stringtranslate.com

Аденовирусиды


Структурная модель аденовируса D26 с атомным разрешением [1]

Аденовирусы (представители семейства Adenoviridae ) — это средние (90–100 нм ) безоболочечные (без внешнего липидного бислоя) вирусы с икосаэдрическим нуклеокапсидом , содержащим двухцепочечный ДНК- геном. [2] Их название происходит от их первоначального выделения из аденоидов человека в 1953 году. [3]

У них есть широкий спектр позвоночных- хозяев; Было обнаружено , что у людей более 50 различных серотипов аденовируса вызывают широкий спектр заболеваний : от легких респираторных инфекций у маленьких детей (известных как простуда ) до опасных для жизни полиорганных заболеваний у людей с ослабленной иммунной системой . [2]

Вирусология

Классификация

В это семейство входят следующие роды : [4]

Разнообразие

У человека в настоящее время существует 88 аденовирусов человека (HAdV) семи видов (аденовирусы человека от A до G): [5]

Различные типы/серотипы связаны с разными состояниями: [12]

Все эти типы ICTV называют мастаденовирусом человека A – G , поскольку все они являются членами рода Mastadenovirus .

Состав

Строение аденовируса. 1 = пентон-капсомеры, 2 = гексон- капсомеры и 3 = вирусный геном (линейная дцДНК)

Аденовирусы имеют средний размер (90–100 нм). [2] Вирионы состоят из одного линейного фрагмента двухцепочечной ДНК внутри икосаэдрического капсида . 240 белков-гексонов составляют основную часть капсида, а углы икосаэдра закрывают двенадцать пентонных оснований. Основания пентона связаны с выступающими волокнами, которые помогают прикрепиться к клетке- хозяину через рецептор на ее поверхности. [14]

В 2010 году структура аденовируса человека была решена на атомном уровне, что сделало ее крупнейшей моделью высокого разрешения за всю историю. Вирус состоит примерно из 1 миллиона аминокислотных остатков и весит около 150 МДа . [15] [16]

Геном

Схематическая диаграмма линейного генома аденовируса, показывающая ранние гены (E) и поздние гены (L).

Геном аденовируса представляет собой линейную несегментированную двухцепочечную (ds) ДНК длиной от 26 до 48 т.п.н. [2] Это позволяет вирусу теоретически нести от 22 до 40 генов . Хотя он значительно крупнее других вирусов из своей балтиморской группы , он по-прежнему остается очень простым вирусом, выживание и репликация которого во многом зависят от клетки-хозяина. Гены аденовирусов обычно можно разделить на хорошо консервативные наборы единиц транскрипции с шестью ранними единицами транскрипции (E1A, E1B, E2A, E2B, E3 и E4) и одной поздней единицей транскрипции в диапазоне от L1-L5. Кроме того, аденовирусы также содержат две промежуточные единицы транскрипции, называемые XI и IVa2. Чтобы увеличить экономию вирусных генов, аденовирусы размещают гены на обеих цепях своей дцДНК, а это означает, что большая часть его генома используется для кодирования белков. [17] Интересной особенностью этого вирусного генома является то, что он имеет терминальный белок массой 55 кДа , связанный с каждым из 5'-концов линейной дцДНК. Они используются в качестве праймеров при репликации вируса и обеспечивают адекватную репликацию концов линейного генома вируса. [ нужна цитата ]

Репликация

Аденовирусы обладают линейным геномом дцДНК и способны реплицироваться в ядре клеток позвоночных , используя механизм репликации хозяина. [2] Проникновение аденовирусов в клетку-хозяина включает два набора взаимодействий между вирусом и клеткой-хозяином. [2] Большая часть действий происходит в вершинах. Вход в клетку-хозяина инициируется доменом ручки белка волокна, связывающимся с клеточным рецептором. [2] В настоящее время установлены два рецептора: CD46 для серотипов аденовируса человека группы B и рецептор вируса Коксаки/аденовируса (CAR) для всех других серотипов. [2] Есть некоторые сообщения, предполагающие, что молекулы MHC и остатки сиаловой кислоты также действуют в этом качестве. За этим следует вторичное взаимодействие, при котором мотив в белке-основании пентона (см. капсомер ) взаимодействует с молекулой интегрина . Именно взаимодействие корецепторов стимулирует проникновение аденовируса. Этой молекулой-корецептором является интегрин αV . Связывание с интегрином αv приводит к эндоцитозу вирусной частицы через покрытые клатрином ямки. Присоединение к интегрину αV стимулирует передачу сигналов в клетках и, таким образом, индуцирует полимеризацию актина , что облегчает клатрин-опосредованный эндоцитоз и приводит к проникновению вириона в клетку-хозяина внутри эндосомы . [18]

Как только вирус успешно проник в клетку-хозяина, эндосома закисляется, что изменяет топологию вируса, вызывая распад компонентов капсида. Капсид дестабилизируется и из него высвобождается белок VI, который является одним из компонентов капсида (см. Геном аденовируса ). [19] Белок VI содержит N-концевую амфифатическую альфа-спираль, спиральный домен, который проявляет как гидрофобные, так и гидрофильные свойства. Эта амфипатическая спираль позволяет белку VI связываться с эндосомальной мембраной, что приводит к серьезному искривлению мембраны, которое в конечном итоге разрушает эндосому. [20] Эти изменения, а также токсическая природа пентонов разрушают эндосому, что приводит к перемещению вириона в цитоплазму. [2] С помощью клеточных микротрубочек вирус транспортируется к комплексу ядерных пор, в результате чего частица аденовируса разбирается. Впоследствии высвобождается вирусная ДНК, которая может проникнуть в ядро ​​через ядерную пору . [21] После этого ДНК связывается с молекулами гистонов , уже присутствующими в ядре, что позволяет ей взаимодействовать с механизмом транскрипции клетки-хозяина. [22] Затем может произойти экспрессия вирусного гена без интеграции вирусного генома в хромосомы клетки-хозяина [23] и могут быть созданы новые вирусные частицы.

