Автономная нервная система ( ВНС ), ранее называвшаяся вегетативной нервной системой , представляет собой отдел нервной системы , который управляет внутренними органами , гладкими мышцами и железами. [1] Автономная нервная система — это система контроля, которая действует в основном бессознательно и регулирует функции организма, такие как частота сердечных сокращений , сила их сокращений, пищеварение , частота дыхания , реакция зрачков , мочеиспускание и сексуальное возбуждение . [2] Эта система является основным механизмом контроля реакции «бей или беги» .
Автономная нервная система регулируется интегрированными рефлексами, проходящими через ствол мозга к спинному мозгу и органам . Вегетативные функции включают контроль дыхания , регуляцию сердечной деятельности (центр управления сердцем), вазомоторную активность ( вазомоторный центр ) и определенные рефлекторные действия , такие как кашель , чихание , глотание и рвота . Затем они подразделяются на другие области и также связаны с вегетативными подсистемами и периферической нервной системой. Гипоталамус , расположенный чуть выше ствола мозга , действует как интегратор вегетативных функций, получая вегетативные регуляторные сигналы от лимбической системы . [3]
Хотя в литературе существуют противоречивые сведения о ее подразделениях, вегетативная нервная система исторически считалась чисто двигательной системой и была разделена на три ветви: симпатическую нервную систему , парасимпатическую нервную систему и кишечную нервную систему . [4] [5] [6] [7] Некоторые учебники не включают кишечную нервную систему в состав этой системы. [8] Симпатическую нервную систему часто считают системой « бей или беги », а парасимпатическую нервную систему часто считают системой «отдыха и переваривания» или «питания и размножения». Во многих случаях обе эти системы действуют «противоположно», когда одна система активирует физиологическую реакцию, а другая подавляет ее. Старое упрощение симпатической и парасимпатической нервной системы как «возбуждающей» и «тормозящей» было отменено из-за множества обнаруженных исключений. Более современная характеристика состоит в том, что симпатическая нервная система представляет собой «систему, мобилизующую быструю реакцию», а парасимпатическая — «более медленно активируемую систему подавления », но даже здесь есть исключения, например, при сексуальном возбуждении и оргазме , где обе играют роль. . [3]
Между нейронами имеются тормозные и возбуждающие синапсы . Третья подсистема нейронов была названа ненорадренэргическими, нехолинергическими передатчиками (поскольку они используют оксид азота в качестве нейротрансмиттера ) и являются неотъемлемой частью вегетативной функции, в частности, в кишечнике и легких . [9]
Хотя ВНС также известна как висцеральная нервная система и хотя большинство ее волокон передают несоматическую информацию в ЦНС, многие авторы все же считают ее связанной только с двигательной стороной. [10] Большинство автономных функций являются непроизвольными, но они часто могут работать совместно с соматической нервной системой , которая обеспечивает произвольный контроль.
Вегетативную нервную систему классически делят на симпатическую нервную систему и только парасимпатическую нервную систему (т.е. исключительно двигательную). Симпатический отдел выходит из спинного мозга в грудном и поясничном отделах, заканчиваясь около L2-3. Парасимпатический отдел имеет краниосакральный «отток», то есть нейроны начинаются от черепных нервов (в частности, от глазодвигательного нерва , лицевого нерва , языкоглоточного нерва и блуждающего нерва ) и крестцового (S2-S4) спинного мозга.
Автономная нервная система уникальна тем, что требует последовательного двухнейронного эфферентного пути; преганглионарный нейрон должен сначала образовать синапсы с постганглионарным нейроном, прежде чем иннервировать орган-мишень. Преганглионарный, или первый, нейрон начинается в «оттоке» и образует синапс в постганглионарном, или втором, теле клетки нейрона. Постганглионарный нейрон затем образует синапс в органе-мишени.
Симпатическая нервная система состоит из клеток с телами в латеральном сером столбце от Т1 до L2/3. Эти клеточные тела представляют собой «GVE» (общие висцеральные эфферентные) нейроны и преганглионарные нейроны. Есть несколько мест, в которых преганглионарные нейроны могут образовывать синапсы со своими постганглионарными нейронами:
Эти ганглии обеспечивают постганглионарные нейроны, от которых следует иннервация органов-мишеней. Примерами внутренних (висцеральных) нервов являются:
Все они также содержат афферентные (сенсорные) нервы, известные как GVA (общие висцеральные афферентные нейроны) .
