stringtranslate.com

Цецилиан

Цецилии ( / s ɪ ˈ s ɪ l i ə n / ; новое латинское слово «слепые») — группа лишенных конечностей, червеобразных (червеобразных) или змеевидных (змееобразных) амфибий с маленькими, а иногда и отсутствующими глазами. В основном они живут, спрятавшись в почве или в руслах рек, и этот загадочный образ жизни делает червяг одними из наименее знакомых амфибий. Современные червяги обитают в тропиках Южной и Центральной Америки , Африки и Южной Азии . Цецилии питаются мелкими подземными существами, такими как дождевые черви . Тело цилиндрическое, часто темного цвета, череп пулевидной формы и крепкого телосложения. Головы червяг имеют несколько уникальных приспособлений, в том числе сросшиеся кости черепа и челюсти, двухчастную систему челюстных мышц и хемосенсорное щупальце перед глазом. Кожа слизистая, имеет кольцевидные пятна или бороздки и может содержать чешуйки. [2]

Современные червячие — клада , отряд Gymnophiona / ˌ dʒ ɪ m n ə ˈ f aɪ ə n ə / ( или Apoda / ˈ æ p ə d ə / ), одна из трёх живых групп земноводных наряду с Anura ( лягушками ) и Urodela. ( саламандры ). Гимнофиона — коронная группа , охватывающая всех современных червяг и всех потомков их последнего общего предка. Существует более 220 современных видов червяг, отнесенных к 10 семействам . Gymnophionomorpha - это недавно придуманное название для соответствующей общей группы , которая включает Gymnophiona, а также несколько вымерших червяг стволовой группы (вымерших амфибий, чьи ближайшие ныне живущие родственники - червячие, но не произошли от каких-либо червяг). [3] [4] Некоторые палеонтологи использовали название Гимнофиона для всей группы и старое название Апода для коронной группы [5] . Однако у Apoda есть и другие, еще более древние варианты использования, в том числе в качестве названия рода Butterfly, что делает его использование потенциально запутанным, и его лучше избегать. «Гимнофиона» происходит от греческих слов γυμνος / Gymnos ( древнегреческое слово «голый») и οφις / ophis ( древнегреческое слово «змея»), поскольку первоначально считалось, что червяги связаны со змеями и не имеют чешуи. [6]

Изучение эволюции червяг осложняется их плохой летописью окаменелостей и специализированной анатомией. Генетические данные и некоторые анатомические детали (например, зубы на ножке ) подтверждают идею о том, что лягушки, саламандры и червячие (известные под общим названием лиссамфибии ) являются ближайшими родственниками друг друга. Лягушки и саламандры имеют много общего с диссорофоидами , группой вымерших амфибий отряда Temnospondyli . Цецилианцы более противоречивы; Многие исследования распространяют диссорофоидное происхождение на червяг. Вместо этого в некоторых исследованиях утверждается, что червяги происходят от вымерших лепоспондильных или стереоспондильных амфибий, что противоречит доказательствам монофилии лиссамфибий (общего происхождения). Редкие окаменелости ранних гимнофионов, таких как Eocaecilia и Funcusvermis, помогли проверить различные противоречивые гипотезы о взаимоотношениях червяг с другими живыми и вымершими амфибиями.

Описание

Рентгеновский снимок скелета Typhlonectes (Typhlonectidae).

Анатомия червяг хорошо приспособлена к роющему образу жизни. У пары видов, принадлежащих к примитивному роду Ichthyophis, были обнаружены рудиментарные следы конечностей, а у Typhlonectes compressicauda во время эмбрионального развития наблюдалось наличие зачатков конечностей, оставшихся в организме, в остальном полностью лишенном конечностей. [7] Это делает более мелкие виды похожими на червей, а более крупные виды, такие как Caecilia thompsoni , длиной до 1,5 м (5 футов), напоминают змей. Хвосты у них короткие или отсутствуют, а клоаки расположены на концах тела. [8] [9] [10]

За исключением одного вида без легких, Atretochoana eiselti , [11] все червячие имеют легкие , но также используют кожу или рот для поглощения кислорода . Часто левое легкое намного меньше правого — адаптация к форме тела, которая также встречается у змей. [12]