Жизненный цикл аденовируса разделен процессом репликации ДНК на две фазы: раннюю и позднюю. [2] На обеих фазах генерируется первичный транскрипт , который альтернативно сплайсируется для создания моноцистронных мРНК , совместимых с рибосомой хозяина , что позволяет транслировать продукты . [ нужна цитата ]

Ранние гены отвечают за экспрессию преимущественно неструктурных регуляторных белков . [2] Цель этих белков тройная: изменить экспрессию белков-хозяев, которые необходимы для синтеза ДНК ; активировать другие вирусные гены (например, кодируемую вирусом ДНК-полимеразу ); и избежать преждевременной гибели инфицированной клетки из-за иммунной защиты хозяина (блокировка апоптоза , блокировка активности интерферона и блокировка транслокации и экспрессии MHC класса I ).

Некоторые аденовирусы в особых условиях могут трансформировать клетки, используя свои ранние генные продукты. Было обнаружено, что E1A (связывает белок-супрессор опухоли ретинобластомы ) иммортализует первичные клетки in vitro , позволяя E1B (связывает супрессор опухоли p53 ) помогать и стабильно трансформировать клетки. Тем не менее, они зависят друг от друга в успешной трансформации клетки-хозяина и формировании опухолей . E1A в основном представляет собой неупорядоченный белок и содержит домен CR3, который имеет решающее значение для активации транскрипции. [24]

Репликация ДНК разделяет раннюю и позднюю фазы. Как только ранние гены высвободят адекватные вирусные белки, механизмы репликации и субстраты репликации, может произойти репликация генома аденовируса. Концевой белок, ковалентно связанный с 5'-концом генома аденовируса, действует как праймер для репликации. Затем вирусная ДНК-полимераза использует механизм смещения цепи, в отличие от обычных фрагментов Оказаки , используемых при репликации ДНК млекопитающих, для репликации генома.

Поздняя фаза жизненного цикла аденовируса сосредоточена на производстве достаточного количества структурного белка для упаковки всего генетического материала, образующегося в результате репликации ДНК. [2] После успешной репликации вирусных компонентов вирус собирается в свои белковые оболочки и высвобождается из клетки в результате индуцированного вирусом лизиса клеток . [2]

Реактивация множественности

Аденовирус способен к множественной реактивации (MR) [25] (Yamamoto and Shimojo, 1971). MR — это процесс, при котором два или более вирусных генома, содержащих летальные повреждения, взаимодействуют внутри инфицированной клетки с образованием жизнеспособного вирусного генома. Такой MR был продемонстрирован для аденовируса 12 после облучения вирионов УФ-светом и многократного инфицирования клеток-хозяев. [25] В обзоре были описаны многочисленные примеры MR у различных вирусов, и было высказано предположение, что MR является распространенной формой полового взаимодействия, которая обеспечивает преимущество выживания за счет рекомбинационного восстановления повреждений генома. [26]

Эпидемиология

Передача инфекции

Аденовирусы необычайно стабильны к химическим или физическим агентам и неблагоприятным условиям pH , что позволяет длительное время выживать вне тела и воды. Аденовирусы передаются преимущественно воздушно-капельным путем, однако они также могут передаваться фекальным путем и аэрозольным путем ( воздушно-капельный путь ). [27] Исследования молекулярных механизмов, лежащих в основе аденовирусной передачи, предоставляют эмпирические данные в поддержку гипотезы о том, что рецепторы вируса Коксаки/аденовируса (CAR) необходимы для транспортировки аденовирусов в определенные типы наивных клеток/клеток-предшественников. [28]

Люди

Люди, инфицированные аденовирусами, демонстрируют широкий спектр реакций: от полного отсутствия симптомов до тяжелых инфекций, типичных для аденовируса серотипа 14 .

Животные

Аденовирус летучих мышей TJM (Bt-AdV-TJM) — новый вид рода Mastadenovirus , выделенный из Myotis и Scotophilus kuhlii в Китае. [29] Он наиболее тесно связан с землеройками и собачьими AdV. [30]

Хорошо известны два типа аденовирусов собак : тип 1 и 2. Тип 1 (CAdV-1) вызывает инфекционный гепатит собак , потенциально смертельное заболевание, включающее васкулит и гепатит . Инфекция типа 1 может также вызывать респираторные и глазные инфекции. CAdV-1 также поражает лисиц ( Vulpes vulpes и Vulpes lagopus ) и может вызывать гепатит и энцефалит. Аденовирус собак 2 (CAdV-2) является одной из потенциальных причин питомникового кашля . Базовые вакцины для собак включают аттенуированный живой CAdV-2, который обеспечивает иммунитет к CAdV-1 и CAdV-2. CAdV-1 первоначально использовался в вакцине для собак, но отек роговицы был частым осложнением. [31]

Сообщается, что аденовирус белки (SqAdV) вызывает энтерит у красных белок в Европе, тогда как серые белки, по-видимому, устойчивы. SqAdV наиболее тесно связан с аденовирусом морских свинок (GpAdV).

Аденовирус рептилий плохо изучен, но исследования в настоящее время продолжаются.

