Некоторые из самых ранних билатерий были червеобразными, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишки имеется внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом. [а] Животные с таким двусторонне-симметричным строением тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальный) и брюшной (вентральный); следовательно, у них также есть левая и правая стороны. [4] [2]
Наличие передней части означает, что эта часть тела подвергается воздействию раздражителей, таких как пища, что способствует цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. [5] Тело вытягивается назад от головы, и у многих билатерий есть комбинация круговых мышц , которые сжимают тело, делая его длиннее, и противоположный набор продольных мышц, которые укорачивают тело; [2] они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . [6] У большинства билатерий (Nephrozoans) есть кишечник, который проходит через тело от рта до ануса, тогда как у ксенацеломорфов есть кишечник-мешок с одним отверстием. Многие билатерийные типы имеют первичные личинки , которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако из каждой из этих характеристик есть исключения; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфное строение тела. [4] [2]
Эволюция
Гипотетического самого недавнего общего предка всех билатерий называют « урбилатериями ». [8] [9] Природа первого билатерия является предметом споров. Одна сторона предполагает, что ацеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена [nl] ), в то время как другая утверждает, что первые билатерии были целоматными организмами. а основные типы ацеломатов ( плоские черви и гастротрихи ) вторично утратили полости тела (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gustrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Егерстена [sv] или Trochaea Нильсена).
Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был донным червем с одним отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . [3] Альтернативно, он мог напоминать личинки планулы некоторых книдарий, которые имеют некоторую двустороннюю симметрию. [10] Однако есть свидетельства того, что он был сегментирован, поскольку механизм создания сегментов общий у позвоночных (второротых) и членистоногих (перворотых). [11]
Окаменелости
Первые свидетельства наличия билатерий в летописи окаменелостей происходят из следов окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первой настоящей ископаемой билатерии является Кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . [12] Более ранние окаменелости вызывают споры; ископаемое Vernanimalcula может быть самым ранним из известных двулатерий, но также может представлять собой заполненный пузырь. [13] [14] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Вернанималкулы ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет сходства с билатериями. [15] Норы, предположительно созданные двусторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и предположительно их возраст составляет не менее 585 миллионов лет. [16] Однако более поздние данные показывают, что эти окаменелости на самом деле относятся к позднему палеозою, а не к эдиакарию. [17]
Филогения
Bilateria традиционно делилась на две основные линии или суперфилы . [18] К вторичноротым относятся иглокожие , полухордовые , хордовые и несколько более мелких типов. К протостомам относится большая часть остальных, например членистоногие , кольчатые черви , моллюски , плоские черви и так далее. Существует ряд различий, особенно в том, как развивается эмбрион . В частности, первым отверстием зародыша у протостом становится рот, а у вторичноротых — анальное отверстие. Многие систематики теперь выделяют среди протостомов еще как минимум два супертипа: Ecdysozoa [19] (линяющие животные) и Spiralia . [19] [20] [21] [22] Стрелковых червей ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования отнесли их к гнатиферам . [23] [24] [25]
Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было поставлено под сомнение, когда новые морфологические и молекулярные данные нашли поддержку сестринских отношений между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. [18] Последняя клада была названа Nephrozoa Jondelius et al. (2002) и Eubilateria Багунья и Риуторт (2004). [18] Таксоны ацеломорф ранее считались плоскими червями с вторично утерянными характеристиками, но новые взаимоотношения позволили предположить, что простая форма червя ацеломата была исходным двусторонним строением тела и что целом, пищеварительный тракт, органы выделения и нервные тяжи развились в Нефрозоа. [18] [26] Впоследствии ацеломорфы были отнесены к типу Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , а сестринские отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa подтверждены в филогеномном анализе. [26]
Современное консенсусное филогенетическое древо Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще остается спорным (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года. [27] [25] [ 28] [29] [30]
Другая гипотеза состоит в том, что Ambulacraria являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образуя Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Centroneuralia ( что соответствует Nephrozoa без Ambulacraria или Chordata + Protostomia). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предложение. Кроме того, обсуждается обоснованность дейтеростомии (без возникновения из нее протостомии). [31] Кладограмма приблизительно указывает, когда некоторые клады превратились в новые клады, миллионы лет назад (млн лет назад). [32] Хотя на дереве ниже изображены хордовые как сестринская группа протостомий , согласно анализу Филиппа и др., авторы, тем не менее, предупреждают, что «значения поддержки очень низкие, что означает, что нет убедительных доказательств, опровергающих традиционные протостомы и вторичноротые . дихотомия". [33]
^ Самые ранние Bilateria, возможно, имели только одно отверстие и не имели целома. [3]
Рекомендации
^ Гражданкин, Дима (2004). «Характеристики распространения в биоте Эдиакарского региона: фации в сравнении с биогеографией и эволюцией» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. S2CID 129376371.
^ abcd Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и тип Xenacoelomorpha: триплобластия и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для облучения животных» (PDF) . Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 345–372. ISBN978-1-60535-375-3.
^ Аб Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных. Издательство Оксфордского университета. п. 53. ИСБН978-0-19-856620-5.
^ Финнерти, Джон Р. (ноябрь 2005 г.). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное передвижение, развитию двусторонней симметрии у животных?» (PDF) . Биоэссе . 27 (11): 1174–1180. дои : 10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Архивировано из оригинала (PDF) 2 июля 2019 г. Проверено 07 марта 2018 г.