Парасимпатическая нервная система состоит из клеток, тела которых расположены в одном из двух мест: стволе мозга (черепные нервы III, VII, IX, X) или крестцовом отделе спинного мозга (S2, S3, S4). Это преганглионарные нейроны, которые образуют синапсы с постганглионарными нейронами в следующих местах:
эти ганглии обеспечивают постганглионарные нейроны, от которых следует иннервация органов-мишеней. Примеры:
Развитие кишечной нервной системы:
Сложный процесс развития кишечной нервной системы (ЭНС) начинается с миграции клеток из блуждающего отдела нервного гребня. Эти клетки отправляются в путешествие из краниальной области, чтобы заселить весь желудочно-кишечный тракт. В то же время, крестцовый отдел нервного гребня обеспечивает дополнительный уровень сложности, внося вклад в ганглии задней кишки. На протяжении всего пути развития незаменимую роль играют многочисленные рецепторы, обладающие тирозинкиназной активностью, такие как Ret и Kit. Ret, например, играет решающую роль в формировании кишечных ганглиев, происходящих из клеток, известных как вагусный нервный гребень. У мышей целенаправленное нарушение гена RET приводит к агенезии почек и отсутствию кишечных ганглиев, тогда как у людей мутации гена RET связаны с мегаколоном. Аналогичным образом, Kit, другой рецептор с тирозинкиназной активностью, участвует в образовании интерстициальных клеток Кахаля, влияя на спонтанную, ритмичную электрическую возбуждающую активность, известную как медленные волны в желудочно-кишечном тракте. Понимание молекулярных тонкостей этих рецепторов дает решающее понимание тонкой организации развития ЭНС. [11]
Строение кишечной нервной системы:
Структурная сложность кишечной нервной системы (ЭНС) является удивительным аспектом ее функционального значения. Первоначально воспринимавшаяся как постганглионарные парасимпатические нейроны, ЭНС получила признание своей автономности в начале 1900-х годов. ЭНС, насчитывающая около 100 миллионов нейронов (количество сравнимо со спинным мозгом), часто называют «собственным мозгом». Это описание основано на способности ЭНС независимо взаимодействовать с центральной нервной системой через парасимпатические и симпатические нейроны. В основе этой сложной структуры лежат межмышечные сплетения (Ауэрбаховы) и подслизистые сплетения (Мейснера), два основных сплетения, образованные группировкой тел нервных клеток в крошечные ганглии, соединенные пучками нервных отростков. Межмышечное сплетение простирается на всю длину кишки и располагается между циркулярным и продольным мышечными слоями. Помимо своих основных моторных и секретомоторных функций, миентерическое сплетение имеет проекции на подслизистые ганглии и кишечные ганглии в поджелудочной железе и желчном пузыре, демонстрируя взаимосвязь внутри ЭНС. Кроме того, миентерическое сплетение играет уникальную роль в иннервации моторных концевых пластинок тормозным нейротрансмиттером оксидом азота в сегменте поперечно-полосатых мышц пищевода, что является особенностью, свойственной только этому органу. Между тем, подслизистое сплетение, наиболее развитое в тонкой кишке, занимает решающее положение в секреторной регуляции. Нейроны подслизистого сплетения, расположенные в подслизистой оболочке между круговым мышечным слоем и слизистой оболочкой, иннервируют эндокринные клетки кишечника, подслизистые кровеносные артерии и мышечную оболочку слизистой оболочки, что подчеркивает его многогранную роль в функции желудочно-кишечного тракта. Кроме того, общую сложность структуры ЭНС вносят ганглиозные сплетения в поджелудочной железе, пузырном протоке, общем желчном протоке и желчном пузыре, напоминающие подслизистые сплетения. В этом сложном ландшафте глиальные клетки становятся ключевыми игроками, превосходя по численности энтеральные нейроны и покрывая большую часть поверхности тел энтеральных нейрональных клеток ламинарными отростками. Подобно астроцитам центральной нервной системы, глиальные клетки кишечника реагируют на цитокины, экспрессируя антигены MHC класса II и генерируя интерлейкины. Это подчеркивает их ключевую роль в модуляции воспалительных реакций в кишечнике, добавляя еще один уровень сложности к функциональной динамике ЭНС. Разнообразные морфологические формы кишечных нейронов также способствуют структурному разнообразию ЭНС: нейроны способны проявлять до восьми различных морфологий. Эти нейроны в первую очередь подразделяются на тип I и тип II, где нейроны типа II являются мультиполярными с многочисленными длинными гладкими отростками, а нейроны типа I имеют множество булавовидных отростков вместе с одним длинным тонким отростком.Богатое структурное разнообразие кишечных нейронов подчеркивает сложность и адаптируемость ЭНС в управлении широким спектром желудочно-кишечных функций, отражая ее статус как динамичного и сложного компонента нервной системы.[12]