Известно также, что аденовирусы вызывают респираторные инфекции у лошадей , крупного рогатого скота , свиней , овец и коз . Аденовирус лошадей 1 также может вызывать смертельное заболевание у арабских жеребят с ослабленным иммунитетом , вызывающее пневмонию и разрушение ткани поджелудочной и слюнной желез . [31] Аденовирус Tupaia (TAV) (аденовирус 1 землероек) был выделен от землероек.

Отариновый аденовирус 1 был выделен из морских львов ( Zalophus Californianus ). [32]

Аденовирусы домашней птицы связаны со многими болезненными состояниями у домашних птиц, такими как гепатит с включениями , синдром гидроперикарда , [33] синдром падения яиц , перепелиный бронхит , эрозии желудка и многие респираторные заболевания. Они также были выделены из диких черных коршунов (Milvus migrans). [34]

Аденовирус обезьяны Тити был выделен из колонии обезьян. [35]

Профилактика

В настоящее время существует вакцина от аденовируса 4 и 7 типов только для военнослужащих США. Военнослужащие США получают эту вакцину, поскольку они могут подвергаться более высокому риску заражения. [ нужна цитация ] Вакцина содержит живой вирус, который может выделяться с фекалиями и приводить к передаче инфекции. Вакцина не одобрена для использования за пределами вооруженных сил, поскольку она не тестировалась среди населения в целом или на людях с ослабленной иммунной системой. [36]

В прошлом новобранцы в армии США были вакцинированы против двух серотипов аденовируса, что привело к соответствующему снижению заболеваемости, вызванной этими серотипами. Эта вакцина больше не производится. Командование медицинских исследований и материально-технического обеспечения армии США объявило 31 октября 2011 года, что 18 октября 2011 года в центры базовой подготовки была отправлена ​​новая аденовирусная вакцина, которая заменяет старую версию, снятую с производства более десяти лет. здесь. [37]

Профилактика аденовируса, как и других респираторных заболеваний, предполагает частое мытье рук в течение более 20 секунд, избегание прикосновения к глазам, лицу и носу немытыми руками, а также избегание тесного контакта с людьми с симптомами аденовирусной инфекции. Людям с симптомами аденовирусной инфекции дополнительно рекомендуется кашлять или чихать в руку или локоть, а не в кисть, избегать совместного использования чашек и столовых приборов, а также воздерживаться от поцелуев с другими людьми. Хлорирование бассейнов может предотвратить вспышки конъюнктивита, вызванного аденовирусом. [36]

Диагностика

Диагноз ставится на основании симптомов и анамнеза. Тесты необходимы только в очень серьезных случаях. Тесты включают анализы крови, мазки из глаз, носа или горла, анализы образцов кала и рентген грудной клетки. [38] В лаборатории аденовирус можно идентифицировать с помощью обнаружения антигена, полимеразной цепной реакции (ПЦР), выделения вируса и серологического исследования. Даже если аденовирус обнаружен, он может не быть причиной каких-либо симптомов. Некоторые люди с ослабленным иммунитетом могут выделять вирус в течение нескольких недель и не проявлять никаких симптомов. [39]

Инфекции

Большинство инфекций аденовирусом приводят к инфекциям верхних дыхательных путей. Аденовирусные инфекции часто проявляются в виде конъюнктивита , тонзиллита (который может выглядеть точно так же, как фарингит и его невозможно отличить от стрептококка, кроме как при посеве зева), ушной инфекции или крупа . [40] Аденовирусы типов 40 и 41 также могут вызывать гастроэнтерит . [41] Сочетание конъюнктивита и тонзиллита особенно часто встречается при аденовирусных инфекциях.

У некоторых детей (особенно самых младших) может развиться аденовирусный бронхиолит или пневмония , оба из которых могут быть тяжелыми. У младенцев аденовирусы также могут вызывать приступы кашля, которые почти так же похожи на коклюш . Аденовирусы также могут вызывать вирусный менингит или энцефалит . В редких случаях аденовирус может вызывать геморрагический цистит (воспаление мочевого пузыря — форма инфекции мочевыводящих путей — с кровью в моче).

Большинство людей выздоравливают от аденовирусных инфекций самостоятельно, но люди с иммунодефицитом иногда умирают от аденовирусных инфекций, и — редко — даже ранее здоровые люди могут умереть от этих инфекций. [42] Это может быть связано с тем, что иногда аденовирусная инфекция может привести к нарушениям сердечной деятельности. Например, в одном исследовании некоторые образцы сердца пациентов с дилатационной кардиомиопатией были положительными на наличие аденовируса типа 8. [43]

Аденовирусы часто передаются через мокроту (например, аэрозоли), но они также могут передаваться при контакте с инфицированным человеком или через частицы вируса, оставленные на таких предметах, как полотенца и ручки кранов. Некоторые люди с аденовирусным гастроэнтеритом могут выделять вирус со стулом в течение нескольких месяцев после преодоления симптомов. Вирус может передаваться через воду в плавательных бассейнах, которая недостаточно хлорирована.

Как и в случае со многими другими заболеваниями, правильное мытье рук является одним из способов предотвращения передачи аденовирусов от человека к человеку. Тепло и отбеливатель убивают аденовирусы на предметах. [ нужна цитата ]

Уход

Не существует проверенных противовирусных препаратов для лечения аденовирусных инфекций, поэтому лечение в основном направлено на устранение симптомов (например, ацетаминофен при лихорадке). Противовирусный препарат цидофовир помог некоторым пациентам с тяжелыми случаями заболевания; В источнике не указано количество и степень помощи, а также конкретные осложнения или симптомы, при которых это помогло, а также когда и где это произошло. [44] Врач может назначить глазные капли с антибиотиком при конъюнктивите, ожидая результатов бактериального посева, а также для предотвращения вторичных бактериальных инфекций. В настоящее время не существует вакцины против аденовируса, доступной для широкой публики, но для вооруженных сил США доступна вакцина против типов 4 и 7.