^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В.; Гелинг, Джеймс Г.; Дрозер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие старейшего билатерия из эдиакарского региона Южной Австралии». Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. Бибкод : 2020PNAS..117.7845E. дои : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 7149385 . ПМИД 32205432.
^ Нолл, Эндрю Х.; Кэрролл, Шон Б. (25 июня 1999 г.). «Ранняя эволюция животных: новые взгляды сравнительной биологии и геологии». Наука . 284 (5423): 2129–2137. дои : 10.1126/science.284.5423.2129. PMID 10381872. S2CID 8908451.
^ Багуна, Хауме; Мартинес, Пере; Папс, Хорди; Риуторт, Марта (апрель 2008 г.). «Назад во времени: новое систематическое предложение для Bilateria». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1481–1491. дои : 10.1098/rstb.2007.2238. ПМЦ 2615819 . ПМИД 18192186.
^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (ноябрь 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска». Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F. дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089.
^ Бенгтсон, С.; Бадд, Г. (19 ноября 2004 г.). «Комментарий к« небольшим двухсторонним окаменелостям от 40 до 55 миллионов лет до кембрия »». Наука . 306 (5700): 1291а. дои : 10.1126/science.1101338 . ПМИД 15550644.
^ Бенгтсон, С.; Донохью, PCJ; Каннингем, Дж.А.; Инь, К. (2012). «Милосердная смерть для« самого раннего двулатерия », Вернанималкулы». Эволюция и развитие . 14 (5): 421–427. дои : 10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID 22947315. S2CID 205675058.
^ Пекойтс, Э.; Конхаузер, КО; Обет, Северная Каролина; Химан, LM; Верославский Г.; Стерн, РА; Гинграс, МК (29 июня 2012 г.). «Двусторонние норы и пастбищное поведение > 585 миллионов лет назад». Наука . 336 (6089): 1693–1696. Бибкод : 2012Sci...336.1693P. дои : 10.1126/science.1216295. PMID 22745427. S2CID 27970523.
↑ Верде, Мариано (15 сентября 2022 г.). «Возвращаясь к предполагаемым самым древним окаменелостям двустороннего периода из Уругвая: поздний палеозой, а не эдиакарский период». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 602 . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111158.
^ abcd Нильсен, Клаус (2008). «Шесть основных шагов в эволюции животных: произошли ли мы от личинок губок?». Эвол. Дев . 10 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. PMID 18315817. S2CID 8531859.
^ аб Галанич, К.; Бачеллер, Дж.; Агинальдо, А.; Лива, С.; Хиллис, Д.; Лейк, Дж. (17 марта 1995 г.). «Свидетельства рибосомальной ДНК 18S о том, что лофофораты являются протостомными животными». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Бибкод : 1995Sci...267.1641H. дои : 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. S2CID 12196991.
^ Папс, Дж.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (14 июля 2009 г.). «Двусторонняя филогения: широкая выборка из 13 ядерных генов обеспечивает новую филогению Lophotrochozoa и поддерживает парафилетические базальные Acoelomorpha». Молекулярная биология и эволюция . 26 (10): 2397–2406. дои : 10.1093/molbev/msp150 . ПМИД 19602542.
↑ Телфорд, Максимилиан Дж. (15 апреля 2008 г.). «Разрешение филогении животных: кувалда для крепкого орешка?». Развивающая клетка . 14 (4): 457–459. дои : 10.1016/j.devcel.2008.03.016 . ПМИД 18410719.
↑ Кимбалл, Джон В. (3 марта 2010 г.). «Беспозвоночные животные» (онлайн-учебник по биологии). Страницы биологии Кимбалла. Архивировано из оригинала 10 марта 2010 г. Проверено 9 января 2006 г.
Кимбалл, Джон В. (1994) [1965]. Биология (6-е изд.). Дубьюк, Айова: Wm. К. Браун. ISBN 0697142574. OCLC 1280752069 . Проверено 31 мая 2023 г. - из Интернет-архива (archive.org). ISBN 0697202844
^ Хелфенбейн, Кевин Г.; Фуркад, Х.Мэтью; Ванджани, Рохит Г.; Бур, Джеффри Л. (20 июля 2004 г.). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и указывает на то, что хетогнаты являются сестринской группой протостом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (29): 10639–10643. Бибкод : 2004PNAS..10110639H. дои : 10.1073/pnas.0400941101 . ПМЦ 489987 . ПМИД 15249679.
^ Папийон, Дэниел; Перес, Иван; Каби, Ксавье; Янник Ле, Парко (ноябрь 2004 г.). «Идентификация четогнатов как протостом подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. дои : 10.1093/molbev/msh229 . ПМИД 15306659.
^ аб Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД 28377584.
^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и другие. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S. дои : 10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
^ "Экдисозоа". Многоклеточные. Палеос (palaeos.com) . Проверено 2 сентября 2017 г.
^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено на основе почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Зоологические письма . 1 : 18. дои : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПМЦ 4657359 . ПМИД 26605063.
^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; и другие. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria». Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. ISSN 2375-2548. ПМЦ 7978419 . ПМИД 33741592.
^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233. ПМК 2614224 . ПМИД 18192191.
^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; и другие. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает родственные отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Современная биология . 29 (11): 1818–1826.e6. дои :10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
Внешние ссылки
Веб-проект «Древо жизни» — Bilateria
Музей палеонтологии Калифорнийского университета - Систематика многоклеточных животных