stringtranslate.com

Мохообразные

Марчанция , образец печеночника (Marchantiophyta).
Пример мха (Bryophyta) на лесной подстилке в Брокен-Боу, Оклахома.

Мохообразные ( / ˈ b r aɪ ˌ oʊ f aɪ t s / ) — группа наземных растений , иногда рассматриваемая как таксономическое подразделение , которое содержит три группы несосудистых наземных растений ( эмбриофитов ): печеночники , роголистники и мхи . [1] Строго говоря , Bryophyta состоит только из мхов. Мохообразные обычно ограничены в размерах и предпочитают влажную среду обитания, хотя могут выжить и в более засушливых условиях. [2] Мохообразные включают около 20 000 видов растений. [3] [4] Мохообразные образуют закрытые репродуктивные структуры (гаметангии и спорангии), но не образуют ни цветов , ни семян . Они размножаются половым путем спорами и бесполым путем фрагментации или образования гемм . [5] Хотя в последние годы мохообразные считались парафилетической группой, почти все самые последние филогенетические данные подтверждают монофилию этой группы, первоначально классифицированную Вильгельмом Шимпером в 1879 году . [6] Термин «мохообразные» происходит от древнегреческого βρύον ( brúon)  «древесный мох, печеночник» и φυτόν (футон)  «растение».

Функции

Отличительными особенностями мохообразных являются:

Естественная среда

Мохообразные существуют в самых разных средах обитания. Их можно найти растущими в диапазоне температур (холодная Арктика и жаркие пустыни), возвышенностях (от уровня моря до альпийских гор) и влажности (от засушливых пустынь до влажных тропических лесов). Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения не могут, поскольку они не зависят от корней для поглощения питательных веществ из почвы . Мохообразные могут выжить на камнях и голой почве. [8]

Жизненный цикл

Жизненный цикл двудомных мохообразных. Гаметофитные (гаплоидные) структуры показаны зеленым цветом, спорофитные (диплоидные) - коричневым.

Как и все наземные растения (эмбриофиты), мохообразные имеют жизненный цикл со сменой поколений . [9] В каждом цикле гаплоидный гаметофит , каждая клетка которого содержит фиксированное число непарных хромосом , чередуется с диплоидным спорофитом , клетки которого содержат два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйцеклетки, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые превращаются в спорофиты. Спорофиты путем мейоза производят гаплоидные споры , которые превращаются в гаметофиты.

Мохообразные являются доминирующими гаметофитами, [10] это означает, что более заметным и долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются лишь изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и питаются от него. [11] У мохообразных спорофиты всегда неразветвлены и образуют один спорангий (спорообразующую капсулу), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.

Печеночники, мхи и роголистники большую часть жизни проводят в виде гаметофитов. Гаметангии (органы, производящие гаметы), архегонии и антеридии образуются на гаметофитах, иногда на кончиках побегов, в пазухах листьев или скрыты под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночник Marchantia , создают сложные структуры, несущие гаметангии, называемые гаметангиофорами. Сперматозоиды имеют жгутики и должны плыть от антеридиев, из которых они производятся, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут способствовать передаче спермы. [12]

Оплодотворенные яйца становятся зиготами, из которых внутри архегониев развиваются зародыши спорофитов. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из ножки, называемой щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия в результате мейоза образуются гаплоидные споры . Они распространяются, чаще всего ветром, и, если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются путем сочетания плавающих сперматозоидов и спор, подобно ликофитам , папоротникам и другим криптогамам .

