stringtranslate.com

Птеродактиль

Птеродактиль (от древнегреческого πτεροδάκτυλος (pterodáktylos)  «крылатый палец» [2] ) — род вымерших птерозавров . Считается, что он содержит только один вид , Pterodactylus antiquus , который был первым птерозавром, который был назван и идентифицирован как летающая рептилия , и одной из первых доисторических рептилий, которые когда-либо были обнаружены.

Ископаемые останки птеродактиля были в основном обнаружены в известняке Зольнхофен в Баварии , Германия , который датируется позднеюрским периодом ( титонский этап), примерно от 150,8 до 148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные останки птеродактиля предварительно были обнаружены в других местах Европы и Африки . [3]

Птеродактиль был универсальным хищником , который, вероятно, питался множеством беспозвоночных и позвоночных животных. Как и у всех птерозавров, у птеродактиля были крылья, образованные кожей и мышечной мембраной, простирающиеся от удлиненного четвертого пальца до задних конечностей. Внутри он поддерживается коллагеновыми волокнами, а снаружи — кератиновыми гребнями. Pterodactylus был небольшим птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus , и он также жил раньше, в позднеюрский период, в то время как и Pteranodon , и Quetzalcoatlus жили в позднем меловом периоде . Птеродактиль жил рядом с другими небольшими птерозаврами, такими как широко известный Rhamphorhynchus , а также с другими родами, такими как Scaphognathus , Anurognathus и Ctenochasma . Pterodactylus классифицируется как ранневетвящийся представитель линии ктенохазматид в кладе птерозавров Pterodactyloidea . [4] [5]

Открытие и история

Оригинальная гравюра на меди голотипа P. antiquus , выполненная Эгидом Верхельстом II и опубликованная итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини , 1784 г.

Типовой экземпляр животного, ныне известный как Pterodactylus antiquus, был первой когда-либо идентифицированной окаменелостью птерозавра. Первый экземпляр птеродактиля был описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, обнаруженного в известняке Зольнхофен в Баварии. Коллини был куратором Naturalienkabinett , или кабинета диковинок природы (предшественника современной концепции музея естественной истории ), во дворце Карла Теодора, курфюрста Баварии в Мангейме . [6] [7] Образец был передан в коллекцию графом Фридрихом Фердинандом цу Паппенгеймом около 1780 года и был извлечен из литографического известнякового карьера в Айхштетте . [8] Однако фактическая дата открытия экземпляра и поступления в коллекцию неизвестна, и он не был упомянут в каталоге коллекции, составленной в 1767 году, поэтому он, должно быть, был приобретен в какой-то момент между этой датой и его описанием 1784 года. от Коллини. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавра; «Экземпляр Пестера» из рода Аврораждархо был описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше, чем образец из Мангейма, но сначала его считали окаменелым ракообразным, и только в 1856 году этот вид был должным образом описан как птерозавр Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер . [6]

Реставрация водного птеродактиля Ваглером в 1830 году.

В своем первом описании экземпляра из Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это летающее животное. На самом деле Коллини не мог понять, что это могло быть за животное, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, но не по какой-то анатомической причине, а потому, что, по его мнению, в глубинах океана с большей вероятностью обитали неизвестные виды животных. [9] [10] Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых даже в 1830 году, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст о «амфибиях», который включал иллюстрацию птеродактиля , использующего свои крылья в качестве ласт. Ваглер зашел так далеко, что отнес Pterodactylus вместе с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами , ихтиозаврами и однопроходными ) к классу Gryphi, между птицами и млекопитающими. [11]

Оригинальное восстановление жизни Германа, первого птерозавра, 1800 г.

Немецко-французский учёный Иоганн Германн был первым, кто заявил, что птеродактиль использовал свой длинный безымянный палец для поддержки перепонки крыла. Еще в марте 1800 года Германн предупредил выдающегося французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена вторгшимися силами французского консульства и отправлена ​​в коллекции в Париже (а возможно, и самому Кювье) в качестве военной добычи. ; в то время специальные французские политические комиссары систематически изымали художественные сокровища и предметы, представляющие научный интерес. Герман отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию экземпляра (хотя он не исследовал его лично), который, по его мнению, был млекопитающим , включая первое известное восстановление жизни птерозавра. Германн восстановил животное с перепонками крыльев, простирающимися от длинного безымянного пальца до лодыжки, и меховым покровом (ни перепонок крыльев, ни меха у экземпляра не сохранилось). Германн также добавил перепонку между шеей и запястьем, как и у летучих мышей . Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа Кювье первым опубликовал эти идеи в декабре 1800 года в очень кратком описании. [10] Однако, в отличие от Германа, Кювье был убежден, что животное было рептилией . [12] Образец на самом деле не был захвачен французами. Скорее, в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен , где барон Иоганн Пауль Карл фон Молль получил общее освобождение от конфискации баварских коллекций. [6] Кювье попросил фон Молля изучить окаменелость, но ему сообщили, что ее не удалось найти. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более длинное описание, в котором назвал животное Петро-Дактилем , [13] однако это была типографская ошибка, которая позже была исправлена ​​им на Птеро-Дактиль . [10] Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была береговая птица. [13] Кювье заметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил опорой перепонки, которая, удлинив переднюю конечность этого животного, образовала хорошее крыло». [14]

Неверное восстановление вида Pterodactylus brevirostris, сделанное фон Зёммеррингом в 1817 году.