Использование в генной терапии и вакцинации.

Генная терапия

Аденовирусы уже давно являются популярным вирусным вектором для генной терапии из-за их способности влиять как на реплицирующиеся, так и на нереплицирующиеся клетки, аккомодировать большие трансгены и кодировать белки без интеграции генетического материала в геном клетки-хозяина. [23] Точнее, они используются в качестве средства для проведения таргетной терапии [45] в форме рекомбинантной ДНК или белка. Эта терапия оказалась особенно полезной при лечении моногенных заболеваний (например, муковисцидоза , Х-сцепленного ТКИД , дефицита альфа1-антитрипсина ) и рака. [23] В Китае онколитический аденовирус является одобренным средством лечения рака. [46] Специфические модификации белков волокон используются для нацеливания аденовируса на определенные типы клеток; [47] прилагаются значительные усилия для ограничения гепатотоксичности и предотвращения полиорганной недостаточности. Додекаэдр аденовируса можно квалифицировать как мощную платформу для доставки чужеродных антигенов в миелоидные дендритные клетки человека (MDC), а также то, что он эффективно презентируется MDC М1-специфичным CD8+ Т-лимфоцитам. [48]

Проблема безопасности аденовирусов заключается в том, что они могут вызывать иммунный ответ с сопутствующей воспалительной реакцией, как это произошло со смертью Джесси Гелсингера в 1999 году. Чтобы устранить этот риск, геном вирусных генов был модифицирован для удаления некоторых вирусных генов. Одной из таких модификаций является вектор без кишки , который удаляет почти весь вирусный геном. [49] : 58 

Аденовирус использовался для доставки систем редактирования генов CRISPR/Cas9 , но высокая иммунная реактивность к вирусной инфекции создала проблемы при использовании для пациентов.

Вакцина

Модифицированные ( рекомбинантные ) аденовирусные векторы, включая некомпетентные по репликации типы, могут доставлять ДНК, кодирующую специфические антигены . [50]

Аденовирус использовался для производства вирусных векторных вакцин против COVID-19 . «В четырех вакцинах-кандидатах против COVID-19... Ad5... служит «вектором» для транспортировки гена поверхностного белка SARS-CoV-2». [51] Цель состоит в том, чтобы генетически экспрессировать спайковый гликопротеин коронавируса 2 тяжелого острого респираторного синдрома ( SARS-CoV-2 ). Вакцинный вектор аденовируса шимпанзе с дефицитом репликации (ChAdOx1) используется в вакцине Oxford-AstraZeneca против COVID-19 , которая была одобрена для использования. [52] [53] В вакцине Janssen против COVID-19 используется модифицированный рекомбинантный аденовирус типа 26 (Ad26). [54] Рекомбинантный аденовирус типа 5 (Ad5) используется Ad5-nCoV , [55] ImmunityBio и UQ-CSL V451 . Продукт Gam -COVID-Vac (он же «Спутник-V») является инновационным, поскольку вакцина на основе Ad26 используется в первый день, а вакцина Ad5 — в 21-й день. [54] Еще один продукт — ChAd-SARS-CoV-2- С ; Сообщается, что вакцина предотвратила заражение SARS-CoV-2 мышей, которые были генетически модифицированы, чтобы иметь человеческие рецепторы ACE2 (hACE2), предположительно рецепторы, которые позволяют вирусу проникать в клетки. [56] [57]

Возможные проблемы с использованием аденовируса в качестве векторов вакцин включают в себя: в организме человека вырабатывается иммунитет к самому вектору, что делает последующие повторные прививки трудными или невозможными. [58] В некоторых случаях у людей уже имеется иммунитет к аденовирусам, что делает доставку векторов неэффективной. [59]

Проблемы ВИЧ-инфекции

Использование вакцин Ad5 для лечения COVID-19 обеспокоило исследователей, у которых был опыт двух неудачных испытаний вакцины Ad5, Phambili и STEP, из-за повышенного риска заражения ВИЧ-1 для необрезанных пациентов мужского пола через незащищенный анальный секс. [60] В то время был сделан вывод, что повышенный риск заражения ВИЧ может наблюдаться при использовании любой векторной вакцины на основе Ad5. [61] В октябре 2020 года эти исследователи написали в The Lancet : «На основании этих результатов мы обеспокоены тем, что использование вектора Ad5 для иммунизации против SARS-CoV-2 может аналогичным образом увеличить риск заражения ВИЧ-1 среди мужчины, получившие вакцину». [62] [63] Вакцины, использующие другие технологии, не пострадают, но Sputnik V , Convidecia и hAd5 компании ImmunityBio повлияют. [64] Два исследования показали, что Ad5-специфичные CD4 T-клетки более восприимчивы к ВИЧ-инфекции, чем CD4 T-клетки, специфичные к некоторым другим векторам, таким как цитомегаловирус [65] и канареечная оспа . [66]

