвоста и отпадению. Это первый пример усечения хвоста, известный у нептичьих динозавров-теропод. [31]

Небольшое количество сохранившихся экземпляров с патологиями у майюнгазавра позволяет предположить, что множество имевших место повреждений было получено на протяжении жизни исследованных особей. Кроме того, небольшое количество раненых экземпляров майюнгазавра , наблюдаемое среди найденных, указывает на то, что у большинства хорошо сохранившихся особей обычно отсутствуют заметные патологии, в то время как у нескольких избранных особей наблюдались множественные патологии - общая закономерность, также отмеченная у других крупных нептичьих теропод. Такие закономерности могут быть результатом эффекта снежного кома, когда одна травма или инфекция повышают вероятность возникновения дополнительных заболеваний и травм из-за функциональных нарушений или нарушения иммунной системы у людей после того, как произошла первоначальная травма. [34]

Онтогенез и рост

Восстановление взрослого

Майюнгазавр известен по множеству хорошо сохранившихся экземпляров разного возраста и хорошо изучен в отношении его роста и развития. На протяжении онтогенеза череп майюнгазавра ( точнее, скуловая , заглазничная и квадратноскуловая кости ), по-видимому, стал выше и крепче; кроме того, кости черепа стали более сросшимися, а глазницы стали пропорционально меньше. Это указывает на изменение диетических предпочтений между подростками и взрослыми. [35]

Исследования Майкла Д'Эмика и др. показывают, что это был один из самых медленно растущих теропод. На основании изучения линий задержки роста в нескольких костях было установлено, что майюнгазавру потребовалось двадцать лет, чтобы достичь зрелости, что, возможно, было результатом суровых условий, в которых он жил. Однако было обнаружено, что другие абелизавриды имеют сравнительно медленные темпы роста. [36]

Палеоэкология

Все окаменелости майюнгазавра были найдены в провинции Махадзанга на Мадагаскаре , большинство из которых находится в пределах 50 километров (31 миль) к юго-востоку от столицы провинции Махадзанги (отмечено красной точкой на карте).

Все экземпляры майюнгазавра были обнаружены в формации Маеварано в провинции Махадзанга на северо-западе Мадагаскара. Большая часть из них, включая весь наиболее полный материал, была получена из пачки Анембалемба, хотя зубы майюнгазавра также были обнаружены в нижележащей пачке Масоробе и вышележащей пачке Миадана. Хотя эти отложения не были датированы радиометрически , данные биостратиграфии и палеомагнетизма позволяют предположить, что они отложились во время маастрихтского этапа , который длился от 70 до 66 млн лет назад (миллионы лет назад). Зубы майюнгазавра находят вплоть до самого конца маастрихта, когда вымерли все нептичьи динозавры . [37]

Тогда, как и сейчас, Мадагаскар был островом, отделившимся от Индийского субконтинента менее 20 миллионов лет назад. Он дрейфовал на север, но все же на 10–15 градусов южнее по широте , чем сегодня. Преобладающий климат того времени был полузасушливым, с выраженной сезонностью температуры и количества осадков. Майюнгазавр населял прибрежную пойму, изрезанную множеством песчаных речных каналов . [37] Веские геологические данные свидетельствуют о возникновении периодических селевых потоков через эти каналы в начале сезона дождей, хоронящих трупы организмов, погибших в течение предыдущего засушливого сезона, и обеспечивающих их исключительную сохранность в виде окаменелостей. [38] Уровень моря в этом районе повышался на протяжении всего Маастрихта и будет продолжать расти и в эпоху палеоцена , поэтому майюнгазавр, возможно, также бродил по прибрежным территориям, например, по приливным отмелям . Соседняя формация Беривотра представляет собой современную морскую среду. [37]