Вопреки отчету фон Молля, ископаемое не пропало; его изучал Самуэль Томас фон Зёммерринг , который прочитал об этом публичную лекцию 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Зёммерринг написал Кювье письмо, в котором сожалел о том, что он только недавно был проинформирован о запросе Кювье о информации. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Зёммерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . [15] Животное было описано как летучая мышь и форма, промежуточная между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточная по происхождению, а по «родству» или архетипу . Кювье не согласился, и в том же году в своих окаменелостях Оссемена предоставил подробное описание, в котором он еще раз заявил, что это животное было рептилией. [16] Лишь в 1817 году был обнаружен второй экземпляр птеродактиля , опять же из Зольнхофена . Этот крошечный экземпляр был в том же году описан фон Зоммеррингом как Ornithocephalus brevirostris , названный в честь его короткой морды, который теперь считается молодым признаком (теперь считается, что этот экземпляр представляет собой молодой экземпляр другого рода, вероятно, Ctenochasma ). [17] Он предоставил реставрацию скелета, первую опубликованную для птерозавра. [10] Эта реставрация была очень неточной: фон Зёммерринг принял длинные пястные кости за кости предплечья, предплечье за ​​плечевую кость , это плечо за грудину , а эту грудину снова за лопатки . [18] Зёммерринг не изменил своего мнения о том, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучих мышей» для интерпретации птерозавров оставалась влиятельной еще долго после того, как около 1860 года был достигнут консенсус о том, что они были рептилиями. Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми мехом, теплокровными и имели перепонку крыльев, достигающую лодыжки. Некоторые из этих элементов подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, а другие остаются спорными. [19]

В 1815 году родовое название Ptéro-Dactyle было латинизировано до Pterodactylus Константином Сэмюэлем Рафинеском . [20] Однако, не зная о публикации Рафинеска, Кювье сам в 1819 году латинизировал имя Ptéro-Dactyle снова до Pterodactylus , [21] но конкретное имя, которое он затем дал, longirostris , должно отдавать предпочтение антикварному названию фон Зоммерринга . [ 21] В 1888 году английский натуралист Ричард Лайдеккер обозначил Pterodactylus antiquus как типовой вид Pterodactylus и считал Ornithocephalus antiquus синонимом. Он также обозначил экземпляр BSP AS.I.739 как голотип рода. [22]

Описание

Размер полувзрослого голотипа (синий) и взрослых особей (зеленый) как в полете, так и в положении стоя по сравнению с человеком.

Птеродактиль известен по более чем 30 ископаемым экземплярам, ​​и хотя большинство из них принадлежат молодым особям, у многих сохранились полные скелеты. [17] [23] Pterodactylus antiquus был относительно небольшим птерозавром с предполагаемым размахом крыльев взрослой особи около 1,04 метра (3 фута 5 дюймов), исходя из единственного известного взрослого экземпляра, который представлен изолированным черепом. [17] Когда-то считалось, что другие «виды» были меньше. [22] Однако было показано, что эти меньшие экземпляры представляют собой молодых особей Pterodactylus , а также его современных родственников, включая Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho , Gnathosaurus и гипотетически Aerodactylus , если этот род действительно действителен. [24]

Черепа взрослых птеродактилей были длинными и тонкими, с примерно 90 узкими и коническими зубами. Зубы простирались назад от кончиков обеих челюстей и становились меньше по мере удаления от кончиков челюстей. Это отличалось от тех, что наблюдались у большинства родственников, у которых зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были относительно одинаковыми по размеру. Зубы птеродактиля также простирались дальше назад в челюсть по сравнению с близкими родственниками, а некоторые располагались ниже передней части носоанторбитального окна , самого большого отверстия в черепе. [17] Другая аутапоморфия птеродактиля заключается в том , что череп и челюсти были прямыми, в отличие от изогнутых вверх челюстей, наблюдаемых у родственных гребневиков . [25]

Восстановление жизни BMMS 7, крупнейшего известного экземпляра птеродактиля . Форма гребня мягких тканей основана на образце БСП 1929 I 18.

У птеродактиля , как и у родственных птерозавров, на черепе был гребень, состоящий в основном из мягких тканей. У взрослых Pterodactylus этот гребень простирался между задним краем предглазничного отверстия и задней частью черепа. По крайней мере, у одного экземпляра гребень имел короткое костное основание, что также наблюдалось у родственных птерозавров, таких как Germanodactylus . Твердые гребни были обнаружены только на крупных, полностью взрослых особях Pterodactylus , что указывает на то, что это была демонстрационная структура, которая становилась больше и лучше развивалась по мере того, как особи достигали зрелости. [17] [26] В 2013 году исследователь птерозавров С. Кристофер Беннетт отметил, что другие авторы утверждали, что гребень мягких тканей птеродактиля простирался назад за черепом; Однако сам Беннетт не нашел никаких свидетельств того, что гребень выходит за пределы задней части черепа. [17] Два экземпляра P. antiquus (образец голотипа BSP AS I 739 и неполный череп BMMS 7, самый крупный известный череп P. antiquus ) имеют низкий костный гребень на черепе; в BMMS 7 его длина составляет 47,5 мм (1,87 дюйма, более или менее 24% от предполагаемой общей длины черепа) и максимальная высота 0,9 мм (0,035 дюйма) над орбитой. [17] Несколько экземпляров, ранее отнесенных к P. antiquus , сохранили свидетельства расширения мягких тканей этих гребней, в том числе «затылочный выступ», гибкую, язычковую структуру, идущую от задней части черепа. Большинство этих экземпляров были реклассифицированы в родственный вид Aerodactylus scolopaciceps , который, однако, может быть не чем иным, как младшим синонимом. Даже если бы Aerodactylus был действительным, по крайней мере один экземпляр с этими характеристиками по-прежнему считается принадлежащим Pterodactylus , BSP 1929 I 18, который имеет затылочный выступ, аналогичный предлагаемому определению Aerodactylus , а также небольшой треугольный гребень из мягких тканей с вершиной. гребня, расположенного над глазами. [17]

Палеобиология

История жизни

Голотип вида P. spectabilis , который сейчас считается молодым экземпляром P. antiquus.

Как и другие птерозавры (особенно Rhamphorhynchus ), экземпляры Pterodactylus могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. По мере роста животных менялись как пропорции костей конечностей, размер и форма черепа, так и размер и количество зубов. Исторически это приводило к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) ошибочно принимались за новые виды Pterodactylus . Несколько детальных исследований с использованием различных методов измерения кривых роста среди известных экземпляров показали, что на самом деле существует только один действительный вид Pterodactylus , P. antiquus . [25]

Самые молодые неполовозрелые экземпляры Pterodactylus antiquus (поочередно интерпретируемые как молодые экземпляры отдельного вида P. kochi ) имеют небольшое количество зубов, всего 15 в некоторых, и зубы имеют относительно широкое основание. [23] У других экземпляров P. antiquus зубы не только уже, но и более многочисленны (у некоторых экземпляров до 90 зубов). [25]

Образцы птеродактилей можно разделить на два разных годовых класса. В первом классе черепа имеют длину всего от 15 до 45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма). Второкурсники характеризуются черепами длиной от 55 до 95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма), но они все еще незрелые. Эти первые две размерные группы когда-то были классифицированы как молодые и взрослые особи вида P. kochi , пока дальнейшее исследование не показало, что даже предполагаемые «взрослые особи» были неполовозрелыми и, возможно, принадлежали к отдельному роду. Третьегодичный класс представлен экземплярами «традиционного» P. antiquus , а также несколькими изолированными крупными экземплярами, некогда отнесенными к P. kochi , которые по размерам перекрывают P. antiquus . Однако все особи этого третьегодка также демонстрируют признаки незрелости. Полностью зрелые экземпляры Pterodactylus остаются неизвестными или, возможно, были ошибочно отнесены к другому роду. [23]

Сезоны роста и размножения

Ископаемый таз крупного экземпляра, ныне отнесенного к сомнительному виду P. grandipelvis.