Их мышцы туловища приспособлены пробиваться сквозь землю, при этом позвоночный столб и его мускулатура действуют как поршень внутри наружного слоя мускулатуры стенки тела, который тесно прикреплен к коже. [13] Сокращая внешний слой мышц, он сжимает целом и создает сильную гидростатическую силу, которая удлиняет тело. [14] Эта мышечная система позволяет животному фиксировать заднюю часть тела в нужном положении и толкать голову вперед, а затем волнами тянуть остальную часть тела вверх, чтобы дотянуться до нее. В воде или очень рыхлом иле червяги плавают, как угри. [15] Цецилии семейства Typhlonectidae — водные животные и самые крупные в своем роде. У представителей этого семейства вдоль задней части тела проходит мясистый плавник, который усиливает движение в воде. [16]

Череп и чувства

У червяг маленькие или отсутствуют глаза, имеется только один известный класс фоторецепторов , и их зрение ограничено восприятием темноты и света. [17] [18] В отличие от других современных амфибий (лягушек и саламандр) череп компактный и твердый, с несколькими большими отверстиями между пластинчатыми черепными костями. Морда заостренная и имеет форму пули, которая используется для того, чтобы пробиваться через почву или грязь. У большинства видов рот утоплен под голову, так что морда нависает над ртом. [10]

Количество костей в черепе уменьшено по сравнению с доисторическими видами амфибий. Многие кости черепа слиты вместе: у всех современных червеобразных кости верхней и небной костей срослись в верхнечелюстную, а в некоторых семьях носовая и предчелюстная кости срослись в носо-небную. Некоторые семейства можно отличить по наличию или отсутствию определенных костей черепа, таких как перегородки верхней челюсти, префронтальные кости и/или постфронтальная кость, окружающая орбиту (глазницу). Черепная коробка заключена в полностью интегрированную сложную кость, называемую os basale, которая занимает большую часть задней и нижней частей черепа. В черепах, если смотреть сверху, у некоторых видов может быть видна мезетмоидная кость, вклинивающаяся в среднюю линию крыши черепа. [19] [20] [21]

Голова Geotrypetes seraphini ( Dermophiidae ) с уменьшенными глазами, ноздрями и небольшими щупальцами под ноздрями.

У всех червяг есть пара уникальных сенсорных структур, известных как щупальца , расположенных по обе стороны головы между глазами и ноздрями. Вероятно, они используются для второй обонятельной способности в дополнение к обычному обонянию, основанному на носу. [15]

Кольчатые червяги ( Siphonops annulatus ) имеют зубные железы, которые могут быть гомологичны ядовитым железам некоторых змей и ящериц . Функция этих желез неизвестна. [22]

Среднее ухо состоит только из стремени и овального окна , которые передают вибрации во внутреннее ухо посредством возвратного контура жидкости, как это наблюдается у некоторых рептилий. У взрослых видов семейства Scolecomorphidae отсутствуют стремечко и овальное окно, что делает их единственными известными амфибиями, у которых отсутствуют все компоненты аппарата среднего уха. [23]

Нижняя челюсть специализирована у червяг. Гимнофионы, включая вымершие виды, имеют только два компонента челюсти: псевдозубную (спереди, несущую зубы) и псевдоугловую (сзади, несущую челюстной сустав и мышечные крепления). Эти два компонента — то, что остается после слияния большего набора костей. Дополнительный резцовый зубной ряд, насчитывающий до 20 зубов, лежит параллельно основному краевому зубному ряду челюсти. [20]

У всех, кроме самых примитивных червяг, есть два набора мышц для закрытия челюстей, по сравнению с единственной парой мышц, обнаруженных у других земноводных. Один набор мышц, приводящие мышцы, прикрепляется к верхнему краю псевдоугловой кости перед челюстным суставом. Приводящие мышцы являются обычным явлением у позвоночных и закрывают челюсть, потянув ее вверх и вперед. Более уникальный набор мышц, отводящие мышцы, прикрепляется к заднему краю псевдоуглового сустава ниже и позади челюстного сустава. Они закрывают челюсть, потянув ее назад и вниз. Челюстные мышцы более развиты у наиболее эффективных роющих нор среди червяг и, по-видимому, помогают сохранять череп и челюсти жесткими. [15] [24]

Кожа

Caecilia pulchraserrana (Caeciliidae) с гладкой кожей, типичной для червяг.

