Мохообразные ( / ˈ b r aɪ ˌ oʊ f aɪ t s / ) — группа наземных растений , иногда рассматриваемая как таксономическое подразделение , которое содержит три группы несосудистых наземных растений ( эмбриофитов ): печеночники , роголистники и мхи . [1] Строго говоря , Bryophyta состоит только из мхов. Мохообразные обычно ограничены в размерах и предпочитают влажную среду обитания, хотя могут выжить и в более засушливых условиях. [2] Мохообразные включают около 20 000 видов растений. [3] [4] Мохообразные образуют закрытые репродуктивные структуры (гаметангии и спорангии), но не образуют ни цветов , ни семян . Они размножаются половым путем спорами и бесполым путем фрагментации или образования гемм . [5] Хотя в последние годы мохообразные считались парафилетической группой, почти все самые последние филогенетические данные подтверждают монофилию этой группы, первоначально классифицированную Вильгельмом Шимпером в 1879 году . [6] Термин «мохообразные» происходит от древнегреческого βρύον ( brúon) «древесный мох, печеночник» и φυτόν (футон) «растение».
Отличительными особенностями мохообразных являются:
Мохообразные существуют в самых разных средах обитания. Их можно найти растущими в диапазоне температур (холодная Арктика и жаркие пустыни), возвышенностях (от уровня моря до альпийских гор) и влажности (от засушливых пустынь до влажных тропических лесов). Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения не могут, поскольку они не зависят от корней для поглощения питательных веществ из почвы . Мохообразные могут выжить на камнях и голой почве. [8]
Как и все наземные растения (эмбриофиты), мохообразные имеют жизненный цикл со сменой поколений . [9] В каждом цикле гаплоидный гаметофит , каждая клетка которого содержит фиксированное число непарных хромосом , чередуется с диплоидным спорофитом , клетки которого содержат два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйцеклетки, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые превращаются в спорофиты. Спорофиты путем мейоза производят гаплоидные споры , которые превращаются в гаметофиты.
Мохообразные являются доминирующими гаметофитами, [10] это означает, что более заметным и долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются лишь изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и питаются от него. [11] У мохообразных спорофиты всегда неразветвлены и образуют один спорангий (спорообразующую капсулу), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.
Печеночники, мхи и роголистники большую часть жизни проводят в виде гаметофитов. Гаметангии (органы, производящие гаметы), архегонии и антеридии образуются на гаметофитах, иногда на кончиках побегов, в пазухах листьев или скрыты под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночник Marchantia , создают сложные структуры, несущие гаметангии, называемые гаметангиофорами. Сперматозоиды имеют жгутики и должны плыть от антеридиев, из которых они производятся, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут способствовать передаче спермы. [12]
Оплодотворенные яйца становятся зиготами, из которых внутри архегониев развиваются зародыши спорофитов. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из ножки, называемой щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия в результате мейоза образуются гаплоидные споры . Они распространяются, чаще всего ветром, и, если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются путем сочетания плавающих сперматозоидов и спор, подобно ликофитам , папоротникам и другим криптогамам .
В трех группах спорофит развивается по-разному. И у мхов, и у роголистников есть меристемная зона, где происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ножка, и деление клеток выталкивает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинкой) и производит клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, и удлинение спорофита происходит почти исключительно за счет разрастания клеток. [13]
Расположение антеридиев и архегониев на отдельном растении-мохо обычно постоянно внутри вида, хотя у некоторых видов оно может зависеть от условий среды. Основное разделение происходит между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и видами, у которых они встречаются на разных растениях. Термин однодомный может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите , и термин двудомный , когда они встречаются на разных гаметофитах. [14]
У семенных растений употребляют « однодомные », когда цветки с пыльниками (микроспорангии) и цветки с семяпочками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите , и « двудомные », где они встречаются на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо «монотипных» и «двудомных» для описания гаметофитов мохообразных. «Однодомный» и «однодомный» происходят от греческого слова «один дом», «раздельнополый» и «двудомный» от греческого слова «два дома». Использование «-ойной» терминологии относится к гаметофитной сексуальности мохообразных в отличие от спорофитной сексуальности семенных растений. [14]
Однодомные растения обязательно являются гермафродитами, то есть одно и то же растение производит гаметы обоих полов. [14] Точное расположение антеридиев и архегониев у одноцветных растений различается. Они могут располагаться на разных побегах (автоические), на одном и том же побеге, но не вместе в общей структуре (паройные или паройные) или вместе в общем «соцветии» (синойные или синойные). [14] [15] Двудомные растения однополые , что означает, что отдельное растение имеет только один пол. [14] Все четыре образца (аутоикный, паройный, синойный и двудомный) встречаются у видов мха рода Bryum . [15]
Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей относили к одной таксономической группе, часто к отделу (или типу). Термин «Bryophyta» был впервые предложен Брауном в 1864 году. [16] Еще в 1879 году термин Bryophyta использовался немецким бриологом Вильгельмом Шимпером для описания группы, содержащей все три клады мохообразных (хотя в то время роголистники считались частью из печеночников). [17] [6] Г.М. Смит поместил эту группу между водорослями и птеридофитами . [18] Хотя исследование 2005 года подтвердило эту традиционную монофилетическую точку зрения, [19] к 2010 году среди систематиков возник широкий консенсус в отношении того, что мохообразные в целом не являются естественной группой (т.е. являются парафилетическими ). [20] [21] [22] Однако исследование 2014 года пришло к выводу, что эти предыдущие филогении, основанные на последовательностях нуклеиновых кислот, подвержены смещениям в составе, и что, кроме того, филогении, основанные на аминокислотных последовательностях, позволяют предположить, что мохообразные монофилетичны в конце концов. [23] С тех пор, отчасти благодаря распространению наборов геномных и транскриптомных данных, почти все филогенетические исследования, основанные на ядерных и хлоропластических последовательностях, пришли к выводу, что мохообразные образуют монофилетическую группу. [23] [24] [17] [25] [26] [27] [28] [29] [30] Тем не менее, филогении, основанные на митохондриальных последовательностях, не подтверждают монофилетическую точку зрения. [31]
Три клады мохообразных - это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). [32] Однако было предложено перевести эти клады в классы Marchantiopsida, Bryopsida и Anthocerotopsida соответственно. [17] В настоящее время имеются убедительные доказательства того, что печеночники и мхи принадлежат к монофилетической кладе, называемой Setaphyta . [24] [31] [33]
Предпочтительная модель, основанная на филогении аминокислот, указывает на мохообразных как на монофилетическую группу: [23]
В соответствии с этой точкой зрения, по сравнению с другими живыми наземными растениями, все три линии лишены сосудистой ткани, содержащей лигнин, и разветвленных спорофитов, несущих множественные спорангии. Выдающееся положение гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех линий мохообразных (все современные сосудистые растения имеют доминантные спорофиты). Однако если эта филогения верна, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего у мохообразных. [23] Более того, эта точка зрения подразумевает, что устьица возникли только один раз в эволюции растений, прежде чем впоследствии были потеряны в печеночниках. [24] [27]
В этом альтернативном взгляде группа Setaphyta сохраняется, но вместо этого роголистники являются сестрами сосудистых растений. [33] (Другая парафилетическая точка зрения предполагает, что роголистники сначала разветвляются.) [31]
Традиционно при классификации по морфологическим признакам мохообразные отличались отсутствием сосудистой структуры. Однако это различие проблематично, во-первых, потому, что некоторые из самых ранних (но теперь вымерших) небриофитов, таких как хорнеофиты , не имели настоящей сосудистой ткани, и, во-вторых, потому, что многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. [34] [35] Более полезное различие может заключаться в структуре их спорофитов . У мохообразных спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с единственным спорообразующим органом ( спорангием ), тогда как у всех других наземных растений — полиспорангиофитов — спорофит разветвлен и несет множество спорангиев. [36] [37] Контраст показан на кладограмме ниже: [38]
Вероятно, произошло несколько различных событий террестриализации, в ходе которых первоначально водные организмы колонизировали сушу, как раз в пределах линии Viridiplantae . [39] Однако между 510–630 миллионами лет назад среди зеленых водорослей появились наземные растения . [40] Молекулярно-филогенетические исследования пришли к выводу, что мохообразные являются самыми ранними расходящимися линиями современных наземных растений. [41] [1] [42] [43] Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических особенностей связывает мохообразных как с наземными, так и с водными растениями. [44]
Зеленые водоросли, мохообразные и сосудистые растения имеют хлорофилл a и b, а структуры хлоропластов схожи. [45] Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, мохообразные также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. [45] Определенные адаптации, наблюдаемые у мохообразных, позволили растениям колонизировать наземную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание тканей растения в наземной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения и обеспечивающая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и внутренним межклеточным пространством. Развитие гаметангиев обеспечило дополнительную защиту именно гамет, зиготы и развивающегося спорофита. [46] Мохообразные и сосудистые растения ( эмбриофиты ) также имеют эмбриональное развитие, которого нет у зеленых водорослей. [45] Хотя мохообразные не имеют по-настоящему васкуляризированной ткани, у них есть органы, которые специализируются на транспортировке воды и других специфических функциях, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей сосудистых наземных растений. [45]
Мохообразные зависят от воды для размножения и выживания. Как и у папоротников и ликофитов , на поверхности растения необходим тонкий слой воды, чтобы обеспечить перемещение жгутиковых сперматозоидов между гаметофитами и оплодотворение яйцеклетки. [46]
Сводная морфологическая характеристика гаметофитов трех групп мохообразных:
Сводная морфологическая характеристика спорофитов трех групп мохообразных:
Относящийся к окружающей среде
Характеристики мохообразных делают их полезными для окружающей среды. Было показано, что в зависимости от конкретной текстуры растения мохообразные помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. [48] Мохообразные используются в исследованиях загрязнения, чтобы указать на загрязнение почвы (например, наличие тяжелых металлов), загрязнение воздуха и УФ-B-излучение. [48] Сады в Японии спроектированы с использованием мха для создания мирных святилищ. [48] Было обнаружено, что некоторые мохообразные производят природные пестициды. Печеночник Plagiochila производит химическое вещество, ядовитое для мышей. [48] Другие мохообразные производят химические вещества, которые являются антифидантами и защищают их от поедания слизняками. [48] Когда Phythium sphagnum посыпают почву прорастающими семенами, он подавляет рост «затухающих грибков», которые в противном случае могли бы убить молодые саженцы. [49]
Коммерческий
Торф — это топливо, получаемое из высушенных мохообразных, обычно сфагнума . Антибиотические свойства мохообразных и способность удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. [48] Кроме того, из-за своих антибиотических свойств сфагнум использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны. [48]