stringtranslate.com

Птичье зрение

Благодаря направленным вперед глазам белоголовый орлан имеет широкое поле бинокулярного зрения .

Зрение является наиболее важным чувством для птиц , поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета. У птиц есть ряд адаптаций, которые обеспечивают остроту зрения, превосходящую остроту зрения других групп позвоночных ; голубя описывают как «два глаза с крыльями». [1] Птицы являются тероподами , [2] [3] и птичий глаз напоминает глаз других завропсидов , с цилиарными мышцами , которые могут быстро и в большей степени изменять форму хрусталика, чем у млекопитающих . [ необходима цитата ] У птиц самые большие глаза относительно их размера в животном мире, и, следовательно, движение ограничено в пределах костной глазницы. [1] В дополнение к двум векам, обычно встречающимся у позвоночных, глаза птиц защищены третьей прозрачной подвижной мембраной. Внутренняя анатомия глаза похожа на таковую у других позвоночных, но имеет структуру, pecten oculi , уникальную для птиц.

Некоторые группы птиц имеют особые модификации зрительной системы, связанные с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность рецепторов и другие адаптации, которые максимизируют остроту зрения. Расположение их глаз дает им хорошее бинокулярное зрение, позволяющее точно оценивать расстояния. Ночные виды имеют трубчатые глаза, небольшое количество цветовых детекторов, но высокую плотность палочковых клеток, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки , чайки и альбатросы относятся к морским птицам , которые имеют красные или желтые масляные капли в цветовых рецепторах для улучшения дальнего зрения, особенно в условиях тумана.

Экстраокулярная анатомия

Глаз птицы больше всего напоминает глаз других рептилий. В отличие от глаза млекопитающего , он не сферический, а более плоская форма позволяет фокусировать большую часть поля зрения. Круг костных пластин, склеротическое кольцо , окружает глаз и удерживает его неподвижным, но улучшение по сравнению с глазом рептилии, также встречающимся у млекопитающих, заключается в том, что хрусталик выдвинут дальше вперед, увеличивая размер изображения на сетчатке. [4]

Поля зрения голубя и совы

Глаза большинства птиц большие, не очень круглые и способны только к ограниченному движению в орбитах, [5] обычно на 10°-20° (но у некоторых воробьиных >80°) по горизонтали. Вот почему движения головы у птиц играют большую роль, чем движения глаз. [6] Два глаза обычно движутся независимо, [6] [7] а у некоторых видов они могут двигаться скоординированно в противоположных направлениях. [8]

Птицы с глазами по бокам головы имеют широкое поле зрения , полезное для обнаружения хищников, в то время как те, у которых глаза находятся на передней части головы, например, совы, имеют бинокулярное зрение и могут оценивать расстояния во время охоты. [9] [10] Американский вальдшнеп, вероятно, имеет самое большое поле зрения среди всех птиц, 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной плоскости. [11]

Мигательная перепонка маскированного чибиса

Веки птиц не используются при моргании. Вместо этого глаз смазывается мигательной перепонкой , третьим скрытым веком, которое горизонтально скользит по глазу, как стеклоочиститель. [12] Мигательная перепонка также покрывает глаз и действует как контактная линза у многих водоплавающих птиц, когда они находятся под водой. [5] Во время сна нижнее веко поднимается, чтобы закрыть глаз у большинства птиц, за исключением сов, у которых верхнее веко подвижно. [13]

Глаз также очищается слезными выделениями из слезной железы и защищен маслянистым веществом из хардеровых желез , которое покрывает роговицу и предотвращает сухость. Глаз птицы больше по сравнению с размером животного, чем у любой другой группы животных, хотя большая его часть скрыта в черепе. У страуса самый большой глаз среди всех наземных позвоночных, с осевой длиной 50 мм (2,0 дюйма), что вдвое больше, чем у человеческого глаза. [1]

Размер глаз птиц в целом связан с массой тела. Исследование пяти отрядов (попугаи, голуби, буревестники, хищные птицы и совы) показало, что масса глаз пропорциональна массе тела, но, как и ожидалось из их привычек и визуальной экологии, у хищных птиц и сов относительно большие глаза для их массы тела. [14]

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц фокусируются на удаленных объектах преимущественно с помощью своего бокового и монокулярного поля зрения, и птицы будут ориентироваться боком, чтобы максимизировать визуальное разрешение. Для голубя разрешение в два раза лучше при боковом монокулярном зрении, чем при переднем бинокулярном зрении, тогда как для людей верно обратное. [1]

У европейской зарянки сравнительно большие глаза, и она начинает петь рано утром.

Эффективность глаза при слабом освещении зависит от расстояния между хрусталиком и сетчаткой, и мелкие птицы фактически вынуждены вести дневной образ жизни, поскольку их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное зрение. Хотя многие виды мигрируют ночью, они часто сталкиваются даже с ярко освещенными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. Хищные птицы ведут дневной образ жизни, поскольку, хотя их глаза большие, они оптимизированы для обеспечения максимального пространственного разрешения, а не для сбора света, поэтому они также плохо функционируют при слабом освещении. [15] У многих птиц есть асимметрия в структуре глаза, которая позволяет им одновременно удерживать горизонт и значительную часть земли в фокусе. Цена этой адаптации заключается в том, что у них миопия в нижней части поля зрения. [1]

Птицы с относительно большими глазами по сравнению с массой тела, такие как горихвостки и европейские малиновки , поют раньше на рассвете, чем птицы той же массы с меньшими глазами; аналогично, если у птиц одинаковый размер глаз, но разная масса тела, более крупный вид поет позже, чем более мелкий. Это может быть связано с тем, что более мелкая птица должна начинать день раньше из-за потери веса за ночь. [16] Ночное снижение веса у мелких птиц обычно составляет 5-10% и может превышать 15% в холодные зимние ночи. [16] В одном исследовании малиновки набирали больше массы во время кормления в сумерках, когда ночи были холодными. [17]

У ночных птиц глаза оптимизированы для зрительной чувствительности, с большими роговицами относительно длины глаза, тогда как у дневных птиц глаза длиннее относительно диаметра роговицы, что обеспечивает большую остроту зрения. Информацию о деятельности вымерших видов можно вывести из измерений склеротического кольца и глубины орбиты. Для проведения последнего измерения ископаемое должно было сохранить свою трехмерную форму, поэтому характер активности нельзя определить с уверенностью по сплющенным образцам, таким как Archaeopteryx , у которого полное склеротическое кольцо, но нет измерения глубины орбиты. [18]

Анатомия глаза

Анатомия птичьего глаза

Основные структуры глаза птицы похожи на структуры других позвоночных . Наружный слой глаза состоит из прозрачной роговицы спереди и двух слоев склеры  — жесткого белого слоя коллагеновых волокон, который окружает остальную часть глаза и поддерживает и защищает глаз в целом. Глаз разделен изнутри хрусталиком на два основных сегмента: передний сегмент и задний сегмент . Передний сегмент заполнен водянистой жидкостью, называемой водянистой влагой, а задний сегмент содержит стекловидное тело, прозрачное желеобразное вещество.