Помимо майюнгазавра , ископаемые таксоны, извлеченные из Маеварано, включают рыбу , лягушек , ящериц, змей, [37] семь различных видов крокодиломорфов , [39] пять или шесть видов млекопитающих , [39] ворону [40] и несколько других птиц, [39] 37] возможно летающий дромеозаврид Rahonavis , [41] [42] ноазаврид Masiakasaurus [43] и два титанозавра -зауропода, включая Rapetosaurus . [44] Majungasaurus был, безусловно, самым крупным хищником и, вероятно, доминирующим хищником на суше, хотя крупные крокодиломорфы, такие как Mahajangasaurus и Trematochampsa , могли конкурировать с ним ближе к воде. [37]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Депере, Шарль (1896). «Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé superieur de Madagascar» [Заметка о динозаврах-зауроподах и тероподах верхнего мела Мадагаскара]. Бюллетень геологического общества Франции (на французском языке). 21 : 176–194.
  2. ^ abcdefghi Краузе, Дэвид В .; Сэмпсон, Скотт Д.; Каррано, Мэтью Т.; О'Коннор, Патрик М. (2007). «Обзор истории открытия, таксономии, филогении и биогеографии Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. стр. 1–20. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. S2CID  13274054. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  3. ^ Депере, Шарль; Саворнин, Джастин (1928). «La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)» [Фауна рептилий и альбских рыб Тимимуна (Алжирская Сахара)]. Бюллетень геологического общества Франции (на французском языке). 27 : 257–265.
  4. ^ Лавокат, Рене (1955). «Sur une part de mandibule de Théropode provenant du Crétacé superieur de Madagascar» [На части нижней челюсти Теропода из верхнего мела Мадагаскара]. Бюллетень Национального музея естественной истории (на французском языке). 27 : 256–259.
  5. ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Таке, Филипп (1979). «Динозавр-пахицефалозаврид с Мадагаскара и связь Лавразии и Гондваны в меловом периоде». Природа . 279 (5714): 633–635. Бибкод : 1979Natur.279..633S. дои : 10.1038/279633a0. S2CID  4345348.
  6. ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В .; Додсон, Питер ; Форстер, Кэтрин А. (1996). «Пречелюстная кость майюнгазавра (Dinosauria: Theropoda) с последствиями для палеобиогеографии Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 601–605. Бибкод : 1996JVPal..16..601S. дои : 10.1080/02724634.1996.10011350. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года.
  7. ↑ Сэмпсон, SD (15 мая 1998 г.). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: значение для меловой биогеографии Гондваны». Наука . 280 (5366): 1048–1051. Бибкод : 1998Sci...280.1048S. дои : 10.1126/science.280.5366.1048. PMID  9582112. S2CID  22449613.
  8. ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. , ред. (2007). «Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . Общество палеонтологии позвоночных. 27 (Приложение 2): 1–184. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. OCLC  1026511658. S2CID  13274054.
  9. ^ Каррано, Мэтью Т.; Краузе, Дэвид В .; О'Коннор, Патрик М.; Сэмпсон, Скотт Д. (сентябрь 2009 г.). «Случай 3487: Megalosaurus crenatissimus Deperet, 1896 (в настоящее время Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): предложена замена голотипа неотипом». Бюллетень зоологической номенклатуры . 66 (3): 261–264. дои : 10.21805/bzn.v66i3.a7. S2CID  83535309.
  10. ^ «Мнение 2269 (Случай 3487): Megalosaurus crenatissimus Deperet, 1896 (в настоящее время Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): обозначение неотипа» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 68 (1): 89–90. Март 2011 г. doi : 10.21805/bzn.v68i1.a7. S2CID  87394881.
  11. ^ Грилло, Онтарио; Делькур, Р. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi — новый король». Меловые исследования . 69 : 71–89. doi :10.1016/j.cretres.2016.09.001.
  12. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам. Издательство Принстонского университета. п. 85. ИСБН 978-1-78684-190-2. ОСЛК  985402380.