В трех группах спорофит развивается по-разному. И у мхов, и у роголистников есть меристемная зона, где происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ножка, и деление клеток выталкивает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинкой) и производит клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, и удлинение спорофита происходит почти исключительно за счет разрастания клеток. [13]

Сексуальность

Расположение антеридиев и архегониев на отдельном растении-мохо обычно постоянно внутри вида, хотя у некоторых видов оно может зависеть от условий среды. Основное разделение происходит между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и видами, у которых они встречаются на разных растениях. Термин однодомный может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите , и термин двудомный , когда они встречаются на разных гаметофитах. [14]

У семенных растений употребляют « однодомные », когда цветки с пыльниками (микроспорангии) и цветки с семяпочками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите , и « двудомные », где они встречаются на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо «монотипных» и «двудомных» для описания гаметофитов мохообразных. «Однодомный» и «однодомный» происходят от греческого слова «один дом», «раздельнополый» и «двудомный» от греческого слова «два дома». Использование «-ойной» терминологии относится к гаметофитной сексуальности мохообразных в отличие от спорофитной сексуальности семенных растений. [14]

Однодомные растения обязательно являются гермафродитами, то есть одно и то же растение производит гаметы обоих полов. [14] Точное расположение антеридиев и архегониев у одноцветных растений различается. Они могут располагаться на разных побегах (автоические), на одном и том же побеге, но не вместе в общей структуре (паройные или паройные) или вместе в общем «соцветии» (синойные или синойные). [14] [15] Двудомные растения однополые , что означает, что отдельное растение имеет только один пол. [14] Все четыре образца (аутоикный, паройный, синойный и двудомный) встречаются у видов мха рода Bryum . [15]

Классификация и филогения

Когда-то считалось, что роголистники (Anthocerophyta) являются ближайшими ныне живущими родственниками сосудистых растений.
Мхи относятся к группе мохообразных.

Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей относили к одной таксономической группе, часто к отделу (или типу). Термин «Bryophyta» был впервые предложен Брауном в 1864 году. [16] Еще в 1879 году термин Bryophyta использовался немецким бриологом Вильгельмом Шимпером для описания группы, содержащей все три клады мохообразных (хотя в то время роголистники считались частью из печеночников). [17] [6] Г.М. Смит поместил эту группу между водорослями и птеридофитами . [18] Хотя исследование 2005 года подтвердило эту традиционную монофилетическую точку зрения, [19] к 2010 году среди систематиков возник широкий консенсус в отношении того, что мохообразные в целом не являются естественной группой (т.е. являются парафилетическими ). [20] [21] [22] Однако исследование 2014 года пришло к выводу, что эти предыдущие филогении, основанные на последовательностях нуклеиновых кислот, подвержены смещениям в составе, и что, кроме того, филогении, основанные на аминокислотных последовательностях, позволяют предположить, что мохообразные монофилетичны в конце концов. [23] С тех пор, отчасти благодаря распространению наборов геномных и транскриптомных данных, почти все филогенетические исследования, основанные на ядерных и хлоропластических последовательностях, пришли к выводу, что мохообразные образуют монофилетическую группу. [23] [24] [17] [25] [26] [27] [28] [29] [30] Тем не менее, филогении, основанные на митохондриальных последовательностях, не подтверждают монофилетическую точку зрения. [31]

Три клады мохообразных - это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). [32] Однако было предложено перевести эти клады в классы Marchantiopsida, Bryopsida и Anthocerotopsida соответственно. [17] В настоящее время имеются убедительные доказательства того, что печеночники и мхи принадлежат к монофилетической кладе, называемой Setaphyta . [24] [31] [33]

Монофилетический взгляд

Предпочтительная модель, основанная на филогении аминокислот, указывает на мохообразных как на монофилетическую группу: [23]

В соответствии с этой точкой зрения, по сравнению с другими живыми наземными растениями, все три линии лишены сосудистой ткани, содержащей лигнин, и разветвленных спорофитов, несущих множественные спорангии. Выдающееся положение гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех линий мохообразных (все современные сосудистые растения имеют доминантные спорофиты). Однако если эта филогения верна, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего у мохообразных. [23] Более того, эта точка зрения подразумевает, что устьица возникли только один раз в эволюции растений, прежде чем впоследствии были потеряны в печеночниках. [24] [27]

Парафилетический взгляд

Печеночники относятся к группе мохообразных.