Хрусталик — это прозрачное, выпуклое или «линзовидное» тело с более жестким внешним слоем и более мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может изменяться цилиарными мышцами, которые напрямую прикреплены к капсуле хрусталика с помощью зонулярных волокон. В дополнение к этим мышцам у некоторых птиц также есть второй набор, мышцы Крэмптона, которые могут изменять форму роговицы, тем самым предоставляя птицам больший диапазон аккомодации , чем это возможно для млекопитающих. Эта аккомодация может быть быстрой у некоторых ныряющих водоплавающих птиц, таких как крохали. Радужка — это цветная мышечно-управляемая диафрагма перед хрусталиком, которая контролирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужки находится зрачок, переменная круглая область, через которую свет проходит в глаз. [4] [19]

Колибри — одни из многих птиц с двумя ямками.

Сетчатка представляет собой относительно гладкую изогнутую многослойную структуру, содержащую светочувствительные палочки и колбочки с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет решающее значение для определения максимально достижимой остроты зрения. У людей около 200 000 рецепторов на мм 2 , но у воробья дома их 400 000, а у канюка — 1 000 000. Фоторецепторы не все индивидуально соединены со зрительным нервом, и соотношение нервных ганглиев к рецепторам важно для определения разрешения. Оно очень велико для птиц; у белой трясогузки 100 000 ганглиозных клеток на 120 000 фоторецепторов. [4]

Палочки более чувствительны к свету, но не дают цветовой информации, тогда как менее чувствительные колбочки обеспечивают цветное зрение. У дневных птиц 80% рецепторов могут быть колбочками (90% у некоторых стрижей ), тогда как у ночных сов почти все палочки. Как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих , некоторые колбочки могут быть двойными колбочками . Они могут составлять 50% всех колбочек у некоторых видов. [20]

Ближе к центру сетчатки находится фовеа (или менее специализированная, area centralis), которая имеет большую плотность рецепторов и является областью наибольшей остроты зрения спереди, т. е. самого резкого, самого четкого обнаружения объектов. У 54% птиц, включая хищных птиц , зимородков , колибри и ласточек , есть вторая фовеа для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые передают сообщения от глаза к соответствующим частям мозга. Как и у млекопитающих, у птиц есть небольшое слепое пятно без фоторецепторов на зрительном диске, под которым зрительный нерв и кровеносные сосуды соединяются с глазом. [4]

Гребень — это плохо изученный орган , состоящий из складчатой ​​ткани, которая выступает из сетчатки. Он хорошо снабжен кровеносными сосудами и, по-видимому, снабжает сетчатку питательными веществами [1] , а также может защищать сетчатку от ослепительного света или помогать в обнаружении движущихся объектов. [4] Pecten oculi обильно заполнен гранулами меланина, которые, как предполагается, поглощают рассеянный свет, попадающий в глаз птицы, чтобы уменьшить фоновый блеск. Было предложено, что небольшое нагревание pecten oculi из-за поглощения света гранулами меланина повышает скорость метаболизма pecten. Предполагается, что это помогает увеличить секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном итоге будут поглощены аваскулярной сетчаткой птиц для улучшения питания. [21] Было предложено, что чрезвычайно высокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в pecten oculi поддерживает высокую секреторную активность pecten для дополнения питания сетчатки. [22]

Хориоидея — это слой, расположенный за сетчаткой, который содержит множество мелких артерий и вен . Они обеспечивают артериальную кровь к сетчатке и отводят венозную кровь. Хориоидея содержит меланин , пигмент, который придает внутренней части глаза темный цвет, помогая предотвратить мешающие отражения.

Восприятие света

Нормализованные спектры поглощения (0-100%). Четыре пигмента в колбочках астральных вьюрков расширяют диапазон цветового зрения до ультрафиолета . [23] [24]

В глазу птицы есть два вида световых рецепторов: палочки и колбочки . Палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин, лучше подходят для ночного зрения, поскольку они чувствительны к небольшому количеству света. Колбочки обнаруживают определенные цвета (или длины волн) света, поэтому они более важны для животных, ориентированных на цвет, таких как птицы. [25] Большинство птиц являются тетрахроматическими , обладающими четырьмя типами колбочек, каждая из которых имеет отличительный максимальный пик поглощения. У некоторых птиц максимальный пик поглощения колбочки, отвечающей за самую короткую длину волны, простирается до ультрафиолетового (УФ) диапазона, что делает их УФ-чувствительными. [26] В дополнение к этому, колбочки на сетчатке птицы расположены в характерной форме пространственного распределения, известной как гиперравномерное распределение, которое максимизирует поглощение света и цвета. Эта форма пространственного распределения наблюдается только в результате некоторого процесса оптимизации, который в данном случае можно описать в терминах эволюционной истории птиц. [27]

Четыре спектрально различных пигмента колбочек происходят из белка опсина , связанного с небольшой молекулой, называемой ретиналем , которая тесно связана с витамином А. Когда пигмент поглощает свет, ретиналь меняет форму и изменяет мембранный потенциал колбочки, влияя на нейроны в слое ганглиев сетчатки. Каждый нейрон в слое ганглиев может обрабатывать информацию от ряда фоторецепторных клеток и может, в свою очередь, вызывать нервный импульс для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах в мозге. Чем интенсивнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами; тем сильнее возбуждение каждой колбочки и тем ярче кажется свет. [25]

Схема клетки птичьего колбочка

Наиболее распространенным пигментом колбочек у каждого исследованного вида птиц является длинноволновая форма йодопсина , которая поглощает на длинах волн около 570 нм. Это примерно спектральная область, занимаемая пигментами, чувствительными к красному и зеленому в сетчатке приматов, и этот зрительный пигмент доминирует в цветовой чувствительности птиц. [28] У пингвинов этот пигмент, по-видимому, сместил свой пик поглощения до 543 нм, предположительно, в качестве адаптации к синей водной среде. [29]

Информация, передаваемая одной колбочкой, ограничена: сама по себе клетка не может сообщить мозгу, какая длина волны света вызвала ее возбуждение. Зрительный пигмент может поглощать две длины волны одинаково, но даже если их фотоны имеют разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, потому что они оба заставляют сетчатку менять форму и, таким образом, вызывать один и тот же импульс. Чтобы мозг мог видеть цвет, он должен сравнить реакции двух или более классов колбочек, содержащих разные зрительные пигменты, поэтому четыре пигмента у птиц обеспечивают повышенную дискриминацию. [25]

Каждая колбочка птицы или рептилии содержит цветную каплю масла ; у млекопитающих их больше нет. Капли, содержащие высокие концентрации каротиноидов , расположены так, что свет проходит через них, прежде чем достичь зрительного пигмента. Они действуют как фильтры, удаляя некоторые длины волн и сужая спектры поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакций между пигментами и увеличивает количество цветов, которые может различить птица. [25] Было идентифицировано шесть типов капель масла в колбочках; пять из них имеют смеси каротиноидов, которые поглощают на разных длинах волн и с разной интенсивностью, а шестой тип не имеет пигментов. [30] Пигменты колбочек с самым низким максимальным пиком поглощения, включая те, которые чувствительны к УФ-излучению, обладают «чистым» или «прозрачным» типом капель масла с небольшим эффектом спектральной настройки. [31]

Цвета и распределение капель ретинального масла значительно различаются у разных видов и больше зависят от используемой экологической ниши (охотник, рыболов, травоядное животное), чем от генетических отношений. Например, у дневных охотников, таких как деревенская ласточка и хищные птицы, мало цветных капель, тогда как у речного рыболова- крачки в дорсальной сетчатке много красных и желтых капель. Данные свидетельствуют о том, что капли масла реагируют на естественный отбор быстрее, чем зрительные пигменты колбочек. [28] Даже в диапазоне длин волн, видимых для людей, воробьиные птицы могут обнаруживать цветовые различия, которые люди не регистрируют. Эта более тонкая дискриминация, вместе со способностью видеть ультрафиолетовый свет, означает, что многие виды демонстрируют половой дихроматизм, который видят птицы, но не люди. [32]