  13. ^ abcdefghi Сэмпсон, Скотт Д.; Уитмер, Лоуренс М. (2007). «Черепно-лицевая анатомия Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара» (PDF) . В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара.. Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. С. 32–102. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2. S2CID  129240095. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  14. ^ Смит, Джошуа Б. (2007). «Морфология зубов и вариации Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. С. 103–126. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[103:DMAVIM]2.0.CO;2. S2CID  85729335. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  15. ^ О'Коннор, Патрик М. (2007). «Посткраниальный осевой скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. С. 127–162. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2. S2CID  131213722. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  16. ^ Берч, С.; Каррано, М. (2008). «Эволюция передних конечностей абелизавридов: новые данные о Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 :58А. дои : 10.1080/02724634.2008.10010459.
  17. ^ Агнолин, Федерико Л.; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) и его значение для эволюции абелизавроидной кисти». Палеонтологическая газета . 84 (2): 293–300. дои : 10.1007/s12542-009-0044-2. S2CID  84491924.
  18. ^ Берч, SH; Каррано, Монтана (2012). «Сочлененный грудной пояс и передняя конечность теропода-абелизаврида Majungasaurus crenatissimus из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 1–16. Бибкод : 2012JVPal..32....1B. дои : 10.1080/02724634.2012.622027. S2CID  86430531.
  19. ^ Каррано, Мэтью Т. (2007). «Аппендикулярный скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. стр. 163–179. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2. S2CID  54704403. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  20. ^ аб Серено, Пол С .; Уилсон, Дж.А.; Конрад, JL (2007). «Новые динозавры связывали южные массивы суши в середине мелового периода». Труды Королевского общества Б. 271 (1546): 1325–1330. дои :10.1098/rspb.2004.2692. ПМК 1691741 . ПМИД  15306329. 
  21. ^ abc Тыкоски, Рональд Б.; Роу, Тимоти (2004). «Цератозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. ^ Кориа, Родольфо А .; Кьяппе, Луис М.; Дингус, Лоуэлл (2002). «Новый близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 460–465. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2. S2CID  131148538.
  23. ^ Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николя Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 : 63–86. дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003.
  24. ^ Рэйфилд, Эмили; Норман, Дэвид Б .; Хорнер, Селеста К.; Хорнер, Джон Р .; Смит, Паула М.; Томасон, Джеффри Дж.; Апчерч, Пол (2001). «Дизайн и функции черепа большого динозавра-теропода». Природа . 409 (6823): 1033–1037. Бибкод : 2001Natur.409.1033R. дои : 10.1038/35059070. PMID  11234010. S2CID  4396729.
  25. ^ Ван Валкенбург, Блэр; Мольнар, Ральф Э. (2002). «Сравнение хищников-динозавров и млекопитающих». Палеобиология . 28 (4): 527–543. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2. S2CID  85725299.
  26. ^ Д'Эмик, доктор медицины; О'Коннор, премьер-министр; Паскуччи, ТР; Гаврас, Дж. Н.; Мардахаява, Э.; Лунд, ЕК (2019). «Эволюция высокой скорости замены зубов у тероподовых динозавров». ПЛОС ОДИН . 14 (11): e0224734. Бибкод : 2019PLoSO..1424734D. дои : 10.1371/journal.pone.0224734 . ПМК 6880968 . ПМИД  31774829. 
  27. ^ abc Роджерс, Раймонд Р.; Краузе, Дэвид В.; Карри Роджерс, Кристина (2007). «Каннибализм у мадагаскарского динозавра Majungatholus atopus ». Природа . 422 (6931): 515–518. Бибкод : 2003Natur.422..515R. дои : 10.1038/nature01532. PMID  12673249. S2CID  4389583.
  28. ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Тернер, Алан Х.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк А. (2006). «Выбор добычи и каннибалистическое поведение теропода Coelophys». Письма по биологии . 2 (4): 611–614. дои : 10.1098/rsbl.2006.0524. ПМК 1834007 . ПМИД  17148302. 
  29. ^ Аб Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Т. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-теропод». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628. Архивировано из оригинала 10 августа 2007 г.