Разные годовые классы экземпляров Pterodactylus antiquus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri , вероятно, размножался сезонно и последовательно рос в течение своей жизни. Новое поколение однолетнего класса P. antiquus должно было производиться сезонно и достигать размера второго года к моменту вылупления следующего поколения, создавая в летописи окаменелостей отчетливые «скопления» особей одинакового размера и возраста. Самый маленький размерный класс, вероятно, состоял из особей, которые только начали летать и которым было меньше года. [23] [27] Второй годичный класс представляет особей от одного до двух лет, а редкий третий годичный класс состоит из особей старше двух лет. Эта модель роста похожа на современных крокодилов , а не на быстрый рост современных птиц . [23]

Ежедневная активность

Сравнение склеральных колец Pterodactylus antiquus и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог вести дневной образ жизни . Это также может указывать на разделение ниш современных птерозавров, предположительно ведущих ночной образ жизни , таких как Ctenochasma и Rhamphorhynchus . [28]

Диета

Судя по форме, размеру и расположению зубов, птеродактиль уже давно считается хищником, специализирующимся на мелких животных. Исследование износа зубов птерозавров, проведенное в 2020 году, подтвердило гипотезу о том, что Pterodactylus охотились в основном на беспозвоночных и имели универсальную стратегию питания, о чем свидетельствует относительно высокая сила укуса. [29]

Палеоэкология

Гипотетическая реставрация птеродактиля в окружающей среде.

Образцы Pterodactylus были обнаружены в основном в известняке Зольнхофен (геологически известном как формация Альтмюльталь) в Баварии , Германия . Основным составом этой формации является мелкозернистый известняк , происходящий в основном из близлежащих городов Зольнхофен и Айхштетт, который образован грязе -илистыми отложениями. [3] Зольнхофенский известняк представляет собой разнообразный Lagerstätte , который содержит широкий спектр различных существ, в том числе очень подробные окаменелые отпечатки мягкотелых организмов, таких как медузы . В пределах формации также были обнаружены многочисленные экземпляры птерозавров, похожих на Pterodactylus , к ним относятся рамфоринхиды Rhamphorhynchus и Scaphognathus , [30] несколько галлодактилид, таких как Aerodactylus , [23] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho и Cycnorhamphus , [7] гребневики Ctenochasma [31] и Гнатозавр , анурогнатид Anurognathus , германодактилид Germanodactylus , а также базальный евктенохазматид Diopecephalus . [32] Ископаемые останки динозавров Archeopteryx и Compsognathus также были найдены в известняке. Эти образцы были связаны с ранней эволюцией перьев , поскольку они были одними из немногих, у кого они были в юрский период. [33] Различные останки ящериц были также найдены рядом с останками птеродактиля , причем несколько экземпляров были отнесены к ардеозаврам , баваризаврам и эйхстаеттизаврам . [34] [35] Образцы крокодиломорфов были широко распространены на территории окаменелостей, большинство из них были отнесены к родам метриоринхид Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Geosaurus и Rhacheosaurus . [37] Эти роды в просторечии называются морскими или морскими крокодилами из-за их схожего строения. [38] Черепахи родов Eurysternum и Внутри формации также были обнаружены палеомедузы . [39] На этом месте также присутствовалиокаменелости ихтиозавра Aegirosaurus , [40] а также останки рыб, причем многие экземпляры были отнесены к лучепёрым рыбам, таким как галекоморфы Lepidotes , [41] Propterus , [42] Gyrodus. , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [ 42] Ophiopsis [43] и Ophiopsiella , [41] пахикормиды Asthenocormus , Hypsocormus и Orthocormus , [44] а также аспидоринхид Aspidorhynchus и ихтиодектид Thrissops . [45] [46]

Классификация

Образец P. antiquus (AMNH 1942) с отпечатками мышц на груди и перепонках крыльев.

Первоначальная классификация птеродактилей началась, когда палеонтолог Герман фон Мейер использовал название птеродактили для обозначения птеродактилей и других птерозавров, известных в то время. Принц Чарльз Люсьен Бонапарт в 1838 году добавил это семейство Pterodactylidae. Однако в последнее время этой группе было дано несколько конкурирующих определений. [4] [47]

Начиная с 2014 года исследователи Стивен Видович и Дэвид Мартилл провели анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами , тесно связанными с гребневиками, возможно, были более тесно связаны с более продвинутыми джунгариптероидами или, в некоторых случаях, выходили за рамки обеих групп. Их заключение было опубликовано в 2017 году, в котором они поместили Pterodactylus в качестве базального представителя подотряда Pterodactyloidea . [32]

Как показано ниже, результаты другой топологии основаны на филогенетическом анализе, проведенном Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году. В отличие от предыдущих результатов, приведенных выше, они поместили Pterodactylus в кладу Euctenochasmatia , что привело к более производному положению. [5]

Ранее назначенные виды

Ископаемый образец вида Rhamphorhynchus muensteri , который ранее был отнесен к виду Pterodactylus münsteri.