Перелетные певчие птицы используют магнитное поле Земли, звезды, Солнце и другие неизвестные сигналы для определения направления своей миграции. Американское исследование показало, что перелетные саваннские воробьи использовали поляризованный свет из области неба около горизонта для повторной калибровки своей магнитной навигационной системы как на восходе, так и на закате. Это говорит о том, что образцы поляризации небесного света являются основным эталоном калибровки для всех перелетных певчих птиц. [33] Однако, похоже, что птицы могут реагировать на вторичные индикаторы угла поляризации и, возможно, не способны напрямую определять направление поляризации при отсутствии этих сигналов. [34]

Чувствительность к ультрафиолету

Обыкновенная пустельга, как и другие хищные птицы, имеет очень низкий порог обнаружения ультрафиолетового света.
Обыкновенная пустельга , как и другие хищные птицы, имеет очень низкую чувствительность к ультрафиолетовому излучению.

Многие виды птиц являются тетрахроматическими , со специальными колбочками для восприятия длин волн в ультрафиолетовой и фиолетовой областях светового спектра. Эти клетки содержат комбинацию опсинов с короткой волной (SWS1), опсинов, подобных SWS1 (SWS2), и длинноволновых фильтрующих каротиноидных пигментов [35] для избирательной фильтрации и приема света между 300 и 400 нм. У птиц существует два типа коротковолнового цветового зрения: чувствительное к фиолетовому (VS) и чувствительное к ультрафиолетовому (UVS). [36] Замены отдельных нуклеотидов в последовательности опсина SWS1 ответственны за синий сдвиг спектральной чувствительности опсина от чувствительного к фиолетовому (λ max = 400) к чувствительному к ультрафиолетовому (λ max = 310–360). [37] Это предполагаемый эволюционный механизм, с помощью которого изначально возникло ультрафиолетовое зрение. Основные клады птиц, которые обладают УФС-зрением, это Palaeognathae (бескилевые и тинаму), Charadriiformes (кулики, чайки и чистиковые), Trogoniformes (трогоны), Psittaciformes (попугаи) и Passeriformes (птицы, сидящие на насесте, составляющие более половины всех видов птиц). [38]

УФ-зрение может быть полезным для ухаживания. Птицы, которые не проявляют половой дихроматизм в длинах волн, видимых для человека, иногда отличаются наличием ультрафиолетовых отражающих пятен на их перьях. [39] [40] Самцы лазоревки имеют ультрафиолетовое отражающее пятно на темени, которое демонстрируется во время ухаживания позой и поднятием перьев на затылке. [41] Самцы голубых дубоносов с самым ярким и наиболее смещенным в УФ-излучение синим цветом в оперении крупнее, занимают самые обширные территории с обильной добычей и кормят свое потомство чаще, чем другие самцы. [25] Средиземноморские качурки не проявляют полового диморфизма в УФ-рисунках, но корреляция между УФ-отражением и состоянием тела самца предполагает возможную роль в половом отборе. [42]

Внешний вид клюва важен во взаимодействиях черного дрозда . Хотя компонент УФ-излучения кажется неважным во взаимодействиях между самцами, удерживающими территорию, где степень оранжевого цвета является основным фактором, самка сильнее реагирует на самцов с клювами, которые имеют хорошую отражательную способность УФ-излучения. [43]

Также продемонстрировано, что УФС выполняет функции в поиске пищи, [44] идентификации добычи [45] и плодоядии. Аналогичные преимущества, предоставляемые трихроматическим приматам по сравнению с дихроматическими приматами в плодоядии [46] , как правило, существуют у птиц. Восковые поверхности многих фруктов и ягод могут отражать УФ-свет, который сообщает об их присутствии УФ-птицам. [25] Однако широко распространенные доказательства в поддержку плодоядности, опосредованной цветом, неоднозначны и могут зависеть от масштаба. [47] Обыкновенные пустельги способны определять местонахождение следов полевок с помощью зрения; эти мелкие грызуны оставляют следы мочи и фекалий, которые отражают УФ-свет, делая их видимыми для пустельг. [45] Однако эта точка зрения была оспорена обнаружением низкой чувствительности к УФ-излучению у хищных птиц и слабого отражения УФ-излучения мочой млекопитающих. [48]

Хотя тетрахроматическое зрение свойственно не только птицам (насекомые, рептилии и ракообразные также чувствительны к коротким длинам волн), некоторые хищники птиц UVS не могут видеть ультрафиолетовый свет. Это повышает вероятность того, что ультрафиолетовое зрение дает птицам канал, по которому они могут конфиденциально подавать сигналы, тем самым оставаясь незаметными для хищников. [49] Однако последние данные, похоже, не подтверждают эту гипотезу. [50]

Птицы также могут использовать ультрафиолетовые подсказки для различения чистых и загрязненных водоемов. Основным отходом азотного метаболизма птиц является мочевая кислота , которая поглощает ультрафиолетовый свет и остается в основном нерастворенной в воде, в то время как карбамид в моче млекопитающих отражает ультрафиолетовый свет. [45] Однако эксперименты с двойным выбором на голубях не смогли показать обнаруживаемых предпочтений в отношении чистой воды. [51]

Восприятие

Контрастная чувствительность

Контраст (или точнее контраст Майкельсона) определяется как разница в яркости между двумя стимульными областями, деленная на сумму яркости этих двух. Контрастная чувствительность является обратной величиной наименьшего контраста, который может быть обнаружен; контрастная чувствительность 100 означает, что наименьший (контраст Майкельсона), который может быть обнаружен, составляет 1%. Птицы имеют сравнительно более низкую контрастную чувствительность, чем млекопитающие. Было показано, что люди обнаруживают контрасты всего лишь 0,5-1% [52], тогда как большинству протестированных птиц требуется около 10% контраста, чтобы показать поведенческую реакцию. [53] [54] [55] Функция контрастной чувствительности описывает способность животного обнаруживать контраст решетчатых узоров различных пространственных частот (т. е. различных деталей). Для экспериментов со стационарным просмотром контрастная чувствительность является самой высокой на средней пространственной частоте и ниже для более высоких и более низких пространственных частот. [56]

Движение

Красный коршун летит на станции кормления птиц в Шотландии.