В этом альтернативном взгляде группа Setaphyta сохраняется, но вместо этого роголистники являются сестрами сосудистых растений. [33] (Другая парафилетическая точка зрения предполагает, что роголистники сначала разветвляются.) [31]

Традиционная морфология

Традиционно при классификации по морфологическим признакам мохообразные отличались отсутствием сосудистой структуры. Однако это различие проблематично, во-первых, потому, что некоторые из самых ранних (но теперь вымерших) небриофитов, таких как хорнеофиты , не имели настоящей сосудистой ткани, и, во-вторых, потому, что многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. [34] [35] Более полезное различие может заключаться в структуре их спорофитов . У мохообразных спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с единственным спорообразующим органом ( спорангием ), тогда как у всех других наземных растений — полиспорангиофитов — спорофит разветвлен и несет множество спорангиев. [36] [37] Контраст показан на кладограмме ниже: [38]

Эволюция

Вероятно, произошло несколько различных событий террестриализации, в ходе которых первоначально водные организмы колонизировали сушу, как раз в пределах линии Viridiplantae . [39] Однако между 510–630 миллионами лет назад среди зеленых водорослей появились наземные растения . [40] Молекулярно-филогенетические исследования пришли к выводу, что мохообразные являются самыми ранними расходящимися линиями современных наземных растений. [41] [1] [42] [43] Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических особенностей связывает мохообразных как с наземными, так и с водными растениями. [44]

Сходства с водорослями и сосудистыми растениями

Зеленые водоросли, мохообразные и сосудистые растения имеют хлорофилл a и b, а структуры хлоропластов схожи. [45] Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, мохообразные также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. [45] Определенные адаптации, наблюдаемые у мохообразных, позволили растениям колонизировать наземную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание тканей растения в наземной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения и обеспечивающая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и внутренним межклеточным пространством. Развитие гаметангиев обеспечило дополнительную защиту именно гамет, зиготы и развивающегося спорофита. [46] Мохообразные и сосудистые растения ( эмбриофиты ) также имеют эмбриональное развитие, которого нет у зеленых водорослей. [45] Хотя мохообразные не имеют по-настоящему васкуляризированной ткани, у них есть органы, которые специализируются на транспортировке воды и других специфических функциях, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей сосудистых наземных растений. [45]

Мохообразные зависят от воды для размножения и выживания. Как и у папоротников и ликофитов , на поверхности растения необходим тонкий слой воды, чтобы обеспечить перемещение жгутиковых сперматозоидов между гаметофитами и оплодотворение яйцеклетки. [46]

Сравнительная морфология

Сводная морфологическая характеристика гаметофитов трех групп мохообразных:

Сводная морфологическая характеристика спорофитов трех групп мохообразных:

Использование

Относящийся к окружающей среде

Характеристики мохообразных делают их полезными для окружающей среды. Было показано, что в зависимости от конкретной текстуры растения мохообразные помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. [48] ​​Мохообразные используются в исследованиях загрязнения, чтобы указать на загрязнение почвы (например, наличие тяжелых металлов), загрязнение воздуха и УФ-B-излучение. [48] ​​Сады в Японии спроектированы с использованием мха для создания мирных святилищ. [48] ​​Было обнаружено, что некоторые мохообразные производят природные пестициды. Печеночник Plagiochila производит химическое вещество, ядовитое для мышей. [48] ​​Другие мохообразные производят химические вещества, которые являются антифидантами и защищают их от поедания слизняками. [48] ​​Когда Phythium sphagnum посыпают почву прорастающими семенами, он подавляет рост «затухающих грибков», которые в противном случае могли бы убить молодые саженцы. [49]

Моховой торф изготавливается из сфагнума.