  30. ^ Аб О'Коннор, Патрик М.; Классенс, Леон ПАМ (2006). «Базовая конструкция птичьих легких и проточная вентиляция у нептичьих динозавров-теропод». Природа . 436 (7048): 253–256. Бибкод : 2005Natur.436..253O. дои : 10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  31. ^ abcde Farke, Эндрю А.; О'Коннор, Патрик М. (2007). «Патология Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. С. 180–184. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2. S2CID  13873519. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  32. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен Х. (2005). «Палеопатология теропод: современный обзор». В Карпентер, К. (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 351–365. ISBN 978-0-253-34539-4.
  33. ^ Ханна, Ребекка Р. (2002). «Множественные травмы и инфекции у подростков тероподного динозавра Allosaurus fragilis в сравнении с патологией аллозавров в коллекции динозавров Кливленда-Ллойда». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 76–90. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. S2CID  85654858. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Проверено 3 августа 2007 г.
  34. ^ Гутерц, Сэмюэл Б.; Гроенке, Джозеф Р.; Сертич, Джозеф JW; Берч, Сара Х.; О'Коннор, Патрик М. (2 июля 2020 г.). «Палеопатология почти полного скелета Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)». Меловые исследования . 115 : 104553. Бибкод : 2020CrRes.11504553G. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104553 .
  35. ^ О'Коннор, Патрик; Рацимбахолисон, Нирина; Феличе, Райан (2016). «Онтогенетические изменения в краниомандибулярном скелете абелизавридного динозавра Majungasaurus crenatissimus из позднего мела Мадагаскара». Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00132.2014 .
  36. ^ Д'Эмик, Майкл; Карри Роджерс, Кристина ; О'Коннор, Патрик М. (октябрь 2016 г.). «Гистология костей раскрывает необычную историю жизни динозавра-теропода Majungasaurus crenatissimus из позднего мелового периода Мадагаскара» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 : 124.
  37. ^ abcdef Роджерс, Рэймонд Р.; Краузе, Дэвид В.; Карри Роджерс, Кристина ; Расоамиараманана, Арманд Х.; Рахантарисоа, Лидия (2007). «Палеосреда и палеоэкология Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Сэмпсоне, Скотт Д.; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. С. 21–31. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2. S2CID  130262308. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  38. ^ Роджерс, Раймонд Р. (2005). «Мелкозернистые селевые потоки и необычные захоронения позвоночных в позднем мелу Мадагаскара». Геология . 33 (4): 297–300. Бибкод : 2005Geo....33..297R. дои : 10.1130/G21036.1.
  39. ^ Аб Краузе, Дэвид В .; О'Коннор, Патрик М.; Роджерс, Кристина Карри ; Сэмпсон, Скотт Д.; Бакли, Грегори А.; Роджерс, Рэймонд Р. (23 августа 2006 г.). «Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: значение для биогеографии Латинской Америки». Анналы ботанического сада Миссури . 93 (2): 178–208. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2. S2CID  9166607.
  40. ^ Форстер, Кэтрин А.; Кьяппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В.; Сэмпсон, Скотт Д. (1996). «Первая меловая птица Мадагаскара». Природа . 382 (6591): 532–534. Бибкод : 1996Natur.382..532F. дои : 10.1038/382532a0. S2CID  4364184.
  41. ^ Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт Д.; Кьяппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Тероподное происхождение птиц: новые данные из позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Бибкод : 1998Sci...279.1915F. дои : 10.1126/science.279.5358.1915. ПМИД  9506938.
  42. ^ Маковицкий, Питер Дж.; Апестегия, Себастьян; Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Бибкод : 2005Natur.437.1007M. дои : 10.1038/nature03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.
  43. ^ Сэмпсон, Скотт Д.; Каррано, Мэтью Т.; Форстер, Кэтрин А. (2001). «Причудливый хищный динозавр из позднего мела Мадагаскара». Природа . 409 (6819): 504–506. Бибкод : 2001Natur.409..504S. дои : 10.1038/35054046. PMID  11206544. S2CID  205013285.
  44. ^ Карри Роджерс, Кристина ; Форстер, Кэтрин А. (2001). «Последний из титанов-динозавров: новый зауропод с Мадагаскара». Природа . 412 (6846): 530–534. Бибкод : 2001Natur.412..530C. дои : 10.1038/35087566. PMID  11484051. S2CID  4347583.

Внешние ссылки