Их кожа гладкая и обычно темная, но у некоторых видов кожа бывает яркой. Внутри кожицы находятся чешуйки кальцита . Из-за этих чешуек когда-то считалось, что червяги связаны с ископаемыми Stegocephalia , но теперь считается, что они являются вторичным развитием, и эти две группы, скорее всего, не связаны между собой. [10] Чешуя отсутствует у семейств Scolecomorphidae и Typhlonectidae , за исключением вида Typhlonectes compressicauda , ​​у которого мельчайшие чешуйки были обнаружены в задней части тела. [25] Кожа также имеет многочисленные кольцевидные складки или кольца, которые частично окружают тело, придавая им сегментированный вид. Как и у некоторых других живых земноводных, в коже имеются железы, выделяющие токсин, отпугивающий хищников. [15] Было показано, что кожные выделения Siphonops paulensis обладают гемолитическими свойствами. [26]

Обеспечение молоком

Недавние исследования, опубликованные в журнале Science , пролили свет на поведение некоторых видов червяг. Эти исследования показывают, что у некоторых червяг наблюдается феномен, заключающийся в том, что они снабжают своих детенышей богатым питательными веществами веществом, похожим на молоко, которое поступает через материнское отверстие. Среди исследованных видов выделялась яйцекладущая червягая амфибия, не являющаяся млекопитающим, Siphonops annulatus , что указывает на то, что практика лактации может быть более широко распространена среди этих существ, чем считалось ранее. Как подробно описано в исследовании 2024 года, исследователи собрали 16 матерей вида Siphonops annulatus с плантаций какао в Атлантическом лесу Бразилии и сняли их с вылупившимися птенцами в лаборатории. Матери остались со своим потомством, которое всасывало белую вязкую жидкость из клоаки и в первую неделю росло быстрыми темпами. Это молокоподобное вещество, богатое жирами и углеводами , вырабатывается в гипертрофированных железах эпителия яйцевода матери , подобно молоку млекопитающих . Вещество выделялось, по-видимому, в ответ на тактильную и акустическую стимуляцию младенцев. Исследователи наблюдали, как детеныши издают пронзительные щелкающие звуки, приближаясь к матери за молоком, — поведение, уникальное среди амфибий. Такое кормление молоком может способствовать развитию микробиома и иммунной системы детенышей, как у детенышей млекопитающих. Наличие молочной продукции у червяг, откладывающих яйца, предполагает эволюционный переход от яйцекладки к живорождению . [27] [28] [29]

Распределение

Текущее распространение червяг (зеленым цветом)

Цецилии родом из влажных тропических регионов Юго-Восточной Азии , Индии , Бангладеш , Непала [30] и Шри-Ланки , некоторых частей Восточной и Западной Африки , Сейшельских островов в Индийском океане , Центральной Америки , а также в северной и восточной части Южной Америки . В Африке червяги встречаются от Гвинеи-Бисау ( Geotrypetes ) до южной Малави ( Scolecomorphus ), с неподтвержденной находкой в ​​восточной части Зимбабве . Они не были зарегистрированы на обширных территориях тропических лесов Центральной Африки. В Южной Америке они простираются через субтропическую восточную Бразилию и до умеренной северной Аргентины . Их можно увидеть даже на юге, вплоть до Буэнос-Айреса , когда их уносят паводковые воды реки Парана, приходящие с севера. Их американский ареал простирается на север до юга Мексики . Самое северное распространение имеет вид Ichthyophis sikkimensis из северной Индии. Ихтиофис также встречается в Южном Китае и Северном Вьетнаме . В Юго-Восточной Азии они встречаются на востоке до Явы , Борнео и южных Филиппин , но не пересекли линию Уоллеса и не присутствуют в Австралии или на близлежащих островах. На Мадагаскаре нет известных червяг , но их присутствие на Сейшельских островах и в Индии привело к предположениям о присутствии там неоткрытых вымерших или существующих червяг. [31]