Коммерческий

Торф — это топливо, получаемое из высушенных мохообразных, обычно сфагнума . Антибиотические свойства мохообразных и способность удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. [48] ​​Кроме того, из-за своих антибиотических свойств сфагнум использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны. [48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Хеджес, С. Блэр (ноябрь 2002 г.). «Происхождение и эволюция модельных организмов». Обзоры природы Генетика . 3 (11): 838–849. дои : 10.1038/nrg929. PMID  12415314. S2CID  10956647.
  2. ^ Леветин, Эстель; МакМахон, Карен (2012). Растения и общество . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 139. ИСБН 978-0-07-352422-1.
  3. ^ «Мохообразные (мхи и печеночники) - Список растений». theplantlist.org . Проверено 11 апреля 2017 г.
  4. ^ «Что такое мохообразные». Университет Южного Иллинойса в Карбондейле . Архивировано из оригинала 19 октября 2018 г. Проверено 31 мая 2009 г.
  5. ^ Вандерпортен, Ален; Гоффине, Бернар (2009). Знакомство с мохообразными . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 3. ISBN 978-0-511-54013-4.
  6. ^ аб Шимпер, WP (1879). «Мохообразные». В Зиттеле, К.А. (ред.). Handbuch der Paleontologie . Том. 2. Р. Ольденбург.
  7. ^ Лукас, Уильям Дж.; Грувер, Эндрю; Лихтенбергер, Рафаэль; Фурута, Каори; Ядав, Шри-Рам; Хелариутта, Юка; Он, Синь-Цян; Фукуда, Хироо; Канг, Джули; Брэди, Шивон М.; Патрик, Джон В. (апрель 2013 г.). «Сосудистая система растений: эволюция, развитие и функции F». Журнал интегративной биологии растений . 55 (4): 294–388. дои : 10.1111/jipb.12041. hdl : 10261/76903 . ПМИД  23462277.
  8. ↑ Лепп, Хейно (28 февраля 2008 г.). «Места обитания». Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад.
  9. ^ Лигроне, Роберто; Дакетт, Джеффри Г.; Ренцалья, Карен С. (апрель 2012 г.). «Основные переходы в эволюции ранних наземных растений: бриологический взгляд». Анналы ботаники . 109 (5): 851–871. doi : 10.1093/aob/mcs017. ПМК 3310499 . ПМИД  22356739. 
  10. ^ CM Шон Кэррингтон (04 ноября 2013 г.). «Мохообразные». Университет Вест-Индии. Архивировано из оригинала 5 февраля 2020 г. Проверено 05 марта 2020 г.
  11. ^ Джонсон, МГ; Шоу, AJ (24 февраля 2016 г.). «Влияние количественной плодовитости на гаплоидной стадии на репродуктивный успех и диплоидную приспособленность водного торфяного мха Sphagnum macrophyllum». Наследственность . 116 (6): 523–530. дои : 10.1038/hdy.2016.13. ПМЦ 4868265 . ПМИД  26905464. 
  12. ^ Кронберг, Н.; Начева Р.; Хедлунд, К. (2006). «Микроартроподы опосредуют передачу спермы у мхов». Наука . 313 (5791): 1255. doi :10.1126/science.1128707. PMID  16946062. S2CID  11555211.
  13. ^ Ули Гроссниклаус (2019). Развитие и эволюция растений. Академическая пресса. п. 13. ISBN 9780128098059.
  14. ^ abcde Glime, JM и Bisang, I. (2014). «Сексуальность: ее определение (гл. 3-1)» (PDF) . В Glime, JM (ред.). Экология мохообразных. Том. 1 Физиологическая экология. Мичиганский технологический университет и Международная ассоциация бриологов . Проверено 9 ноября 2014 г.
  15. ^ Аб Уотсон, Э.В. (1981). Британские мхи и печеночники (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7. ISBN 9780521285360.(Ватсон использует термины «ойси», а не термины «ойси».)
  16. ^ "Тип Bryophyta - Иерархия" . Таксономикон.
  17. ^ abc де Соуза, Филипе; и другие. (2019). «Филогения ядерных белков поддерживает монофилию трех групп мохообразных (Bryophyta Schimp.)». Новый фитолог . 222 (1): 565–575. дои : 10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  18. ^ Смит, GM (1955). Криптогаминая ботаника. Том. 2 (2-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл.