Висцеральная сенсорная система, технически не являющаяся частью вегетативной нервной системы, состоит из первичных нейронов, расположенных в краниальных сенсорных ганглиях: коленчатых , каменистых и узловатых ганглиях , присоединенных соответственно к черепным нервам VII, IX и X. Эти сенсорные нейроны контролируют уровень углекислого газа , кислорода и сахара в крови, артериальное давление и химический состав содержимого желудка и кишечника. Они также передают чувство вкуса и запаха, которое, в отличие от большинства функций ВНС, является сознательным восприятием. Кислород и углекислый газ в крови фактически воспринимаются непосредственно каротидным телом, небольшим набором хемосенсоров в развилке сонной артерии, иннервируемых каменистым (IX) ганглием. Первичные сенсорные нейроны проецируются (синапс) на висцеральные сенсорные нейроны «второго порядка», расположенные в продолговатом мозге, образуя ядро одиночного тракта (nTS), которое интегрирует всю висцеральную информацию. NTS также получает информацию из близлежащего хемосенсорного центра, области пострема, которая обнаруживает токсины в крови и спинномозговой жидкости и имеет важное значение для химически вызванной рвоты или условного вкусового отвращения (память, которая гарантирует, что животное, отравленное еда никогда больше к нему не прикасается). Вся эта висцеральная сенсорная информация постоянно и бессознательно модулирует активность мотонейронов ВНС.
Вегетативные нервы перемещаются к органам по всему телу. Большинство органов получают парасимпатическую иннервацию от блуждающего нерва и симпатическую иннервацию от внутренних нервов . Чувствительная часть последнего достигает позвоночного столба в определенных сегментах позвоночника . Боль в любом внутреннем органе воспринимается как отраженная боль , точнее, как боль, исходящая из дерматома , соответствующего сегменту позвоночника. [13]
Мотонейроны вегетативной нервной системы находятся в «вегетативных ганглиях». Ганглии парасимпатической ветви расположены близко к органу-мишени, тогда как ганглии симпатической ветви расположены близко к спинному мозгу.
Симпатические ганглии здесь расположены в двух цепях: предпозвоночной и предаортальной. Активность вегетативных ганглионарных нейронов модулируется «преганглионарными нейронами», расположенными в центральной нервной системе. Преганглионарные симпатические нейроны расположены в спинном мозге, на уровне грудной клетки и верхних поясничных отделах. Преганглионарные парасимпатические нейроны находятся в продолговатом мозге, где они образуют висцеральные двигательные ядра; дорсальное двигательное ядро блуждающего нерва; двойственное ядро, слюнные ядра и крестцовый отдел спинного мозга.
Симпатические и парасимпатические отделы обычно функционируют противоположно друг другу. Но эту оппозицию лучше назвать взаимодополняющей по своей природе, а не антагонистической. По аналогии можно представить симпатический отдел как ускоритель, а парасимпатический отдел как тормоз. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел осуществляет действия, не требующие немедленной реакции. Симпатическую систему часто считают системой « бей или беги », а парасимпатическую систему часто считают системой «отдыха и переваривания» или «корми и размножайся».
Однако многие случаи симпатической и парасимпатической активности нельзя отнести к ситуациям «борьбы» или «отдыха». Например, вставание из положения лежа или сидя повлекло бы за собой неустойчивое падение артериального давления, если бы не компенсаторное повышение артериального симпатического тонуса. Другим примером является постоянная, ежесекундная модуляция частоты сердечных сокращений под действием симпатических и парасимпатических влияний в зависимости от дыхательных циклов. В целом, эти две системы следует рассматривать как постоянную модуляцию жизненно важных функций, обычно антагонистическим образом, для достижения гомеостаза . Высшие организмы поддерживают свою целостность посредством гомеостаза, основанного на регуляции отрицательной обратной связи, которая, в свою очередь, обычно зависит от вегетативной нервной системы. [16] Ниже перечислены некоторые типичные действия симпатической и парасимпатической нервной системы . [17]
Стимулирует реакцию «бей или беги» , соответствует возбуждению и выработке энергии и подавляет пищеварение.