Для сравнения, в статье Science сообщается, что Китай одобрил вакцину CanSino от Эболы , основанную на векторе Ad5. Он был протестирован в Сьерра-Леоне , где наблюдался высокий уровень распространенности ВИЧ , что повышало вероятность выявления таких проблем. Генеральный директор CanSino заявил, что «мы ничего не видели с вакциной против Эболы», и предположил, что восприимчивость к ВИЧ может быть ограничена вакцинами Ad5, которые производят белки ВИЧ. В исследовании, опубликованном в журнале The Lancet в мае, исследователи компании признали такую ​​возможность, назвали ее «спорной» и заявили, что будут следить за ней в ходе испытаний компании-кандидата на вакцину против COVID-19 . [51] [55] Неизвестно, в какой степени дискриминация ЛГБТ в Сьерра-Леоне могла способствовать сокрытию возможной причинно-следственной связи в испытаниях вакцины против Эболы; в то время как в исследовании Step участвовали в основном гомосексуальные и бисексуальные мужчины, в исследовании Phambili участвовали в основном гетеросексуальные мужчины и женщины, и все же была обнаружена очевидная связь. [ нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Падилья-Санчес V (24 июля 2021 г.), Структурная модель аденовируса D26 с атомным разрешением, doi : 10.5281/zenodo.5132873 , получено 24 июля 2021 г.
  2. ^ abcdefghijklm «9.11H: Вирусы с двухцепочечной ДНК-аденовирусы». Свободные тексты по биологии . 25 июня 2017 г. Проверено 6 января 2021 г.
  3. ^ Роу В.П. , Хюбнер Р.Дж. , Гилмор Л.К., Пэрротт Р.Х., Уорд Т.Г. (декабрь 1953 г.). «Выделение цитопатогенного агента из аденоидов человека, подвергающихся спонтанной дегенерации в культуре тканей». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 84 (3): 570–3. дои : 10.3181/00379727-84-20714. PMID  13134217. S2CID  3097955.
  4. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г.
  5. ^ Дхингра А., Хаге Э., Ганценмюллер Т., Бетчер С., Хофманн Дж., Хампрехт К. и др. (январь 2019 г.). «Молекулярная эволюция аденовируса человека (HAdV) вида C». Научные отчеты . 9 (1): 1039. Бибкод : 2019НатСР...9.1039Д. дои : 10.1038/s41598-018-37249-4 . ПМК 6355881 . ПМИД  30705303. 
  6. ^ Уолш М.П., ​​Сето Дж., Лю Э.Б., Деган С., Хадсон Н.Р., Лукашев А.Н. и др. (октябрь 2011 г.). «Компьютерный анализ двух аденовирусов человека вида C свидетельствует о существовании нового вируса». Журнал клинической микробиологии . 49 (10): 3482–90. дои : 10.1128/JCM.00156-11. ПМК 3187342 . ПМИД  21849694. 
  7. ^ Робинсон СМ, Сингх Г., Хенкуелл С., Уолш М.П., ​​Пейг-Лафей Х., Сето Д. и др. (январь 2011 г.). «Вычислительный анализ и идентификация нового патогена аденовируса человека, причастного к респираторной смертности». Вирусология . 409 (2): 141–7. doi :10.1016/j.virol.2010.10.020. ПМК 3006489 . ПМИД  21056888. 
  8. ^ Сингх Г., Робинсон С.М., Деган С., Шмидт Т., Сето Д., Джонс М.С. и др. (апрель 2012 г.). «Чрезмерная зависимость от гена гексона, приводящая к неправильной классификации аденовирусов человека». Журнал вирусологии . 86 (8): 4693–5. дои : 10.1128/jvi.06969-11. ПМЦ 3318657 . ПМИД  22301156. 
  9. ^ Сингх Дж., Чжоу X, Ли JY, Юсуф М.А., Рамке М., Исмаил AM и др. (ноябрь 2015 г.). «Рекомбинация эпсилон-детерминанты и тропизма роговицы: виды аденовирусов человека D типов 15, 29, 56 и 69». Вирусология . 485 : 452–9. doi :10.1016/j.virol.2015.08.018. ПМЦ 4619159 . ПМИД  26343864. 
  10. ^ Ли Б., Дэймон CF, Platts-Mills JA (октябрь 2020 г.). «Детский острый гастроэнтерит, связанный с аденовирусом 40/41, в странах с низким и средним уровнем дохода». Современное мнение об инфекционных заболеваниях . 33 (5): 398–403. doi : 10.1097/QCO.0000000000000663. ПМЦ 8286627 . ПМИД  32773498. 
  11. ^ Джонс М.С., Харрах Б., Ганак Р.Д., Гозум М.М., Дела Круз В.П., Ридель Б. и др. (июнь 2007 г.). «Новые виды аденовирусов обнаружены у пациента с гастроэнтеритом». Журнал вирусологии . 81 (11): 5978–84. дои : 10.1128/JVI.02650-06. ПМК 1900323 . ПМИД  17360747. 
  12. ^ «Аденовирус | Главная | CDC» . www.cdc.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 31 января 2020 г. Проверено 6 января 2021 г.