  19. ^ Горемыкин, В.В. и Хеллвиг, Ф.Х. (2005). «Доказательства самого базального разделения наземных растений, разделяющих линии мохообразных и трахеофитов». Систематика и эволюция растений . 254 (1–2): 93–103. дои : 10.1007/s00606-005-0337-1. S2CID  41403901.
  20. ^ Конрат, М.; Шоу, Эй Джей; Рензалья, Канзас (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный мохообразным: ближайшим ныне живущим родственникам ранних наземных растений». Фитотаксы . 9 :5–10. дои : 10.11646/phytotaxa.9.1.3 .
  21. ^ Троицкий, А.В.; Игнатов, М.С.; Боброва В.К.; Милютина И.А. (декабрь 2007 г.). «Вклад геносистематики в современные представления о филогении и классификации мохообразных». Биохимия (Москва) . 72 (12): 1368–1376. дои : 10.1134/s0006297907120115. PMID  18205621. S2CID  13509400.
  22. ^ Кнооп, Волкер (31 декабря 2010 г.). «В поисках смысла в ерунде: краткий обзор некодирующей органеллярной ДНК, объясняющей филогению мохообразных». Разнообразие и эволюция мохообразных . 31 (1): 51–60. дои : 10.11646/bde.31.1.10.
  23. ^ abcd Кокс, Саймон Дж.; и другие. (2014). «Противоречивые филогении ранних наземных растений вызваны предвзятостью состава синонимических замен». Систематическая биология . 63 (2): 272–279. doi : 10.1093/sysbio/syt109. ПМЦ 3926305 . ПМИД  24399481. 
  24. ^ abc Путтик, Марк Н.; и другие. (2018). «Взаимоотношения наземных растений и природа предкового эмбриофита». Современная биология . 28 (5): 733–745.e2. дои :10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID  29456145. S2CID  3269165.
  25. ^ Либенс-Мак, Джеймс Х.; и другие. (2019). «Тысяча растительных транскриптомов и филогеномика зеленых растений». Природа . 574 (7780): 679–685. дои : 10.1038/s41586-019-1693-2. ПМК 6872490 . ПМИД  31645766. 
  26. ^ Чжан, Цзянь; и другие. (2020). «Геном роголистника и ранняя эволюция наземных растений». Природные растения . 6 (2): 107–118. дои : 10.1038/s41477-019-0588-4. ПМК 7027989 . ПМИД  32042158. 
  27. ^ Аб Харрис, Броган Дж.; и другие. (2020). «Филогеномные доказательства монофилии мохообразных и редуктивной эволюции устьиц». Современная биология . 30 (11): P2201–2012.E2. дои :10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID  32302587. S2CID  215798377.
  28. ^ Ли, Фэй-Вэй; и другие. (2020). «Геномы Anthoceros освещают происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников». Природные растения . 6 (3): 259–272. дои : 10.1038/s41477-020-0618-2. hdl : 10261/234303 . ПМЦ 8075897 . ПМИД  32170292. 
  29. ^ Соуза, Филипе; и другие. (2020). «Филогения наземных растений хлоропластов: анализ с использованием более подходящих моделей неоднородного состава деревьев и участков». Границы в науке о растениях . 11 : 1062. дои : 10.3389/fpls.2020.01062 . ПМЦ 7373204 . ПМИД  32760416. 
  30. ^ Су, Данян; и другие. (2021). «Крупномасштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений». Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. дои : 10.1093/molbev/msab106. ПМЦ 8321542 . ПМИД  33871608. 
  31. ^ abc Соуза, Филипе; и другие. (2020). «Митохондриальная филогения наземных растений подтверждает поддержку Setaphyta в рамках моделей гетерогенного замещения по составу». ПерДж . 8 (4): е8995. дои : 10.7717/peerj.8995 . ПМК 7194085 . ПМИД  32377448. 
  32. ^ "СЛОВАРЬ Б". Архивировано из оригинала 2 апреля 2009 г. Проверено 26 марта 2009 г.