Птицы могут различать быстрые движения лучше, чем люди, для которых мерцание со скоростью более 50 циклов светового импульса в секунду выглядит как непрерывное движение. Поэтому люди не могут различать отдельные вспышки флуоресцентной лампочки, колеблющейся со скоростью 60 циклов светового импульса в секунду, но волнистые попугайчики и куры имеют пороги мерцания или циклов светового импульса в секунду более 100 циклов светового импульса в секунду. [ необходима цитата ] Ястреб Купера может преследовать ловкую добычу через лес и избегать веток и других объектов на высокой скорости; для людей такая погоня будет выглядеть размытой. [11]

Птицы также могут обнаруживать медленно движущиеся объекты. Движение солнца и созвездий по небу незаметно для людей, но обнаруживается птицами. Способность обнаруживать эти движения позволяет перелетным птицам правильно ориентироваться. [11]

Чтобы получить устойчивые изображения во время полета или сидя на качающейся ветке, птицы держат голову как можно более устойчиво с помощью компенсирующих рефлексов. Поддержание устойчивого изображения особенно актуально для хищных птиц. [11] Поскольку изображение может быть центрировано на глубокой ямке только одного глаза за раз, большинство соколов при пикировании используют спиральную траекторию, чтобы приблизиться к своей добыче после того, как они зафиксировались на целевой особи. Альтернатива поворота головы для лучшего обзора замедляет пикирование за счет увеличения сопротивления, в то время как спиральное движение не снижает значительно скорость. [57] [58]

Края и формы

Когда объект частично заблокирован другим, люди подсознательно стремятся компенсировать это и завершить формы (см. Амодальное восприятие ). Однако было показано, что голуби не завершают закрытые формы. [59] Исследование, основанное на изменении уровня серого на жердочке, которая была окрашена иначе, чем фон, показало, что волнистые попугайчики не обнаруживают края на основе цветов. [60]

Магнитные поля

Восприятие магнитных полей перелетными птицами, как предполагалось, зависит от света. [61] Птицы двигают головой, чтобы определить ориентацию магнитного поля, [62] и исследования нейронных путей показали, что птицы могут «видеть» магнитные поля. [63] Правый глаз перелетной птицы содержит фоторецепторные белки, называемые криптохромами . Свет возбуждает эти молекулы, производя неспаренные электроны, которые взаимодействуют с магнитным полем Земли, тем самым предоставляя информацию о направлении. [64] [65]

Различия в группах птиц

Дневные хищные птицы

«Ястребиный глаз» — синоним остроты зрения

Зрительные способности хищных птиц легендарны, а острота их зрения обусловлена ​​целым рядом факторов. У хищных птиц большие глаза для своего размера, в 1,4 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса, [14] и глаз имеет трубчатую форму, чтобы создавать большее ретинальное изображение. Разрешающая способность глаза зависит как от оптики, большие глаза с большими апертурами меньше страдают от дифракции и могут иметь большие ретинальные изображения из-за большого фокусного расстояния, так и от плотности расположения рецепторов. Сетчатка имеет большое количество рецепторов на квадратный миллиметр, что определяет степень остроты зрения. Чем больше рецепторов у животного, тем выше его способность различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как у хищных птиц, каждый рецептор обычно прикреплен к одному ганглию. [1] Многие хищные птицы имеют ямки с гораздо большим количеством палочек и колбочек, чем человеческая ямка (65 000/мм2 у американской пустельги, 38 000 у человека), и это обеспечивает этим птицам впечатляющее зрение на большие расстояния. [ требуется ссылка ] Предполагается, что форма глубокой центральной ямки хищных птиц может создавать телефотографическую оптическую систему, [66] увеличивая размер сетчаточного изображения в ямке и тем самым увеличивая пространственное разрешение. Поведенческие исследования показывают, что некоторые хищные птицы с большими глазами (клинохвостый орел, стервятники Старого Света) имеют в 2 раза более высокое пространственное разрешение, чем люди, но многие хищники среднего и мелкого размера имеют сопоставимое или более низкое пространственное разрешение. [67] [68] [69] [70] [71] [72]

Каждая сетчатка черногорлого орла-канюка имеет две ямки [73]

Глаза хищной птицы, обращенные вперед, обеспечивают бинокулярное зрение, которому помогает двойная ямка. [4] Адаптации хищных птиц для оптимального визуального разрешения ( американская пустельга может видеть насекомое размером 2 мм с вершины 18-метрового дерева) имеют недостаток в том, что ее зрение плохое при слабом освещении, и она должна ночевать ночью. [1] Хищным птицам, возможно, приходится преследовать подвижную добычу в нижней части своего поля зрения, и поэтому у них нет адаптации к миопии нижнего поля, демонстрируемой многими другими птицами. [1] Птицам-падальщикам, таким как стервятники, не нужно такое острое зрение, поэтому у кондора есть только одна ямка с примерно 35 000 рецепторов мм2 . Однако у стервятников высокая физиологическая активность многих важных ферментов, чтобы соответствовать их ясности дальнего зрения. [74] [ необходима цитата ] У хохлатой каракары также есть только одна ямка, поскольку этот вид добывает падаль и насекомых на земле. Однако у них более высокая степень бинокулярного перекрытия, чем у других соколов, что потенциально позволяет каракаре манипулировать объектами, такими как камни, во время поиска пищи. [75]

Как и у других исследованных птиц, у хищных птиц в ушных конусах также имеются цветные масляные капли. [69] [70] [76] В целом коричневое, серое и белое оперение этой группы и отсутствие цветовых проявлений во время ухаживания говорят о том, что цвет для этих птиц относительно не важен. [4]

У большинства хищных птиц выступающий глазной гребень и его перья простираются выше и перед глазом. Эта «бровь» придает хищным птицам их отличительный взгляд. Гребень физически защищает глаз от ветра, пыли и мусора и защищает его от чрезмерного яркого света. У скопы этот гребень отсутствует, хотя расположение перьев над ее глазами выполняет аналогичную функцию; у нее также есть темные перья перед глазом, которые, вероятно, служат для уменьшения бликов от поверхности воды, когда птица охотится за рыбой, составляющей ее основной рацион. [11]

Ночные птицы

Мощная сова , сфотографированная ночью, демонстрирует светоотражающую ленту Tapeta Lucida

У сов очень большие глаза для их размера, в 2,2 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса, [14] и расположены в передней части головы. Глаза имеют перекрытие полей 50–70%, что обеспечивает лучшее бинокулярное зрение , чем у дневных хищных птиц (перекрытие 30–50%). [77] Сетчатка неясыти имеет около 56 000 светочувствительных палочек на квадратный миллиметр (36 миллионов на квадратный дюйм); хотя более ранние заявления о том, что она может видеть в инфракрасной части спектра , были отклонены. [78]

Сетчатка каждой совы имеет одну ямку [73]

Адаптации к ночному зрению включают большой размер глаза, его трубчатую форму, большое количество плотно упакованных ретинальных палочек и отсутствие колбочек, поскольку колбочки недостаточно чувствительны к ночной среде с низким содержанием фотонов. Есть несколько цветных масляных капель, которые могли бы снизить интенсивность света, но сетчатка содержит отражающий слой, tapetum lucidum . Это увеличивает количество света, получаемого каждой светочувствительной клеткой, что позволяет птице лучше видеть в условиях низкой освещенности. [4] У сов обычно есть только одна ямка, и она плохо развита, за исключением дневных охотников, таких как короткоухая сова . [77]

Помимо сов, ястребы-летучие мыши , лягушкороты и козодои также демонстрируют хорошее ночное зрение. Некоторые виды птиц гнездятся глубоко в пещерных системах, которые слишком темны для зрения, и находят путь к гнезду с помощью простой формы эхолокации . Масляная птица — единственная ночная птица, которая использует эхолокацию, [79] но несколько саланганов Aerodramus также используют эту технику, а один вид, салангана Atiu , также использует эхолокацию за пределами своих пещер. [80] [81]

Водоплавающие птицы

У крачек в колбочках глаз есть цветные маслянистые капли, которые улучшают зрение вдаль.