В 2021 году живой экземпляр Typhlonectes natans , червяг, обитающих в Колумбии и Венесуэле , был собран в дренажном канале в Южной Флориде . Это был единственный червяч, когда-либо зарегистрированный в дикой природе в Соединенных Штатах, и считается, что он был завезен , возможно, в результате торговли дикими животными . Создана ли в этом районе гнездовая популяция, неизвестно. [32] [33]

Таксономия

Название caecilian происходит от латинского слова caecus , что означает «слепой», имея в виду маленькие, а иногда и несуществующие глаза. Название восходит к таксономическому названию первого вида, описанного Карлом Линнеем , который он назвал Caecilia tentaculata . [10]

Исторически существовали разногласия по поводу использования двух основных научных названий червяг: Apoda и Gymnophiona. Некоторые палеонтологи предпочитают использовать название Apoda для обозначения «коронной группы», то есть группы, содержащей всех современных червяг и вымерших представителей этих современных линий, а название Gymnophiona для обозначения всей группы, то есть всех червяг и вымерших представителей этих современных линий. червеподобные земноводные, которые более тесно связаны с современными группами, чем с лягушками или саламандрами. Однако Apoda использовалась для групп рыб и трепангов и является названием рода моли, и ее дальнейшее использование в таксономии червяг потенциально может сбить с толку и бесполезно.

Классификация червяг Wilkinson et al. (2011) разделили ныне живущих червяг на 9 семейств, насчитывающих около 200 видов. [20] В 2012 году было недавно описано десятое семейство червяг — Chikilidae . [34] [35] Эта классификация основана на тщательном определении монофилии, основанном на морфологических и молекулярных данных, [ 36] [37] [38] [39] и решает давние проблемы парафилии Caeciliidae в предыдущих классификациях без исключительная опора на синонимию. [20] [40] Есть 219 видов червяг в 33 родах и 10 семействах.

Самая последняя филогения червяг основана на молекулярных митогеномных данных, исследованных Сан-Мауро и соавт. (2014) и модифицирован для включения некоторых недавно описанных родов, таких как Amazops . [41] [42] [43]

Эволюция

Eocaecilia , раннеюрская амфибия, обычно считающаяся одной из старейших червяг (стволовой группы).

Мало что известно об эволюционной истории червяг, которые оставили очень скудную летопись окаменелостей. Первое ископаемое, позвонок, датируемый палеоценом , не было обнаружено до 1972 года. [44] Другие позвонки, которые имеют характерные особенности, уникальные для современных видов, были позже обнаружены в палеоценовых и позднемеловых ( сеноманских ) отложениях. [5]

Филогенетические данные свидетельствуют о том, что предки червяг и батрахий (включая лягушек и саламандр) разошлись друг от друга в каменноугольном периоде . Это оставляет разрыв в более чем 70 миллионов лет между предполагаемым происхождением червяг и самыми ранними окончательными окаменелостями стволовых червяг. [45] [4]

До 2023 года самая ранняя окаменелость, относимая к стволовым червякам (амфибиям, более близким к червякам, чем к лягушкам или саламандрам, но не принадлежащим к существующей линии червяг), относится к юрскому периоду. Этот примитивный род Eocaecilia имел маленькие конечности и хорошо развитые глаза. [46] В своем описании раннепермской амфибии Gerobatrachus в 2008 году , [47] Андерсон и соавторы предположили, что червяги произошли от группы предковых четвероногих лепоспондилов и могут быть более тесно связаны с амниотами , чем с лягушками и саламандрами, которые возникли от предков темноспондилов . Многочисленные группы лепоспондилов развили уменьшенные конечности, удлиненные тела и роющее поведение, а морфологические исследования лепоспондилов пермского и каменноугольного периода поместили ранних червяг ( Eocaecilia ) в число этих групп. [48] ​​Различное происхождение червяг и других современных амфибий может помочь объяснить небольшое несоответствие между ископаемыми датами происхождения современных амфибий, которые предполагают пермское происхождение, и более ранними датами, относящимися к каменноугольному периоду , предсказанными некоторыми исследованиями молекулярных часов последовательностей ДНК. . Однако большинство морфологических и молекулярных исследований современных амфибий подтверждают монофилию червяг, лягушек и саламандр, а самые последние молекулярные исследования, основанные на данных из нескольких локусов, предполагают позднекаменноугольное - раннепермское происхождение современных амфибий. [49]