За годы, прошедшие с момента его открытия, к Pterodactylus было отнесено множество видов . В первой половине 19 века любой новый вид птерозавров назывался Pterodactylus , который, таким образом, стал « таксоном мусорной корзины ». [32] Даже после того, как явно разным формам позже было дано собственное родовое название, новые виды будут созданы из очень продуктивных мест по всей Европе и Северной Америке, часто на основе лишь немного другого материала. [48]

Самое раннее отнесение видов птерозавров к Pterodactylus началось в 1825 году с описания Rhamphorhynchus ; Коллекционер окаменелостей Георг Граф цу Мюнстер предупредил немецкого палеонтолога Сэмюэля Томаса фон Зёммерринга о нескольких отдельных экземплярах окаменелостей. Зёммерринг подумал, что они принадлежали древней птице. [49] На других ископаемых препаратах были обнаружены зубы, для которых граф цу Мюнстер создал слепок черепа. Позже он отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который признал в нем птерозавра, а именно разновидность Pterodactylus . Однако в то время большинство палеонтологов ошибочно считали род Ornithocephalus ( букв. « птичья голова » ) действительным названием Pterodactylus , и поэтому найденный экземпляр был назван Ornithocephalus Münsteri , который впервые был упомянут самим графом цу Мюнстером. [50] Другой экземпляр был найден и описан графом цу Мюнстером в 1839 году. Он отнес этот экземпляр к новому отдельному виду под названием Ornithocephalus longicaudus ; Конкретное название означает «длинный хвост» в зависимости от размера хвоста животного. [51] Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально внес поправки, согласно которым род Pterodactylus имеет приоритет над Ornithocephalus , поэтому он переназначил виды O. münsteri и O. longicaudus на Pterodactylus münsteri и Pterodactylus longicaudus . [52] В 1846 году фон Мейер создал новый вид Pterodactylus gemmingi на основе длиннохвостых останков; Видовое название дано в честь коллекционера окаменелостей Карла Эминга фон Гемминга. [53] Позже, в 1847 году, фон Мейер, наконец, создал родовое название Rhamphorhynchus ( букв. « клюв-морда » ) из-за отчетливо длинных хвостов, наблюдаемых у найденных экземпляров, которые намного длиннее, чем у Pterodactylus . Он определил вид P. longicaudus как типовой вид Rhamphorhynchus , в результате чего возникла новая комбинация под названием Rhamphorhynchus longicaudus . [54] Вид R. münsteri позже был изменен Людеккером на R. muensteri в 1888 году в связи с МКЗН .  правило, запрещающее использование нестандартных латинских символов, таких как ü , в научных названиях. [22]

Фрагменты челюсти голотипа и зубы Cimoliopterus , ранее известного как Pterodactylus cuvieri.

Начиная с 1846 года, множество экземпляров птерозавров было найдено недалеко от деревни Берэм в графстве Кент , Англия , британскими палеонтологами Джеймсом Скоттом Бауэрбанком и сэром Ричардом Оуэном . Бауэрбанк отнес ископаемые останки к двум новым видам; первый был назван в 1846 году как Pterodactylus giganteus ; [55] видовое название на латыни означает «гигантский» в связи с большим размером останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri , в честь французского ученого Жоржа Кювье. [56] Позже, в 1851 году, Оуэн назвал и описал новые экземпляры птерозавров, которые были снова найдены в Англии. Он отнес эти экземпляры к новому виду под названием Pterodactylus compressirostris . [57] Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули переописал P. compressirostris , к которому он причислил род Lonchodectes ( букв. « копьекус » ) и, следовательно , сделал P. compressirostris типовым видом и создал новую комбинацию L. compressirostris . [58] В обзоре 2013 года P. giganteus и P. cuvieri были отнесены к новым родам; P. giganteus был переведен в род под названием Lonchodraco («копейный дракон»), в результате чего возникла новая комбинация под названием L. giganteus , а P. cuvieri был переведен в новый род Cimoliopterus («меловое крыло»), в результате чего появился C. cuvieri. . [59] Еще в 1859 году Оуэн нашел останки передней части морды в Кембридж-Гринсэнд и отнес ее к виду Pterodactylus segwickii ; в честь Адама Седжвика , британского геолога. [60] Однако в 2013 году этот вид был переведен в род Camposipterus , в результате чего была создана новая комбинация Camposipterus segwickii . [59] Позже, в 1861 году, Оуэн снова обнаружил в Кембриджских Гринсэндах несколько своеобразно выглядящих ископаемых останков, которые были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus simus , [61] хотя британский палеонтолог Гарри Говьер Сили создал отдельное родовое название. назвали Ornithocheirus и переназначили P. simus как типовой вид, создавший комбинацию Ornithocheirus simus . [62] Между 1869 и 1870 годами Сили переназначил многие виды птерозавров в Ornithocheirus , а также создал несколько новых видов. [62] [63] Однако многие из этих видов теперь отнесены к другим родам или считаются nomina dubia . [59] В 1874 году в Англии были найдены новые экземпляры, опять же Оуэном, они были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus sagittirostris , [64] однако этот вид был перенесен в род Lonchodectes в 1914 году Хули, что привело к L. sagittirostris . [58] Этот вывод был пересмотрен Ригалом и соавт. в 2017 году, который не согласился с переназначением Хули и поэтому создал род Serradraco , что впоследствии привело к появлению новой комбинации под названием S. sagittirostris . [65]

Образец YPM1177, первый обнаруженный череп птеранодона , который тогда был отнесен к виду Pterodactylus.

Отнесение новых видов птерозавров к Pterodactylus было обычным явлением не только в Европе, но и в Северной Америке; палеонтологи, такие как Отниэль Чарльз Марш, например, в 1871 году описали несколько экземпляров беззубых птерозавров, которые сопровождались зубами, принадлежавшими рыбе Xiphactinus , и Марш предположил, что эти зубы принадлежали найденным им образцам птерозавров, поскольку все птерозавры, обнаруженные в то время были зубы. Затем он отнес эти экземпляры к новому виду под названием «Pterodactylus oweni» , но он был изменен на Pterodactylus occidentalis, поскольку было обнаружено, что «P. oweni» был занят видом птерозавров, описанным под тем же названием еще в 1864 году Сили. [66] [67] В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также нашел различные экземпляры птерозавров в Северной Америке. Он отнес их к двум новым видам, известным как Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia . Коуп попытался отнести найденные им экземпляры к роду Ornithocheirus. , но написано с ошибкой, забыта буква «е». [68] Однако в 1875 году Коуп переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia на Pterodactylus umbrosus и Pterodactylus harpyia , хотя с тех пор эти виды считались nomina dubia . [69] [67] Палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон раскопал первый череп птерозавра и обнаружил, что животное было беззубым, [67] это заставило Марша создать род Pteranodon (букв. «беззубое крыло») и, следовательно, переназначить все Американские виды птерозавров, включая те, которые он назвал, от птеродактиля до птеранодона . [70]