У морских птиц, таких как крачки и чайки , которые кормятся на поверхности или ныряют за пищей, в колбочках сетчатки есть красные масляные капли . Это улучшает контрастность и обостряет зрение вдаль, особенно в условиях тумана. [4] У птиц, которым приходится смотреть через границу раздела воздух/вода, в масляных каплях есть более насыщенные каротиноидные пигменты , чем у других видов. [28]

Это помогает им обнаруживать косяки рыб, хотя неясно, видят ли они фитопланктон , которым питается рыба, или других кормящихся птиц. [82]

Птицы, которые ловят рыбу скрытно с поверхности воды, должны делать поправку на рефракцию, особенно когда за рыбой наблюдают под углом. Рифовые цапли и малые белые цапли, по-видимому, способны вносить необходимые поправки при поимке рыбы и более успешно ловят рыбу, когда удары производятся под острым углом, и этот более высокий успех может быть связан с неспособностью рыб обнаружить своих хищников. [83] Другие исследования показывают, что белые цапли работают в пределах предпочтительного угла удара и что вероятность промахов увеличивается, когда угол становится слишком далеким от вертикали, что приводит к увеличению разницы между кажущейся и реальной глубиной добычи. [84]

Птицы, которые преследуют рыбу под водой, такие как гагарки и ныряльщики, имеют гораздо меньше красных масляных капель, [4] но у них есть специальные гибкие линзы и они используют мигательную перепонку в качестве дополнительной линзы. Это обеспечивает большую оптическую аккомодацию для хорошего зрения в воздухе и воде. [5] Бакланы имеют больший диапазон зрительной аккомодации , в 50 диоптрий , чем любая другая птица, но зимородки считаются имеющими лучшее круговое (воздух и вода) зрение. [4]

Каждая сетчатка мэнского буревестника имеет одну ямку и удлиненную полоску с высокой плотностью фоторецепторов [73]

Трубконосые морские птицы, которые выходят на берег только для размножения и проводят большую часть своей жизни, блуждая близко к поверхности океанов, имеют длинную узкую область зрительной чувствительности на сетчатке [1] Эта область, area giganto cellularis , была обнаружена у мэнского буревестника , кергеленского качурки , большого буревестника , ширококлювого приона и обыкновенного ныряльщика . Она характеризуется наличием ганглиозных клеток, которые регулярно выстраиваются и больше, чем те, которые находятся в остальной части сетчатки, и морфологически кажутся похожими на клетки сетчатки у кошек . Расположение и клеточная морфология этой новой области предполагают функцию обнаружения предметов в небольшом бинокулярном поле, выступающем ниже и вокруг клюва. Она не связана в первую очередь с высоким пространственным разрешением, но может помочь в обнаружении добычи вблизи поверхности моря, когда птица пролетает низко над ней. [85]

Мэнский буревестник , как и многие другие морские птицы, посещает свои гнездовые колонии ночью, чтобы уменьшить вероятность нападения воздушных хищников. Два аспекта его оптической структуры предполагают, что глаз этого вида приспособлен к ночному зрению. В глазах буревестника хрусталик выполняет большую часть преломления света, необходимого для создания сфокусированного изображения на сетчатке. Роговица, внешняя оболочка глаза, относительно плоская и поэтому имеет низкую преломляющую способность. У дневной птицы, такой как голубь, верно обратное; роговица сильно изогнута и является основным преломляющим компонентом. Отношение преломления хрусталиком к преломлению роговицей составляет 1,6 для буревестника и 0,4 для голубя; этот показатель для буревестника соответствует показателю для ряда ночных птиц и млекопитающих. [86]

Более короткое фокусное расстояние глаз буревестников дает им меньшее, но более яркое изображение, чем у голубей, поэтому у последних более острое дневное зрение. Хотя у мэнских буревестников есть приспособления для ночного зрения, эффект невелик, и вполне вероятно, что эти птицы также используют обоняние и слух для обнаружения своих гнезд. [86]