  13. ^ Восс Дж.Д., Аткинсон Р.Л., Дурандхар Н.В. (ноябрь 2015 г.). «Роль аденовирусов в ожирении». Обзоры по медицинской вирусологии . 25 (6): 379–87. дои : 10.1002/rmv.1852. PMID  26352001. S2CID  5370331.
  14. ^ Харрах Б., Бенко М. (2021). «Аденовирусы (Adenoviridae)». Энциклопедия вирусологии . Том. 2. Эльзевир. ISBN 9780128145166. Проверено 12 марта 2021 г.
  15. ^ Редди В.С., Натчиар С.К., Стюарт П.Л., Немеров Г.Р. (август 2010 г.). «Кристаллическая структура аденовируса человека при разрешении 3,5 А». Наука . 329 (5995): 1071–5. Бибкод : 2010Sci...329.1071R. дои : 10.1126/science.1187292. ПМЦ 2929978 . ПМИД  20798318. 
    • Краткое содержание: «Ученые раскрывают структуру аденовируса, крупнейшего из когда-либо обнаруженных комплексов высокого разрешения». Наука Дейли . 28 августа 2010 г.
  16. ^ Харрисон СК (август 2010 г.). «Вирусология. Заглянем внутрь аденовируса». Наука . 329 (5995): 1026–7. Бибкод : 2010Sci...329.1026H. дои : 10.1126/science.1194922. PMID  20798308. S2CID  206528739.
  17. ^ Ачесон, Нью-Хэмпшир (2011). Основы молекулярной вирусологии (2-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. ISBN 978-0-470-90059-8.
  18. ^ Ву Э, Немеров Г.Р. (апрель 2004 г.). «Вирусная йога: роль гибкости в распознавании клеток-хозяев вируса». Тенденции в микробиологии . 12 (4): 162–9. дои : 10.1016/j.tim.2004.02.005. ПМИД  15051066.
  19. ^ Флинт Дж., Скалка AM, Ралл Г.Ф., Раканьелло В.Р. (2015). Принципы вирусологии . Молекулярная биология. Том. I. Американское общество микробиологии. дои : 10.1128/9781555818951. ISBN 9781555819330.
  20. ^ Мойер CL, Wiethoff CM, Майер О, Смит JG, Немеров GR (март 2011 г.). «Функциональный генетический и биофизический анализ разрушения мембран аденовирусом человека». Журнал вирусологии . 85 (6): 2631–2641. дои : 10.1128/JVI.02321-10. ПМК 3067937 . ПМИД  21209115. 
  21. ^ Мейер О, Гребер УФ (февраль 2004 г.). «Аденовирусный эндоцитоз». Журнал генной медицины . 6 (Приложение 1): S152–S163. дои : 10.1002/jgm.553 . PMID  14978758. S2CID  22241820.
  22. ^ Шварц Ю, Комацу Т, Хубер С, Лагадек Ф, Баумгартль С, Зильберхорн Э и др. (2023). «Изменения в организации аденовирусного хроматина предшествуют ранней активации генов при инфекции». Журнал ЭМБО . 42 (19): e114162. дои : 10.15252/embj.2023114162. ПМЦ 10548178 . ПМИД  37641864. 
  23. ^ abc Ли К.С., Бишоп Э.С., Чжан Р., Юй Х, Фарина Э.М., Ян С. и др. (июнь 2017 г.). «Доставка генов, опосредованная аденовирусом: потенциальное применение генной и клеточной терапии в новую эру персонализированной медицины». Гены и болезни . 4 (2): 43–63. doi :10.1016/j.gendis.2017.04.001. ПМК 5609467 . ПМИД  28944281. 
  24. ^ Сингх Г., Исмаил А.М., Ли Дж.Й., Рамке М., Ли Дж.С., Дайер Д.В. и др. (февраль 2019 г.). «Дивергентная эволюция E1A CR3 в аденовирусе человека вида D». Вирусы . 11 (2): 143. дои : 10.3390/v11020143 . ПМК 6409611 . ПМИД  30744049. 
  25. ^ аб Ямамото Х, Симодзё Х (август 1971 г.). «Множественная реактивация аденовируса человека типа 12 и вируса обезьян 40, облученных ультрафиолетовым светом». Вирусология . 45 (2): 529–31. дои : 10.1016/0042-6822(71)90355-2. ПМИД  4328814.
  26. ^ Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ПМИД  18295550.
  27. ^ Ван CC, Пратер К.А., Шнитман Дж., Хименес Дж.Л., Лакдавала С.С., Туфекчи З. и др. (август 2021 г.). «Воздушно-капельная передача респираторных вирусов». Наука . 373 (6558): eabd9149. дои : 10.1126/science.abd9149. ПМЦ 8721651 . ПМИД  34446582. 
  28. ^ Ван Й.Ю., Леон Р.П., Маркс Р., Чам СМ, Шаак Дж., Гаевски Т.Ф. и др. (декабрь 2000 г.). «Трансгенная экспрессия рецептора Коксаки/аденовируса обеспечивает опосредованную аденовирусом доставку генов в наивные Т-клетки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13784–13789. Бибкод : 2000PNAS...9713784W. дои : 10.1073/pnas.250356297 . ПМК 17653 . ПМИД  11095726. 
  29. ^ Чен Л.Х., Ву ZQ, Ху Ю.Ф., Ян Ф., Ян Дж., Цзинь Ц. (июнь 2012 г.). «[Генетическое разнообразие аденовирусов у летучих мышей Китая]». Бин ду Сюэ Бао = Китайский журнал вирусологии . 28 (4): 403–8. ПМИД  22978165.
  30. ^ Ли Ю, Ге Икс, Чжан Х, Чжоу П, Чжу Ю, Чжан Ю и др. (апрель 2010 г.). «Диапазон хозяев, распространенность и генетическое разнообразие аденовирусов у летучих мышей». Журнал вирусологии . 84 (8): 3889–97. дои : 10.1128/JVI.02497-09. ПМЦ 2849498 . ПМИД  20089640. 