Позже, в 1980-х годах, последующие поправки Питера Велнхофера сократили количество признанных видов примерно до полудюжины. Многие виды, отнесенные к Pterodactylus, были основаны на молодых экземплярах и впоследствии были признаны неполовозрелыми особями других видов или родов. К 1990-м годам стало понятно, что это справедливо даже для части оставшихся видов. Например, многочисленные исследования показали, что P. elegans является незрелой разновидностью Ctenochasma . [25] Другим видом Pterodactylus, первоначально основанным на небольших незрелых экземплярах, был P. micronyx . Однако трудно точно определить, какой именно род и вид P. micronyx может относиться к ювенильной форме. Стефан Жув, Кристофер Беннетт и другие однажды предположили, что он, вероятно, принадлежал либо к Gnathosaurus subulatus , либо к одному из видов, принадлежащих к Ctenochasma , [24] [25] , хотя после дополнительных исследований Беннетт отнес его к роду Aurorazhdarcho . [17] Другой вид со сложной историей — P. longicollum , названный фон Мейером в 1854 году на основе крупного экземпляра с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, в том числе Дэвид Анвин, обнаружили, что P. longicollum отличается от P. kochi и P. antiquus . Анвин обнаружил, что P. longicollum ближе к Germanodactylus и поэтому требует нового названия рода. [4] Иногда его относили к роду Diopecephalus, поскольку Гарри Говьер Сили частично основал этот род на материале P. longicollum . Однако Беннетт показал, что типовой экземпляр, позже обозначенный как Diopecephalus, был окаменелостью, принадлежащей P. kochi , и больше не считался отдельным от Pterodactylus . Таким образом, Diopecephalus является синонимом Pterodactylus и поэтому недоступен для использования в качестве нового рода для «P». лонгиколлум . [71] «П.» longicollum со временем был сделан типовым видом отдельного рода Ardeadactylus . [17]

Спорные виды

Образец молодого типа Pterodactylus kochi , теперь переименованный в Diopecephalus kochi.

Единственными хорошо известными и широко поддерживаемыми видами, оставшимися к первым десятилетиям 21 века, были P. antiquus и P. kochi . Однако большинство исследований, проведенных в период с 1995 по 2010 год, не нашли особых оснований для разделения даже этих двух видов и рассматривали их как синонимы. [4] Более поздние исследования взаимоотношений птерозавров показали, что анурогнатиды и птеродактилоиды являются сестринскими группами, что ограничивает более инклюзивную группу Caelidracones всего двумя кладами. [72] [71] В 1996 году Беннетт предположил, что различия между экземплярами P. kochi и P. antiquus можно объяснить различиями в возрасте, при этом P. kochi (включая экземпляры, поочередно отнесенные к виду P. scolopaciceps ) представляет собой стадия незрелого роста P. antiquus . В статье 2004 года Жув использовал другой метод анализа и получил тот же результат, показав, что «отличительные» особенности P. kochi связаны с возрастом, и используя математическое сравнение, чтобы показать, что эти две формы представляют собой разные стадии роста. того же вида. [25] Дополнительный обзор образцов, опубликованный в 2013 году, показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. kochi и P. antiquus были обусловлены ошибками измерений, что еще раз подтверждает их синонимичность. [17]

К 2010-м годам было проведено большое количество исследований, основанных на идее о том, что P. kochi и P. scolopaciceps представляют собой ранние стадии роста P. antiquus . Однако в 2014 году двое учёных начали публиковать исследования, бросающие вызов этой парадигме. Стивен Видович и Дэвид Мартилл пришли к выводу, что различия между экземплярами P. kochi , P. scolopaciceps и P. antiquus , такие как разная длина шейных позвонков, более тонкие или более толстые зубы, более округлые черепа и то, насколько далеко выдвинуты назад зубы челюсти были достаточно значительными, чтобы разделить их на три отдельных вида. Видович и Мартилл также провели филогенетический анализ, в котором все соответствующие образцы рассматривались как отдельные единицы, и обнаружили, что образец типа P. kochi не образует естественную группу с экземпляром P. antiquus . Они пришли к выводу, что род Diopecephalus можно вернуть для обозначения буквы «P». кочи из P. antiquus . Они также назвали новый род Aerodactylus в честь P. scolopaciceps . Итак, то, что Беннетт считал ранними стадиями роста одного вида, Видович и Мартилл считали представителями новых видов. [48] ​​[32]

В 2017 году Беннетт оспорил эту гипотезу, заявив, что, хотя Видович и Мартилл выявили реальные различия между этими тремя группами особей, они не предоставили никакого обоснования того, что этих различий было достаточно, чтобы отличить их как виды, а не просто индивидуальные вариации, рост и рост. изменения или просто из-за дробления и искажения в процессе окаменения. Беннетт, в частности, указал на данные, использованные для различения Aerodactylus , которые настолько отличались от данных по родственным видам, что это могло быть связано с неестественным набором экземпляров. В результате Беннетт продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как однолетние неполовозрелые Pterodactylus antiquus . [73]

Список видов

За свою более чем 200-летнюю историю различные виды птеродактилей претерпели ряд изменений в классификации и таким образом приобрели большое количество синонимов. Кроме того, ряд видов, отнесенных к Pterodactylus, основан на плохих останках, которые оказалось трудно отнести к тому или иному виду, и поэтому они считаются nomina dubia ( букв. « сомнительные имена » ). Следующий список включает имена, которые использовались для идентификации новых видов птерозавров, которые теперь были реклассифицированы или до недавнего времени считались принадлежащими собственно Pterodactylus , а также имена, основанные на другом материале, который еще не был отнесен к другим родам. В этот список также включены виды nomina nuda («голые имена»), то есть виды, официально не опубликованные. Виды, которые являются nomina oblita («забытые имена»), — это те, которые вышли из употребления, а виды, которые являются nomina ignorea («отвергнутые имена»), — это те, которые были отклонены, поскольку вместо этого было принято более предпочтительное название. [22] [74] 


Культурное значение

Реконструкция жизни птеранодона , в народе называемого «птеродактиль».