Раньше считалось, что пингвины дальнозорки на суше. Хотя роговица плоская и приспособлена для плавания под водой, хрусталик очень сильный и может компенсировать сниженную фокусировку роговицы вне воды. [77] Почти противоположное решение использует хохлатый крохаль , который может выпячивать часть хрусталика через радужную оболочку при погружении. [77]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ abcdefghij Güntürkün, Onur (2000). "Сенсорная физиология: зрение" (PDF) . Sturkie's Avian Physiology (пятое изд.). стр. 1–19. doi :10.1016/B978-012747605-6/50002-X. ISBN 9780127476056. Архивировано из оригинала (PDF) 22 сентября 2017 года.
  2. ^ «На самом деле, современные птицы — это не что иное, как маленькие, пернатые, короткохвостые тероподовые динозавры». К. Падиан и Л. М. Чиаппе: Происхождение птиц и их полет. Scientific American (февраль 1998 г.), стр. 47.
  3. ^ "Визуальное познание птиц", редактор и издатель д-р Роберт Г. Кук, кафедра психологии, Университет Тафтса. В сотрудничестве с Comparative Cognition Press (сентябрь 2001 г.), http://www.pigeon.psy.tufts.edu/avc/husband/avc3dino.htm
  4. ^ abcdefghijk Синклер (1985) 88–100
  5. ^ abc Gill, Frank (1995). Орнитология . Нью-Йорк: WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-2415-5. OCLC  30354617.
  6. ^ ab Land, MF (2014). «Движения глаз позвоночных и их связь с формой и функцией глаза». Журнал сравнительной физиологии A. 201 ( 2): 195–214. doi :10.1007/s00359-014-0964-5. PMID  25398576. S2CID  15836436.
  7. ^ Мартин GR (2007). «Поля зрения и их функции у птиц». Журнал орнитологии . 148 : 547–562. doi :10.1007/s10336-007-0213-6. S2CID  24678783.
  8. ^ Voss J., Bischof H.-J. (2009). «Движения глаз у птиц с боковым зрением не являются независимыми» (PDF) . Journal of Experimental Biology . 212 (10): 1568–1575. doi : 10.1242/jeb.024950 . PMID  19411551. S2CID  931601.
  9. ^ Мартин, Грэм Р.; Кацир, Г. (1999). «Поля зрения у орлов-змееядов, Circaetus gallicus (Accipitridae), и функция бинокулярности у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 53 (2): 55–66. doi :10.1159/000006582. PMID  9933782. S2CID  44351032.
  10. ^ Tyrrell LP, Fernández-Juricic E. (2017). «Птичье бинокулярное зрение: дело не только в том, что птицы могут видеть, но и в том, чего они не могут». PLOS ONE . 12 (3): e0173235. Bibcode : 2017PLoSO..1273235T . doi : 10.1371/journal.pone.0173235 . PMC 5371358. PMID  28355250. 
  11. ^ abcde Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (апрель 2007 г.). "Птичье зрение: обзор формы и функции с особым вниманием к хищным птицам" (PDF) . Journal of Exotic Pet Medicine . 16 (2): 69–87. doi :10.1053/j.jepm.2007.03.012. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
  12. ^ Уильямс, Дэвид Л.; Флах, Э. (март 2003 г.). «Симблефарон с аберрантным выпячиванием мигательной перепонки у снежной совы (Nyctea scandiaca)» (PDF) . Ветеринарная офтальмология . 6 (1): 11–13. doi :10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID  12641836. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
  13. ^ Биб, К. Уильям (1906). Птица: ее форма и функция. Henry Holt & Co, Нью-Йорк. С. 214.
  14. ^ abc Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, SB (февраль 1999). «Масштабирование размера глаза с массой тела у птиц». Труды Королевского общества B . 266 (1417): 405–412. doi :10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681 . 
  15. ^ Мартин, Грэм. «Создание образа» в Ziegler & Bischof (1993) 5–24
  16. ^ ab Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E.; Frayling, Tim D.; Wallis, Paul D. (2002). «Размер глаза у птиц и время пения на рассвете». Труды Королевского общества B . 269 (1493): 831–837. doi :10.1098/rspb.2001.1941. PMC 1690967 . PMID  11958715. 
  17. ^ THOMAS, ROBERT (2002). «Регулирование массы тела и ежедневные певческие процедуры европейских малиновок». Animal Behaviour . 63 (2): 285–295. doi :10.1006/anbe.2001.1926. S2CID  54376020. Архивировано из оригинала 1 января 2015 г. Получено 1 января 2015 г.
  18. ^ Холл, Маргарет И. (июнь 2008 г.). «Анатомические отношения между птичьим глазом, орбитой и склеротическим кольцом: выводы о моделях активности у вымерших птиц». Журнал анатомии . 212 (6): 781–794. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID  18510506 . 
  19. ^ Сивак, Якоб Г. (2004). «Сквозь линзу ясно: филогения и развитие». Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 45 (3): 740–747. doi :10.1167/iovs.03-0466. PMID  14985284.
  20. ^ Нальбах Ханс-Ортвин; Вольф-Оберхолленцер, Фридрике; Реми Моника. «Исследование образа» в Ziegler & Bischof (1993) 26–28.
  21. ^ Bawa, SR; YashRoy, RC (1974). «Структура и функция гребня грифа». Acta Anatomica . 89 (3): 473–480. doi :10.1159/000144308. PMID  4428954. Архивировано из оригинала 14 июля 2015 г.
  22. ^ Bawa, SR; YashRoy, RC (1972). «Влияние темновой и световой адаптации на сетчатку и гребень курицы». Experimental Eye Research . 13 (1): 92–97. doi :10.1016/0014-4835(72)90129-7. PMID  5060117. Архивировано из оригинала 2014-10-09.
  23. ^ Hart, NS; Partridge, JC; Bennett, ATD; Cuthill, Innes C. (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch" (PDF) . Journal of Comparative Physiology A . 186 (7–8): 681–694. doi :10.1007/s003590000121. PMID  11016784. S2CID  19458550. Архивировано из оригинала (PDF) 20 февраля 2005 г.
  24. ^ Эффект цветных капель масла заключается в сужении и смещении пика поглощения для каждого пигмента. Пики поглощения без капель масла были бы шире и менее пиковыми, но они здесь не показаны.
  25. ^ abcdef Голдсмит, Тимоти Х. (июль 2006 г.). «Что видят птицы» (PDF) . Scientific American : 69–75. Архивировано из оригинала (PDF) 10 апреля 2011 г.
  26. ^ Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). «Молекулярная основа УФ-зрения у птиц: спектральные характеристики, последовательность кДНК и ретинальная локализация УФ-чувствительного зрительного пигмента волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus)». Biochemical Journal . 330 (Pt 1): 541–47. doi :10.1042/bj3300541. PMC 1219171 . PMID  9461554. 
  27. ^ "Hyperuniformity Found in Birds, Math and Physics - Quanta Magazine". quantamagazine.org . 12 июля 2016 г. Архивировано из оригинала 9 апреля 2017 г. Получено 6 мая 2018 г.
  28. ^ abc Варела, Ф.Дж.; Паласиос, АГ; Голдсмит Т.М. «Цветовое зрение птиц» в Ziegler & Bischof (1993) 77–94
  29. ^ Боумейкер, Дж. К.; Мартин, Г. Р. (январь 1985 г.). «Зрительные пигменты и масляные капли у пингвина Spheniscus humbolti ». Журнал сравнительной физиологии . 156 (1): 71–77. doi :10.1007/BF00610668. S2CID  29312337.
  30. ^ Голдсмит, TH; Коллинз, JS; Лихт, S (1984). «Масляные капли колбочек сетчатки птиц». Vision Research . 24 (11): 1661–1671. doi :10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID  6533991. S2CID  13730240.
  31. ^ Воробьев, М.; Осорио, Д.; Беннетт, А.Т.Д.; Маршалл, Нью-Джерси; Катхилл, И.С. (3 июля 1998 г.). «Тетрахроматия, масляные капли и цвета оперения птиц» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии A. 183 ( 5): 621–633. doi :10.1007/s003590050286. PMID  9839454. S2CID  372159. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