Характер иннервации потовых желез , а именно постганглионарных симпатических нервных волокон, позволяет клиницистам и исследователям использовать тестирование судомоторной функции для оценки дисфункции вегетативной нервной системы посредством электрохимической проводимости кожи .
Говорят, что парасимпатическая нервная система способствует реакции «отдых и переваривание», способствует успокоению нервов, возвращению к нормальному функционированию и улучшению пищеварения. Функции нервов парасимпатической нервной системы включают :
Энтеральная нервная система является внутренней нервной системой желудочно -кишечного тракта . Его называют «вторым мозгом человеческого тела». [18] В его функции входит:
В эффекторных органах симпатические ганглиозные нейроны выделяют норадреналин (норадреналин) вместе с другими котрансмиттерами , такими как АТФ , для воздействия на адренергические рецепторы , за исключением потовых желез и мозгового вещества надпочечников:
Полную таблицу можно найти в Таблице действия нейромедиаторов в ВНС .
Недавние исследования показывают, что активация ВНС имеет решающее значение для регуляции местных и системных иммуновоспалительных реакций и может влиять на исход острого инсульта. Терапевтические подходы, модулирующие активацию ВНС или иммунно-воспалительный ответ, могут способствовать неврологическому восстановлению после инсульта. [19]
Специализированную систему вегетативной нервной системы признал Гален . [ нужна цитата ]
В 1665 году эту терминологию использовал Томас Уиллис , а в 1900 году этот термин использовал Джон Ньюпорт Лэнгли , определив два отдела как симпатическую и парасимпатическую нервную систему. [20]
Кофеин — это биологически активный ингредиент, который содержится в часто употребляемых напитках, таких как кофе, чай и газированные напитки. Кратковременные физиологические эффекты кофеина включают повышение артериального давления и отток симпатических нервов. Привычное употребление кофеина может подавлять краткосрочные физиологические эффекты. Потребление эспрессо с кофеином увеличивает парасимпатическую активность у потребителей кофеина; однако эспрессо без кофеина подавляет парасимпатическую активность у потребителей кофеина. Вполне возможно, что другие биологически активные ингредиенты в эспрессо без кофеина также могут способствовать ингибированию парасимпатической активности у потребителей кофеина. [21]
Кофеин способен повысить работоспособность, когда люди выполняют напряженную работу. В одном исследовании кофеин вызывал более высокую максимальную частоту сердечных сокращений при выполнении напряженной работы по сравнению с плацебо . Эта тенденция, вероятно, связана со способностью кофеина увеличивать отток симпатических нервов. Кроме того, это исследование показало, что восстановление после интенсивных тренировок было медленнее, если перед тренировкой употреблялся кофеин. Это открытие свидетельствует о склонности кофеина подавлять парасимпатическую активность у потребителей, не являющихся привычными потребителями. Стимулированное кофеином увеличение нервной активности, вероятно, вызовет и другие физиологические эффекты, поскольку организм пытается поддерживать гомеостаз . [22]
Влияние кофеина на парасимпатическую активность может варьироваться в зависимости от положения человека при измерении вегетативных реакций. Одно исследование показало, что сидячее положение подавляет вегетативную активность после употребления кофеина (75 мг); однако парасимпатическая активность увеличивалась в положении лежа. Это открытие может объяснить, почему некоторые постоянные потребители кофеина (75 мг или меньше) не испытывают краткосрочных эффектов кофеина, если их распорядок дня требует многочасового пребывания в сидячем положении. Важно отметить, что данные, подтверждающие повышенную парасимпатическую активность в положении лежа, были получены в ходе эксперимента с участием участников в возрасте от 25 до 30 лет, которые считались здоровыми и ведущими малоподвижный образ жизни. Кофеин может по-разному влиять на вегетативную активность у более активных и пожилых людей. [23]