  31. ^ ab Феннер Ф.Дж., Гиббс Э.П., Мерфи Ф.А., Ротт Р., Стаддерт М.Дж., Уайт Д.О. (1993). Ветеринарная вирусология (2-е изд.). ISBN Academic Press, Inc. 978-0-12-253056-2.
  32. ^ Гольдштейн Т., Колегров К.М., Хэнсон М., Галланд FM (май 2011 г.). «Выделение нового аденовируса от калифорнийских морских львов Zalophus Californianus». Болезни водных организмов . 94 (3): 243–8. дои : 10.3354/dao02321 . ПМИД  21790072.
  33. ^ «Гепатит с тельцами включения и синдром гидроперикарда при гепатите у домашней птицы - Домашняя птица» . Ветеринарный справочник .
  34. ^ Кумар Р., Кумар В., Астана М., Шукла С.К., Чандра Р. (январь 2010 г.). «Выделение и идентификация аденовируса птиц от диких черных коршунов (Milvus migrans)». Журнал болезней дикой природы . 46 (1): 272–6. дои : 10.7589/0090-3558-46.1.272 . ПМИД  20090043.
  35. ^ Чен Э.К., Яги С., Келли К.Р., Мендоса С.П., Тарара Р.П., Кэнфилд Д.Р. и др. (июль 2011 г.). Немеров Г.Р. (ред.). «Межвидовая передача нового аденовируса, связанная со вспышкой молниеносной пневмонии в новой мировой колонии обезьян». ПЛОС Патогены . 7 (7): е1002155. дои : 10.1371/journal.ppat.1002155 . ПМК 3136464 . ПМИД  21779173. 
  36. ^ ab «Аденовирус | Профилактика и лечение | CDC» . 03.09.2019.
  37. ^ «USAMRMC защищает солдат от невидимого врага» .
  38. ^ «По умолчанию - Здоровье детей Стэнфорда» . Архивировано из оригинала 3 апреля 2020 года.
  39. ^ «Аденовирус | Клинический диагноз | CDC» . 2019-08-29.
  40. ^ "Круп". Библиотека медицинских концепций Lecturio . 30 апреля 2020 г. Проверено 11 июля 2021 г.
  41. ^ Уноо I, Свенссон Л, Уоделл Г (сентябрь 1990 г.). «Кишечные аденовирусы». Клиническая гастроэнтерология Байера . 4 (3): 627–42. дои : 10.1016/0950-3528(90)90053-j. ПМИД  1962727.
  42. ^ Буркхолдер А (19 декабря 2007 г.). «Смертельная простуда? Даже здоровые могут быть уязвимы». CNN . Проверено 19 декабря 2007 г.
  43. ^ Хоссейни С.М., Мирхоссейни С.М., Тагиан М., Салехи М., Фарахани М.М., Бахтиари Ф. и др. (октябрь 2018 г.). «Первые доказательства присутствия аденовируса 8-го типа в миокарде пациентов с тяжелой идиопатической дилатационной кардиомиопатией». Архив вирусологии . 163 (10): 2895–2897. дои : 10.1007/s00705-018-3942-3. PMID  30022238. S2CID  49870344.
  44. Fox M (28 января 2018 г.). «Аденовирус выглядит как грипп, действует как грипп, но это не грипп». Новости Эн-Би-Си .
  45. ^ Такер Э.Э., Накаяма М., Смит Б.Ф., Берд Р.К., Муминова З., Стронг ТВ и др. (ноябрь 2009 г.). «Генетически сконструированный аденовирусный вектор, нацеленный на CD40, опосредует трансдукцию дендритных клеток собак и способствует антигенспецифическому иммунному ответу in vivo». Вакцина . 27 (50): 7116–24. doi :10.1016/j.vaccine.2009.09.055. ПМЦ 2784276 . ПМИД  19786146. 
  46. ^ Харрингтон К.Дж., Вайл Р.Г., Панда Х.С., ред. (май 2008 г.). Вирусная терапия рака . Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. стр. 1–13. ISBN 9780470019221.
  47. ^ Синь К.К., Сэкимото Ю., Такахаши Т., Мидзугути Х., Ичино М., Ёсида А. и др. (май 2007 г.). «Химерный аденовирусный вектор 5/35, содержащий gag-ген ВИЧ клады C, индуцирует перекрестно-реактивный иммунный ответ против ВИЧ». Вакцина . 25 (19): 3809–15. doi :10.1016/j.vaccine.2007.01.117. ПМИД  17386962.
  48. ^ Наскальска А, Шолайска Э, Шаперо Л, Анхель Дж, Плюмас Дж, Хробочек Дж (декабрь 2009 г.). «Рекомбинантная вакцина против гриппа: матричный белок М1 на платформе додекаэдра аденовируса». Вакцина . 27 (52): 7385–93. doi :10.1016/j.vaccine.2009.09.021. ПМИД  19766576.
  49. ^ Нобрега С (2020). Справочник по генной и клеточной терапии. Лилиана Мендонса, Карлос А. Матос. Чам: Спрингер. ISBN 978-3-030-41333-0. ОСЛК  1163431307.
  50. Cross R (12 мая 2020 г.). «Аденовирусные векторы — новые лидеры в разработке вакцин против COVID-19. Смогут ли они преодолеть свое непростое прошлое?». Новости химии и техники . 98 (19) . Проверено 15 декабря 2020 г.
  51. ^ Аб Коэн Дж. (19 октября 2020 г.). «Могут ли определенные вакцины против COVID-19 сделать людей более уязвимыми к вирусу СПИДа?». Американская ассоциация содействия развитию науки. Наука (журнал) . Проверено 15 декабря 2020 г.