  32. ^ Итон, Мьюир Д. (август 2005 г.). «Человеческое зрение не различает широко распространенный половой дихроматизм среди сексуально «монохроматических» птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (31): 10942–10946. Bibcode : 2005PNAS..10210942E. doi : 10.1073/pnas.0501891102 . PMC 1182419. PMID  16033870 . 
  33. ^ Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (август 2006). «Polarized light cues underlie compass gauge in migratory songbirds» (PDF) . Science . 313 (5788): 837–839. Bibcode :2006Sci...313..837M. doi :10.1126/science.1129709. PMID  16902138. S2CID  22251614. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
  34. ^ Гринвуд, Верити Дж.; Смит, Э.Л.; Чёрч, С.К.; Партридж, Дж.К. (2003). «Поведенческое исследование поляризационной чувствительности у японского перепела (Coturnix coturnix japonica) и европейского скворца (Sturnus vulgaris)». Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 18): 3201–3210. doi : 10.1242/jeb.00537 . PMID  12909701.
  35. ^ Туми, Мэтью Б.; Коллинз, Аарон М.; Фредериксен, Рикард; Корнуолл, М. Картер; Тимлин, Джерилин А.; Корбо, Джозеф К. (2015-10-06). «Сложная палитра каротиноидов настраивает цветовое зрение птиц». Журнал интерфейса Королевского общества . 12 (111): 20150563. doi :10.1098/rsif.2015.0563. ISSN  1742-5689. PMC 4614492. PMID 26446559  . 
  36. ^ Одеен, Андерс; Хастад, Олле (11 февраля 2013 г. ) . «Филогенетическое распределение чувствительности к ультрафиолету у птиц». BMC Evolutionary Biology . 13 : 36. doi : 10.1186/1471-2148-13-36 . PMC 3637589. PMID  23394614. 
  37. ^ Ёкояма, Сёдзо; Радлвиммер, Ф. Бернхард; Блоу, Натан С. (2000-06-20). «Ультрафиолетовые пигменты у птиц произошли от фиолетовых пигментов путем замены одной аминокислоты». Труды Национальной академии наук . 97 (13): 7366–7371. Bibcode : 2000PNAS...97.7366Y. doi : 10.1073/pnas.97.13.7366 . ISSN  0027-8424. PMC 16551. PMID 10861005  . 
  38. ^ Оден, Андерс; Хастад, Олле; Альстрём, Пер (2011-10-24). "Эволюция ультрафиолетового зрения у крупнейших птиц-радиаторов - воробьиных". BMC Evolutionary Biology . 11 : 313. doi : 10.1186/1471-2148-11-313 . ISSN  1471-2148. PMC 3225180. PMID  22024316 . 
  39. ^ Хант, Сара; Беннетт, Эндрю ТД; Катхилл, Иннес К.; Гриффитс, Ричард (1998-03-22). «Голубые синицы — это ультрафиолетовые синицы». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 265 (1395): 451–455. doi :10.1098/rspb.1998.0316. ISSN  0962-8452. PMC 1688906 . 
  40. ^ Barreira, AS; Lagorio, MG; Lijtmaer, DA; Lougheed, SC; Tubaro, PL (2012-10-01). «Флуоресцентный и ультрафиолетовый половой дихроматизм у синекрылого попугайчика». Журнал зоологии . 288 (2): 135–142. doi :10.1111/j.1469-7998.2012.00931.x. hdl : 11336/67835 . ISSN  1469-7998.
  41. ^ Андерссон, С.; Дж. Орнборг; М. Андерссон (1998). «Ультрафиолетовый половой диморфизм и ассортативное спаривание у лазоревок». Труды Королевского общества B. 265 ( 1395): 445–50. doi :10.1098/rspb.1998.0315. PMC 1688915. Архивировано из оригинала 11 октября 2008 г. 
  42. ^ Соравия, Камилла; Агуадо-Хименес, Фелипе; Авилес, Хесус М. (2020). «Надежность ахроматических дисплеев у ночных буревестников зависит от острова». Ибис . 162 (3): 655–672. дои : 10.1111/ibi.12772. hdl : 10261/202994 . ISSN  1474-919Х. S2CID  202024467.
  43. ^ Bright, Ashleigh; Waas, Joseph R. (август 2002 г.). «Влияние пигментации клюва и отражения УФ-излучения во время установления территории у черных дроздов» (PDF) . Animal Behaviour . 64 (2): 207–213. doi :10.1006/anbe.2002.3042. S2CID  51833485. Архивировано из оригинала (PDF) 29-09-2011 . Получено 21-07-2008 .
  44. ^ О'Дэниелс, Шон Т.; Кеслер, Дилан К.; Михаил, Джин Д.; Уэбб, Элизабет Б.; Вернер, Скотт Дж. (2017). «Функциональная зрительная чувствительность к ультрафиолетовым длинам волн у хохлатого дятла (Dryocopus pileatus) и ее влияние на выбор субстрата для кормления». Физиология и поведение . 174 : 144–154. doi : 10.1016/j.physbeh.2017.02.041 . PMID  28259805.
  45. ^ abc Витала, Юсси; Корплмяки, Эркки; Палокангас, Пялвл; Койвула, Минна (1995). «Привлечение пустельг к запахам полевок, видимым в ультрафиолетовом свете». Природа . 373 (6513): 425–27. Бибкод : 1995Natur.373..425V. дои : 10.1038/373425a0. S2CID  4356193.
  46. ^ Осорио, Д.; Воробьев, М. (1996-05-22). «Цветовое зрение как адаптация к плодоядности у приматов». Proc. R. Soc. Lond. B . 263 (1370): 593–599. Bibcode :1996RSPSB.263..593O. doi :10.1098/rspb.1996.0089. ISSN  0962-8452. PMID  8677259. S2CID  21822879.
  47. ^ Лим, Ганг; Бернс, Кевин С. (2021-11-24). «Влияют ли отражательные свойства фруктов на поедание плодов птицами в Новой Зеландии?». New Zealand Journal of Botany . 60 (3): 319–329. doi :10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN  0028-825X. S2CID  244683146.
  48. ^ Линд, Олле; Миткус, Миндаугас; Олссон, Питер; Кельбер, Альмут (2013-05-15). «Ультрафиолетовая чувствительность и цветовое зрение при кормлении хищных птиц». Журнал экспериментальной биологии . 216 (10): 1819–1826. doi : 10.1242/jeb.082834 . ISSN  0022-0949. PMID  23785106.
  49. ^ Хастад, Олле; Викторссон, Йонас; Оден, Андерс (28 марта 2005 г.). «Различия в цветовом зрении делают воробьиных птиц менее заметными в глазах хищников». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6391–6394. Bibcode : 2005PNAS..102.6391H. doi : 10.1073/pnas.0409228102 . PMC 1088363. PMID  15851662 . 
  50. ^ Стивенс, Мартин; Катхилл, Иннес (2007). «Скрытые сообщения: являются ли ультрафиолетовые сигналы особым каналом в общении птиц?». BioScience . 57 (6): 501–507. doi : 10.1641/b570607 .
  51. ^ Ола, Джордж; Рожа, Лайош (2006). «Отходы азотистого обмена не влияют на предпочтение питьевой воды дикими голубями» (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 52 (4): 401–406.
  52. ^ Де Валуа, Рассел Л.; Морган, Герман; Сноддерли, Макс Д. (1974). «Психофизические исследования зрения обезьян — III. Тесты на чувствительность к пространственному контрасту яркости у макак и людей-наблюдателей». Vision Research . 14 (1): 75–81. doi :10.1016/0042-6989(74)90118-7. PMID  4204839.
  53. ^ Харменинг, Вольф М.; Николай, П.; Орловски, Дж.; Вагнер, Герман Дж. (2009). «Пространственная контрастная чувствительность и решетчатая острота зрения сипух». Журнал зрения . 9 (7): 13. doi : 10.1167/9.7.13 . PMID  19761328.
  54. ^ Джарвис, Джон Р.; Абейесингхе, Сиобхан М.; Макмахон, Клэр Э.; Уотс, Кристофер М. (2009). «Измерение и моделирование пространственной контрастной чувствительности курицы (Gallus g. domesticus)». Vision Research . 49 (11): 1448–1454. doi : 10.1016/j.visres.2009.02.019 . PMID  19272401. S2CID  15267506.
  55. ^ Ghim, Mimi M; Hodos, William (2006). «Пространственная контрастная чувствительность птиц» (PDF) . Journal of Comparative Physiology A. 192 ( 5): 523–534. doi :10.1007/s00359-005-0090-5. hdl : 1903/65 . PMID  16404602. S2CID  1020197.
  56. ^ Uhlrich, Daniel J; Essock, Edward A; Lehmkuhle, Stephen (1981). «Межвидовое соответствие функций чувствительности к пространственному контрасту». Behavioural Brain Research . 2 (3): 291–299. doi :10.1016/0166-4328(81)90013-9. PMID  6784738. S2CID  3996329.