Птеродактиль считается одним из самых знаковых доисторических существ, неоднократно появлявшимся в книгах, фильмах, а также телесериалах и нескольких видеоиграх. Неофициальное название « птеродактиль » иногда используется для обозначения любого вида животных, принадлежащих к отряду Pterosauria , хотя в большинстве случаев к самому птеродактилю и дальнему родственнику птеранодону , наиболее известным представителям группы. [76] Популярный аспект птеродактиля состоит из удлиненного гребня на голове и потенциально больших крыльев. Однако исследования Pterodactylus пришли к выводу, что у него может даже отсутствовать костный черепной гребень, хотя некоторые анализы доказали, что Pterodactylus на самом деле может иметь гребень, состоящий из мягких тканей, а не из кости. [17]

Еще одно появление существ, похожих на птеродактилей , можно найти в легендариуме Средиземья Дж. Р. Р. Толкина . В этом романе Назгулы , представленные как Черные Всадники, — это девять персонажей, которые летали на летающих монстрах, внешне похожих на Птеродактиля . Кристофер Толкин , сын автора, описал летающих монстров как «назгул-птиц»; его отец описал внешний вид коней как несколько «птеродактилий» и признал, что это явно «новая мифология». [77] [78]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фишер фон Вальдхайм, Готхельф (1813). Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum mperalis Medico-Chirurgicae Mosquenis edita. Том. 1. Мечети [Москва]: Типис Николая Сергеевича Всеволозского. п. 466.
  2. ^ Гаджер, EW (1944). «Самые ранние крылатые рыболовы». Научный ежемесячник . 59 (2): 120–129. Бибкод : 1944SciMo..59..120G. JSTOR  18398.
  3. ^ аб Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117.
  4. ^ abcd Анвин, DM (2003). «К филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Бибкод : 2003GSLSP.217..139U. дои :10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.11. S2CID  86710955.
  5. ^ ab Лонгрич, Северная Каролина; Мартилл, DM; Андрес, Б. (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на рубеже мела и палеогена». ПЛОС Биология . 16 (3): e2001663. дои : 10.1371/journal.pbio.2001663 . ПМЦ 5849296 . ПМИД  29534059. 
  6. ^ abc Оси, А.; Прондвай, Э.; Геци, Б. (2010). «История позднеюрских птерозавров, хранящихся в венгерских коллекциях, и пересмотр голотипа Pterodactylus micronyx Meyer 1856 («Образец Пестера»)». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 277–286. Бибкод : 2010GSLSP.343..277O. дои : 10.1144/SP343.17. S2CID  129805068.
  7. ^ аб Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 246. ИСБН 0-13-146308-Х.
  8. ^ Брум, Генри П. (1844). «Диалоги об инстинктах; с аналитическим взглядом на исследования ископаемой остеологии». Еженедельный том Найта для всех читателей . 19 .
  9. ^ Коллини, Калифорния (1784). «Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturallle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim». Acta Theodoro-Palatinae Mannheim (на французском языке). 5 Physicum: 58–103 (1 пластинка).
  10. ^ abcd Таке, П.; Падиан, К. (2004). «Самая ранняя известная реставрация птерозавра и философское происхождение окаменелостей Оссемена Кювье ». Comptes Рендус Палевол . 3 (2): 157–175. Бибкод : 2004CRPal...3..157T. doi :10.1016/j.crpv.2004.02.002.
  11. ^ Ваглер, Иоганн Георг (1830). Natürliches System der Amphibien: mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel: ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie (на немецком языке). Мюнхен.
  12. ^ Кювье, Г. (1801). «Extrait d'un ouvrage sur les espèces de fourrupedes dont on a trouvé les ossemens dans l'interieur de la terre». Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (на французском языке). 52 : 253–267. Рептилия летучая
  13. ^ Аб Кювье, Г. (1809). «Mémoire sur le squelette ископаемых рептилий летучих рептилий из окрестностей Айхштедта, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un жанр de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle». Анналы национального музея естественной истории, Париж . 13 : 424–437.
  14. ^ Кювье, Г. (1809), с. 436: «Я не могу быть уверен, что долго не смогу служить опорой мембраны, которая формируется [так в оригинале] для животного, после долгого пребывания в преддверии крайности, une aile bien plus puissant que Celle du Dragon, et au moins égale en Force à Celle de la Chauve-Souris».
  15. ^ фон Зёммерринг, ST (1812). «Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet: vorgelesen in der mathematish-physicalischen Classe am 27 декабря 1810 г. и Nachtrag vorgelesen am 8 апреля 1811 г.». Denkschriften der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 3 . Мюнхен: 89–158.
  16. ^ Кювье, Г. (1812). «Статья V – Sur le le squelette ископаемый d'un рептилия летучая в окрестностях Айхштедта, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau et dont nous formons un жанр de sauriens, sous le nom de ptéro-dactyle». Recherches sur les ossemens ископаемых четвероногих: où l'on retablit les caractères de plusieurs de spèces d'animaux que les révolutions du world paroissent avoir détruites (на французском языке). Том. Том 4. Париж: Детервиль. дои : 10.5962/bhl.title.60807.
  17. ^ abcdefghijkl Беннетт, С. Кристофер (2013). «Новая информация о размере тела и структурах черепа Pterodactylus antiquus с пересмотром рода». Палеонтологическая газета . 87 (2): 269–289. Бибкод : 2013PalZ...87..269B. дои : 10.1007/s12542-012-0159-8. S2CID  83722829.
  18. ^ фон Зёммерринг, ST (1817). «Ueber einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt». Denkschriften der Bayerischen Akademie der Wissenschaften (на немецком языке). 6 : 89–104.
  19. ^ Падиан, К. (1987). «Случай птерозавра с крыльями летучей мыши. Типологическая таксономия и влияние изобразительного изображения на научное восприятие». В Черкасе, SJ; Олсон, ЕС (ред.). Динозавры в прошлом и настоящем . Том. 2. Лос-Анджелес: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес совместно с Университетом Вашингтона Пресс, Сиэтл и Лондон. стр. 65–81. ISBN 978-0-938644-23-1.
  20. ^ Рафинеск, CS (1815). Проанализируйте природу, или картину вселенных и организованных тел. Том. 1815 г. (изд. L'Imprimerie de Jean Barravecchia). п. 224.
  21. ^ Аб Кювье, Г. (1819). «Птеродактиль лонгирострис». В Окене, Лоренц (ред.). Исида (или Encyclopädische Zeitung) фон Окен (на немецком языке). Йена: Экспедиция Исиды. стр. 1126, 1788.