  52. ^ Фолегатти П.М., Эвер К.Дж., Алей П.К., Ангус Б., Беккер С., Белий-Раммерсторфер С. и др. (август 2020 г.). «Безопасность и иммуногенность вакцины ChAdOx1 nCoV-19 против SARS-CoV-2: предварительный отчет фазы 1/2, простого слепого рандомизированного контролируемого исследования». Ланцет . 396 (10249): 467–478. дои : 10.1016/S0140-6736(20)31604-4. ПМЦ 7445431 . ПМИД  32702298. 
  53. ^ «Вакцина Oxford/AstraZeneca от COVID-19: что вам нужно знать» . www.who.int . Проверено 7 марта 2021 г.
  54. ^ ab «Открытое исследование безопасности, переносимости и иммуногенности препарата «Гам-КОВИД-Вак» вакцины против COVID-19». Клинические испытания . 22 июня 2020 г. Проверено 22 декабря 2020 г.
  55. ^ Аб Чжу ФК, Ли Ю.Х., Гуань XH, Хоу Л.Х., Ван WJ, Ли JX и др. (июнь 2020 г.). «Безопасность, переносимость и иммуногенность векторной вакцины против COVID-19 с рекомбинантным аденовирусом типа 5: открытое нерандомизированное исследование с увеличением дозы, первое на людях». Ланцет . 395 (10240): 1845–1854. дои : 10.1016/s0140-6736(20)31208-3. ПМЦ 7255193 . ПМИД  32450106. 
  56. ^ «Экспериментальная назальная вакцина защищает верхние и нижние дыхательные пути от SARS-CoV-2» . Научные новости . 27 августа 2020 г. Проверено 28 августа 2020 г.
  57. ^ Хасан А.О., Кафаи Н.М., Дмитриев И.П., Фокс Дж.М., Смит Б.К., Харви И.Б. и др. (октябрь 2020 г.). «Однодозовая интраназальная вакцина ChAd защищает верхние и нижние дыхательные пути от SARS-CoV-2». Клетка . 183 (1): 169–184.e13. дои : 10.1016/j.cell.2020.08.026. ПМЦ 7437481 . ПМИД  32931734. 
  58. ^ Логунов Д.Ю., Должикова И.В., Зубкова О.В., Тухватулин А.И., Щебляков Д.В., Джаруллаева А.С. и др. (сентябрь 2020 г.). «Безопасность и иммуногенность векторной гетерологичной первичной вакцины против COVID-19 rAd26 и rAd5 в двух составах: два открытых нерандомизированных исследования фазы 1/2 в России». Ланцет . 396 (10255): 887–897. дои : 10.1016/S0140-6736(20)31866-3. ПМЦ 7471804 . ПМИД  32896291. 
  59. ^ Фаустер-Бовендо Х., Кобингер Г.П. (2014). «Ранее существовавший иммунитет против векторов Ad: гуморальный, клеточный и врожденный ответ, что важно?». Человеческие вакцины и иммунотерапия . 10 (10): 2875–84. дои : 10.4161/hv.29594. ПМК 5443060 . ПМИД  25483662. 
  60. Коллинз С. (9 декабря 2020 г.). «Риск ВИЧ от некоторых вакцин против COVID-19 может быть маловероятным из-за редкости задействованных вирусов-переносчиков». ВИЧ i-BASE . Проверено 15 декабря 2020 г.
  61. ^ Фаучи А.С., Марович М.А., Диффенбах К.В., Хантер Э., Бухбиндер С.П. (4 апреля 2014 г.). «Иммунная активация вакцинами против ВИЧ: последствия опыта использования аденовирусных векторов». Наука . 344 (6179): 49–51. дои : 10.1126/science.1250672. ISSN  0036-8075. ПМЦ 4414116 . ПМИД  24700849. 
  62. Розенберг Дж. (25 октября 2020 г.). «Исследователи предупреждают о повышенном риске заражения ВИЧ при использовании некоторых вакцин против COVID-19». АЖМК . Проверено 15 декабря 2020 г.
  63. ^ Бухбиндер С.П., МакЭлрат М.Дж., Диффенбах С., Кори Л. (31 октября 2020 г.). «Использование векторных вакцин, содержащих аденовирус типа 5: поучительная история». Ланцет . 396 (10260): е68–е69. дои : 10.1016/S0140-6736(20)32156-5. ПМК 7571904 . ПМИД  33091364. 
  64. ^ Буль Л. «Большинство вакцин против COVID-19 не влияют на риск заражения ВИЧ: вот что говорит нам наука» .
  65. ^ Ху Х., Эллер М.А., Зафар С., Чжоу Ю., Гу М., Вэй З. и др. (16 сентября 2014 г.). «Преимущественное заражение Ad5-специфичных CD4 Т-клеток человека ВИЧ у лиц, подвергшихся естественному воздействию Ad5, и лиц, вакцинированных рекомбинантным Ad5-ВИЧ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (37): 13439–44. Бибкод : 2014PNAS..11113439H. дои : 10.1073/pnas.1400446111 . ISSN  0027-8424. ПМК 4169982 . ПМИД  25197078. 
  66. ^ Оклер С., Лю Ф, Ню К., Хоу В., Черчард Г., Морган С. и др. (23 февраля 2018 г.). «Особая восприимчивость CD4 Т-клеток, индуцированных вектором вакцины против ВИЧ, к ВИЧ-инфекции». ПЛОС Патогены . 14 (2): e1006888. дои : 10.1371/journal.ppat.1006888 . ISSN  1553-7374. ПМЦ 5841825 . ПМИД  29474461. 

Внешние ссылки