  33. ^ Аб Кокс, Саймон Дж. (2018). «Молекулярная филогенетика наземных растений: обзор с комментариями по оценке несоответствия между филогениями». Критические обзоры по наукам о растениях . 37 (2–3): 113–127. дои : 10.1080/07352689.2018.1482443. hdl : 10400.1/14557 . S2CID  92198979.
  34. ^ Белл, Н. Э. и Хивонен, Дж. (2010). «Филогения класса мхов Polytrichopsida (BRYOPHYTA): структура родового уровня и несоответствующие генные деревья». Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (2): 381–398. doi :10.1016/j.ympev.2010.02.004. ПМИД  20152915.
  35. ^ Бодрибб, Ти Джей; и другие. (2020). «У широко распространенного мха обнаружена расширенная сосудистая функция». Природные растения . 6 (3): 273–279. дои : 10.1038/s41477-020-0602-x. PMID  32170283. S2CID  212641738.
  36. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  37. ^ Кенрик, П. и Крейн, PR (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K. дои : 10.1038/37918. S2CID  3866183.
  38. ^ Крейн, Питер Р.; Херендин, Патрик; Фриис, Эльза Мари (октябрь 2004 г.). «Окаменелости и филогения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. дои : 10.3732/ajb.91.10.1683 . ПМИД  21652317.
  39. ^ Жерриен, Филипп; Серве, Томас; Веколи, Марко (апрель 2016 г.). «Эволюция растений и террестриализация в палеозойскую эпоху - филогенетический контекст». Обзор палеоботаники и палинологии . 227 : 4–18. doi :10.1016/j.revpalbo.2016.01.004.
  40. ^ Делвич, Чарльз Ф.; Тимм, Рут Э. (7 июня 2011 г.). «Растения». Современная биология . 21 (11): Р417–Р422. дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ISSN  0960-9822. PMID  21640897. S2CID  235312105.
  41. ^ Конрат, М.; Шоу, Эй Джей; Рензалья, Канзас (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный мохообразным: ближайшим ныне живущим родственникам ранних наземных растений». Фитотаксы . 9 :5–10. дои : 10.11646/phytotaxa.9.1.3 .
  42. ^ Карол, Кеннет Г.; Арумуганатан, Катираветпиллай; Бур, Джеффри Л.; Даффи, Аарон М.; Эверетт, Карин Д.Э.; Холл, Джон Д.; Хансен, СК; Кюль, Дженнифер В.; Мандоли, Дина Ф.; Мишлер, Брент Д.; Олмстед, Ричард Г.; Рензалья, Карен С. и Вольф, Пол Г. (2010). «Полные последовательности пластома Equisetum arvense и Isoetes flaccida: значение для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 321. дои : 10.1186/1471-2148-10-321 . ПМЦ 3087542 . ПМИД  20969798. 
  43. ^ Шоу, А. Джонатан; Шовеньи, Питер; Шоу, Бланка (март 2011 г.). «Разнообразие и эволюция мохообразных: окна в раннюю эволюцию наземных растений». Американский журнал ботаники . 98 (3): 352–369. дои : 10.3732/ajb.1000316. ПМИД  21613131.
  44. ^ Донохью, Филип CJ; Харрисон, К. Джилл; Папс, Хорди; Шнайдер, Харальд (11 октября 2021 г.). «Эволюционное возникновение наземных растений». Современная биология . 31 (19): R1281–R1298. дои : 10.1016/j.cub.2021.07.038 . hdl : 1983/662d176e-fcf4-40bf-aa8c-5694a86bd41d . PMID  34637740. S2CID  238588736.
  45. ^ abcd Эверт, Рэй; Эйххорн, Сьюзен (2013). Биология растений . Издатели WHFreeman and Company.
  46. ^ Аб Перселл, Адам. «Мохообразные». Базовая биология .
  47. ^ Как регулировался верхушечный рост у наземного растения предков? Результаты разработки несеменных растений
  48. ^ abcdefg Глайм, Дженис. «Экономическое и этническое использование мохообразных» (PDF) . Гарвард.edu .
  49. ^ Вольфхехель, Х. (апрель 1988 г.). «Подавляющее действие сфагнового торфа на виды Pythium ». Acta Horticulturae (221): 217–222. дои : 10.17660/actahortic.1988.221.22.

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме мохообразных .
Поищите мохообразных в Викисловаре, бесплатном словаре.
В Wikisource есть текст статьи « Bryophyta » из Британской энциклопедии 1911 года .