  22. ^ abcd Лидеккер, Ричард (1888). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть I. Содержащая отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Pterosauria. Тейлор и Фрэнсис. стр. 2–37.
  23. ^ abcdef Беннетт, Южная Каролина (1996). «Годовые классы птерозавров из известняка Зольнхофен в Германии: таксономические и систематические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 432–444. Бибкод : 1996JVPal..16..432B. дои : 10.1080/02724634.1996.10011332.
  24. ^ Аб Беннетт, Южная Каролина (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра Germanodactylus из Зольнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2. JSTOR  4524192. S2CID  86308635.
  25. ^ abcdef Жув, С. (2004). «Описание черепа Ctenochasma ( Pterosauria) из поздней юры восточной Франции с таксономической ревизией европейских титонских Pterodactyloidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 542–554. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2. S2CID  86019483.
  26. ^ Фрей, Э.; Мартилл, DM (1998). «Сохранение мягких тканей экземпляра Pterodactylus kochi (Wagner) из верхней юры Германии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (3): 421–441. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/421.
  27. ^ Веллнхофер, Питер (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (PDF) . Том. 141. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen. п. 133.
  28. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты» (PDF) . Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S. дои : 10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407. Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2019 г.
  29. ^ Бествик, Дж., Анвин, Д.М., Батлер, Р.Дж. и др. Диетическое разнообразие и эволюция первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологической микроодежды. Nat Commun 11, 5293 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  30. ^ Беннетт, Южная Каролина (2004). «Новая информация о птерозавре Scaphognathus crassirostris и шейной серии птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (Приложение 003): 38А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643. ISSN  0272-4634. S2CID  220415208.
  31. ^ Беннетт, Южная Каролина (2007). «Обзор птерозавра Ctenochasma : таксономия и онтогенез». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 245 (1): 23–31. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0023.
  32. ^ abcd Видович, Стивен У.; Мартилл, Дэвид М. (2017). «Таксономия и филогения Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) и Germanodactylus rhamphastinus (Wagner, 1851)» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 125–147. Бибкод : 2018GSLSP.455..125В. дои : 10.1144/SP455.12. S2CID  219204038.
  33. ^ Фастовский, Д.Э.; Вейшампель, Д.Б. (2005). «Теропода I: природа с красными зубами и когтями». В Фастовском, DE; Вейшампель, Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 265–299. дои : 10.1017/9781316471623.009. ISBN 978-0-521-81172-9.
  34. ^ Хоффстеттер, Р. (1966). «A propos des жанры Ardeosaurus et Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) du Jurassique Supèrieur de Franconie» [О родах Ardeosaurus и Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) из верхней юры Франции]. Бюллетень геологического общества Франции . 8 (4): 592–595. doi :10.2113/gssgfbull.S7-VIII.4.592.
  35. ^ Эванс, SE (1994). «Зольнхофенские (юрский период: титон) ящерицы рода Bavarisaurus : новый материал черепа и новая интерпретация». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 192 : 37–52. дои : 10.1127/njgpa/192/1994/37.
  36. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т.; Дезохо, Джулия Б.; Брусатте, Стивен Л. (2010). «Эволюция крайней гиперхищности у Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuria) на основе данных микроскопической морфологии зубцов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1451–1465. Бибкод : 2010JVPal..30.1451D. дои : 10.1080/02724634.2010.501442. hdl : 11336/69039 . ISSN  0272-4634. S2CID  83985855.
  37. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т. (2008). «Высокое разнообразие талаттозуховых крокодилов и перегородка ниши в Зольнхофенском море». 56-й симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных : 14–15. Архивировано из оригинала 3 июня 2011 года.
  38. ^ Янг, Марк Т.; Брусатте, Стивен Л.; де Андраде, Марко Брандализ; Дезохо, Джулия Б.; Битти, Брайан Л.; Сталь, Лорна; Фернандес, Марта С.; Сакамото, Манабу; Руис-Оменьака, Хосе Игнасио; Шох, Райнер Р. (18 сентября 2012 г.). Батлер, Ричард Дж. (ред.). «Краниальная остеология и экология питания Metriorhynchid Crocodylomorph родов Dakosaurus и Plesiosuchus из поздней юры Европы». ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44985. Бибкод : 2012PLoSO...744985Y. дои : 10.1371/journal.pone.0044985 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3445579 . ПМИД  23028723. 
  39. ^ Джойс, Уолтер Г. (2003). «Новый экземпляр позднеюрской черепахи и систематика Palaeomedusa testa и Eurysternum wagleri» (PDF) . ПалеоБиос . 23 (3): 1–8. Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2015 г.
  40. ^ Барде, Натали; Фернандес, Марта С. (2000). «Новый ихтиозавр из верхнеюрских литографических известняков Баварии». Журнал палеонтологии . 74 (3): 503–511. Бибкод : 2000JPal...74..503B. дои : 10.1017/S0022336000031760. ISSN  0022-3360.
  41. ^ аб Ламберс, Пол Х. (1999). «Актиноптеригическая ихтиофауна позднего кимериджа и раннего титона Платтенкальке возле Зольнхофена (Бавария, Германия): современное состояние». Геология в Минбау . 78 (2): 215–229. дои : 10.1023/А: 1003855831015. hdl : 1874/420683 . S2CID  127676896. Таблица 1: Список актиноптеригий из литографического известняка Зольнхофена – Halecomorphi; «Amiidae» и «Ophiopsidae»» (с. 216).
  42. ^ Аб Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных». Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 27 февраля 2009 г.
  43. ^ Лейн, Дженнифер А.; Эберт, Мартин (2015). «Таксономическая переоценка Ophiopsis (Halecomorphi, Ionoscopiformes) с пересмотром верхнеюрских видов с архипелага Зольнхофен и нового рода Ophiopsidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e883238. Бибкод : 2015JVPal..35E3238L. дои : 10.1080/02724634.2014.883238. ISSN  0272-4634. S2CID  86350086.
  44. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 38. ISBN 1-84028-152-9.