  57. ^ Tucker, VA; Tucker, AE; Akers, K.; Enderson, JH (декабрь 2000 г.). «Изогнутые траектории полета и боковое зрение у сапсанов (Falco peregrinus)». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 24): 3755–3763. doi :10.1242/jeb.203.24.3755. ISSN  0022-0949. PMID  11076739.
  58. ^ Такер, В. А. (декабрь 2000 г.). «Глубокая ямка, боковое зрение и спиральные траектории полета у хищных птиц». Журнал экспериментальной биологии . 203 (ч. 24): 3745–3754. doi :10.1242/jeb.203.24.3745. ISSN  0022-0949. PMID  11076738.
  59. ^ Sekuler AB, Lee JA, Shettleworth SJ (1996). «Голуби не достраивают частично закрытые фигуры». Perception . 25 (9): 1109–1120. doi :10.1068/p251109. PMID  8983050. S2CID  31085585.
  60. ^ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). Warrant E (ред.). «Обнаружение края при приземлении волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulatus)». PLOS ONE . 4 (10 ) : e7301. Bibcode : 2009PLoSO...4.7301B. doi : 10.1371/journal.pone.0007301 . PMC 2752810. PMID  19809500. 
  61. ^ Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada & Erich D. Jarvis (2005). "Область мозга ночного видения у перелетных певчих птиц". PNAS . 102 (23): 8339–8344. Bibcode :2005PNAS..102.8339M. doi : 10.1073/pnas.0409575102 . PMC 1149410 . PMID  15928090. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). «Перелетные птицы используют сканирование головы для определения направления магнитного поля Земли» (PDF) . Current Biology . 14 (21): 1946–1949. doi :10.1016/j.cub.2004.10.025. hdl : 11858/00-001M-0000-0028-7BC5-A . PMID  15530397. S2CID  11012106.
  63. ^ Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007). Iwaniuk A (ред.). "Визуальный путь связывает структуры мозга, активные во время ориентации по магнитному компасу у перелетных птиц". PLOS ONE . ​​2 (9): e937. Bibcode :2007PLoSO...2..937H. doi : 10.1371/journal.pone.0000937 . PMC 1976598 . PMID  17895978. 
  64. ^ Шанор, Карен; Канвал, Джагмит (2009). Летучие мыши поют, мыши хихикают: раскрывая тайную жизнь животных . Icon Books. стр. 25. ISBN 978-1-84831-071-1.(Несмотря на название, статья написана профессиональными учеными с большим количеством ссылок)
  65. ^ Хейерс, Доминик; Маннс, М; Лукш, Х; Гюнтюркюн, О; Моуритсен, Х; Иванюк, Эндрю (сентябрь 2007 г.). Иванюк, Эндрю (ред.). «Визуальный путь связывает структуры мозга, активные во время ориентации по магнитному компасу у перелетных птиц». PLOS ONE . 2 (9): e937. Bibcode : 2007PLoSO...2..937H. doi : 10.1371/journal.pone.0000937 . PMC 1976598. PMID  17895978 . 
  66. ^ Снайдер, Аллан В.; Миллер, Уильям Х. (1978). «Система телеобъективов соколообразных глаз». Nature . 275 (5676): 127–129. Bibcode :1978Natur.275..127S. doi :10.1038/275127a0. PMID  692679. S2CID  4204025.
  67. ^ Пуатье, Симона; Бонадонна, Франческо; Кельбер, Альмут; Дюрье, Оливье (2016). «Острота зрения у оппортунистического хищника, чиманго каракары ( Milvago chimango )». Физиология и поведение . 157 : 125–128. doi :10.1016/j.physbeh.2016.01.032. PMID  26821187. S2CID  36207899.
  68. ^ Гаффни, Мэтью Ф.; Ходос, Уильям (2003). «Острота зрения и рефракционное состояние американской пустельги (Falco sparverius)». Vision Research . 43 (19): 2053–2059. doi : 10.1016/S0042-6989(03)00304-3 . PMID  12842158. S2CID  17008291.
  69. ^ ab Reymond, Liz (1985). «Пространственная острота зрения орла Aquila audax : поведенческое, оптическое и анатомическое исследование». Vision Research . 25 (10): 1477–1491. doi :10.1016/0042-6989(85)90226-3. PMID  4090282. S2CID  20680520.
  70. ^ ab Reymond, Liz (1987). «Пространственная острота зрения сокола, Falco berigora : поведенческое, оптическое и анатомическое исследование». Vision Research . 27 (10): 1859–1874. doi :10.1016/0042-6989(87)90114-3. PMID  3445475. S2CID  1526462.
  71. ^ Фишер, Анна Барбара (1969). «Laboruntersuchungen und freilandbeobachtungen zum sehvermögen under verhalten von altweltgeiern». Zoologische Jahrbüche Abteilung für Systematik (на немецком языке) (96): 81–132.
  72. ^ Мартин, Грэм (1986). «Недостатки орлиного глаза». Nature . 319 (6052): 357. doi : 10.1038/319357a0 . PMID  3945316. S2CID  4233018.
  73. ^ abc Схематическая диаграмма сетчатки правого глаза, вольно основанная на Sturkie (1998) 6
  74. ^ Bawa, SR; YashRoy, RC (1972). «Распределение и функция ферментов сетчатки стервятника». Neurobiology . 2 (4): 162–168. PMID  4218304. Архивировано из оригинала 26.11.2015.
  75. ^ Potier, S.; Bonadonna, F.; Martin, GR; Isard, PF; Dulaurent, T.; Mentek, M.; Duriez, O. (2018). «Визуальная конфигурация двух видов Falconidae с различной экологией добычи пищи». Ibis . 160 (1): 54–61. doi :10.1111/ibi.12528.
  76. ^ Sillman, AJ; Bolnick, DA; Haynes, LW; Walter, AE; Loew, Ellis R. (1981). «Микроспектрофотометрия фоторецепторов палеонтологических птиц — эму и тинаму». Журнал сравнительной физиологии A. 144 ( 3): 271–276. doi :10.1007/BF00612558. S2CID  7182768.
  77. ^ abcd Бертон (1985) 44–48
  78. ^ Хехт, Селиг; Пиренн, МХ (1940). «Чувствительность ночной ушастой совы в спектре». Журнал общей физиологии . 23 (6): 709–717. doi :10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186  . 
  79. ^ Клир, Найджел; Нурни, Дэвид (1998). Козодои: Путеводитель по козодоям, лягушкоротам, пото, масляным птицам и совиным козодоям мира . Пика / Кристофер Хелм. стр. 7. ISBN 978-1-873403-48-8. OCLC  39882046.
  80. ^ Фуллард, Дж. Х.; Барклай; Томас (1993). «Эхолокация свободно летающих Атиу Свифтлетов (Aerodramus sattelli)» (PDF) . Биотропика . 25 (3): 334–339. дои : 10.2307/2388791. JSTOR  2388791. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 года . Проверено 12 июля 2008 г.
  81. ^ Кониси, М.; Кнудсен, Э.И. (апрель 1979). «The oilbird: listening and echolocation» (масляная птица: слух и эхолокация). Science . 204 (4391): 425–427. Bibcode :1979Sci...204..425K. doi :10.1126/science.441731. PMID  441731.
  82. ^ Lythgoe, JN (1979). Экология зрения . Оксфорд: Clarendon Press. С. 180–183. ISBN 978-0-19-854529-3. OCLC  4804801.
  83. ^ Lotem A; Schechtman E & G Katzir (1991). «Захват подводной добычи малыми белыми цаплями, Egretta garzetta garzetta: глубина удара, угол удара и проблема преломления света» (PDF) . Anim. Behav . 42 (3): 341–346. doi :10.1016/S0003-3472(05)80033-8. S2CID  37797506. Архивировано (PDF) из оригинала 2011-06-04.
  84. ^ Katzir, Gadi; Lotem, Arnon; Intrator, Nathan (1989). "Неподвижная подводная добыча, пропущенная рифовыми цаплями, Egretta gularis: положение головы и преломление света в момент удара" (PDF) . Journal of Comparative Physiology A . 165 (4): 573–576. doi :10.1007/BF00611243. S2CID  6191096. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04.
  85. ^ Хейс, Брайан; Мартин, Грэм Р.; Брук, Майкл де Л. (1991). «Новая область, обслуживающая бинокулярное зрение в сетчатке трубконосых морских птиц». Мозг, поведение и эволюция . 37 (2): 79–84. doi :10.1159/000114348. PMID  2054586.
  86. ^ ab Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). «Глаз морской птицы отряда трубконосых, мэнского буревестника, Puffinus puffinus : поля зрения и оптическая структура». Мозг, поведение и эволюция . 37 (2): 65–78. doi :10.1159/000114347. PMID  2054585.

Ссылки

Внешние ссылки