  45. ^ Фрей, Э.; Тишлингер, Х. (2012). «Позднеюрский птерозавр Рамфоринх, частая жертва ганоидной рыбы Аспидоринх?». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31945. дои : 10.1371/journal.pone.0031945 . ПМК 3296705 . ПМИД  22412850. 
  46. ^ Нибелин, Орвар (1964). Versuch einer Taxonomischen Revision der jurassischen Fischgattung Thrissops Agassiz (на немецком языке). Гетеборг: Веттергрен и Кербер. ОСЛК  2672427.
  47. ^ Келлнер, Александр В.А. (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . Эволюция и палеобиология птерозавров. 217 (1): 105–137. Бибкод : 2003GSLSP.217..105K. дои :10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.10. ISSN  0305-8719. S2CID  128892642.
  48. ^ Аб Видович, SU; Мартилл, DM (2014). «Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема загадочных таксонов птерозавров в раннем онтогенезе». ПЛОС ОДИН . 9 (10): е110646. Бибкод : 2014PLoSO...9k0646V. дои : 10.1371/journal.pone.0110646 . ПМК 4206445 . ПМИД  25337830. 
  49. ^ Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-15061-1.
  50. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1830). Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss ueber den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.). Байройт: ФК Бирнер.
  51. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1839). «Über einige neue Versteinerungen in der Litographischen Schiefer von Baiern». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde . Том. 1839. Штутгарт: Verlagshandlung Э. Швейцербарта. стр. 676–682.
  52. ^ фон Мейер, Герман (1845). «Система ископаемых ящеров» [Таксономия ископаемых ящеров]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке). 1845 год . Штутгарт: Verlagshandlung Э. Швейцербарта: 278–285.
  53. ^ фон Мейер, Герман (1846). «Птеродактиль (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen». Палеонтографика . 1 . Кассель (опубликовано в 1851 г.): 1–20.
  54. ^ фон Мейер, Герман (1847). Homoeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus: Zwei ископаемый Reptilien aus dem Kalkschiefer von Solenhofen (на немецком языке). Франкфурт: S. Schmerber'schen buchhandlung.
  55. ^ Бауэрбанк, Дж. С. (1846). «О новом виде птеродактиля, обнаруженном в Верхнем Меле Кента (Pterodactylus giganteus)». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 2 (1–2): 7–9. дои : 10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. S2CID  129389179.
  56. ^ Бауэрбанк, Дж. С. (1851). «О птеродактилях меловой формации». Труды Лондонского зоологического общества . 19 :14–20. doi :10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x.
  57. ^ Оуэн, Р. (1851). Монография об ископаемых рептилиях меловых формаций. Палеонтографическое общество 5 (11): 1–118.
  58. ^ аб Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роде орнитозавров Ornithocheirus, с обзором образцов из Кембридж-Гринсэнд в Музее Седжвика, Кембридж». Анналы и журнал естественной истории . 13 (78): 529–557. дои : 10.1080/00222931408693521. ISSN  0374-5481.
  59. ^ abc Родригес, Т.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) из мела Англии». ZooKeys (308): 1–112. Бибкод : 2013ZooK..308....1R. дои : 10.3897/zookeys.308.5559 . ПМЦ 3689139 . ПМИД  23794925. 
  60. ^ Оуэн, Р. (1859). Монография об ископаемых рептилиях меловых формаций. Дополнение №. Я. ​Палеонтографическое общество, Лондон, с. 19
  61. ^ Мартилл, Дэвид. (2010). Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании. Лондонское геологическое общество, специальные публикации. 343. 287–311. дои : 10.1144/SP343.18
  62. ^ аб Сили, Гарри Говье (1869). «Указатель ископаемых останков Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, хранящихся в Вудвардском музее Кембриджского университета». Анналы и журнал естественной истории . 5 (27): 225–226. дои : 10.1080/00222937008696143. ISSN  0374-5481.
  63. ^ Сили, Х.Г. (1870). «Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей». Кембридж : 112–128.
  64. ^ Оуэн, Р. 1874. «Монография об ископаемых рептилиях мезозойских формаций. 1. Птерозаврия». Монография Палеонтографического общества 27 : 1–14.
  65. ^ Ригал, С.; Мартилл, DM; Свитман, Южная Каролина (2017). «Новый экземпляр птерозавра из песчаной формации Аппер-Танбридж-Уэллс (мел, валанжин) на юге Англии и обзор Lonchodectes sagittirostris (Оуэн 1874)». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 : 221–232. дои : 10.1144/SP455.5. S2CID  133080548.
  66. ^ Марш, О.К. (1871). «Заметка о новом гигантском виде птеродактилей». Американский научный журнал . 3. 1 (6): 472.
  67. ^ abc Witton, член парламента (2010). «Птеранодон и не только: история гигантских птерозавров с 1870 года. Специальные публикации Лондонского геологического общества». 343 : 313–323. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  68. ^ Коуп, ЭД (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422. JSTOR  981730.
  69. ^ Коуп, ЭД (1875). «Позвоночные меловых формаций Запада». Отчет Геологической службы территорий США (Хайден) . 2 : 302 стр., 57 шт.
  70. ^ Марш, О.К. (1876a). «Уведомление о новом подотряде Pterosauria». Американский научный журнал . Серия 3. 11 (65): 507–509. Бибкод : 1876AmJS...11..507M. дои : 10.2475/ajs.s3-11.66.507. S2CID  130203580.
  71. ^ Аб Беннетт, Южная Каролина (2006). «Молодые экземпляры птерозавра Germanodactylus cristatus с обзором рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 872–878. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2. S2CID  86460861.
  72. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  73. ^ Беннетт, Южная Каролина (2017). «Новый наименьший экземпляр птерозавра Pteranodon и онтогенетические ниши птерозавров». Журнал палеонтологии . 92 (2): 1–18. дои : 10.1017/jpa.2017.84. S2CID  90893067.
  74. ^ Арнольд, Кэролайн (2014). Птерозавры: правители неба в эпоху динозавров . StarWalk Kids Media. ISBN 978-1-63083-412-8.
  75. ^ Окен, Лоренц (1816). Окенс Lehrbuch der Naturgeschichte. Том. 3. Лейпциг: Август Шмид и комп. стр. 312–314.
  76. ^ Нэйш, Даррен. «Птерозавры: мифы и заблуждения». Птерозавр.нет . Проверено 18 июня 2011 г.
  77. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 211, Роне Беар, 14 октября 1958 г.
  78. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 100 , Кристоферу Толкину от 29 мая 1945 года, в которых он выражает свою «ненависть» к Королевским ВВС : «Мои чувства более или менее такие же, как у Фродо, если бы он обнаружил, что хоббиты учатся ездить на назгулах». -птицы, «за освобождение Шира».

Внешние ссылки