Chinlestegophis , стереоспондил -темноспондил из позднетриасовой формации Чинле в Колорадо, был предложен в качестве стеблевого червяка в статье Пардо и соавторов в 2017 году. Если это подтвердится, это подтвердит предполагаемое дотриасовое происхождение лиссамфибий, предполагаемое молекулярными часами. Это могло бы заполнить пробел в летописи окаменелостей ранних червяг и предположить, что стереоспондилы в целом можно квалифицировать как червяг стволовой группы. [45] Однако сходство между Chinlestegophis и Gymnophionans оспаривается по нескольким направлениям. Исследование 2020 года поставило под сомнение выбор символов, подтверждающих эту связь, [3] , а повторный анализ исходной матрицы данных в 2019 году показал, что были поддержаны и другие столь же экономные позиции для размещения Chinlestegophis и Gymnophionans среди четвероногих. [50]

В статье 2023 года Клигман и соавторы описали Funcusvermis , еще одну амфибию из формации Чинл в Аризоне. Funcusvermis получил сильную поддержку как стволовую группу червяг на основании особенностей его многочисленных фрагментов черепа и челюстей, крупнейшего известного образца окаменелостей червяг. В статье обсуждались различные гипотезы происхождения червяг: гипотеза полифилии (червячие как лепоспондилы и другие лисамфибии как темноспондилы), гипотеза лепоспондилов (лиссамфибии как лепоспондилы) и новая гипотеза, поддерживаемая Chinlestegophis , где червяги и другие лисамфибии имели разное происхождение. внутри темноспондилов. Тем не менее, все эти идеи были опровергнуты, а наиболее сильно поддержанная гипотеза объединила лиссамфибий в монофилетическую группу диссорофоидных темноспондилов, тесно связанных с Gerobatrachus . [4]

Поведение

Воспроизведение

Материнская забота у ихтиофиса ( Ichthyophiidae )

Цецилии - единственный отряд земноводных, который использует исключительно внутреннее оплодотворение (хотя у большинства саламандр есть внутреннее оплодотворение, а хвостатая лягушка в США использует хвостообразный придаток для внутреннего оплодотворения в своей быстротекущей водной среде). [15] У самцов червяг есть длинный трубкообразный интромиттирующий орган , фаллодеум, [51] который вставляется в клоаку самки на два-три часа. Около 25% видов яйцекладущие (яйцекладущие); яйца откладываются в наземных гнездах, а не в воде, и охраняются самкой. У некоторых видов молодые червячие уже метаморфизируются при вылуплении; другие вылупляются как личинки. Личинки не являются полностью водными, а дневное время проводят в почве у воды. [15] [52]

Около 75% червяг живородящие , то есть рождают уже развитое потомство. Плод питается внутри самки клетками, выстилающими яйцевод , которые они поедают специальными скребковыми зубами. Некоторые личинки, например Typhlonectes , рождаются с огромными внешними жабрами , которые почти сразу же сбрасываются.

Мать и детеныши Microcaecilia dermatophaga (Siphonopidae). Этот вид - один из нескольких червяг, у которых наблюдалась материнская дерматофагия.

Яйцекладущий вид герпелид Boulengerula taitana кормит своих детенышей, развивая внешний слой кожи с высоким содержанием жира и других питательных веществ, который молодые особи сдирают с помощью видоизмененных зубов. Это позволяет им расти в 10 раз больше собственного веса за неделю. Шкура съедается каждые три дня — время, необходимое для роста нового слоя, и замечено, что молодые едят ее только ночью. Раньше считалось, что молодые особи питаются только жидкими выделениями матери. [53] [54] [55] Эта форма родительской заботы, известная как материнская дерматофагия, также наблюдалась у двух видов семейства Siphonopidae : Siphonops annulatus и Microcaecilia dermatophaga . Сифонопиды и герпелиды не тесно связаны друг с другом, разошлись в меловой период. Наличие материнской дерматофагии в обеих семьях позволяет предположить, что она может быть более широко распространена среди червяг, чем считалось ранее. [56] [57]

Herpele squalostoma caecilians вертикально передают микробиом материсвоему потомству посредством материнской дерматофагии. По сравнению с другими амфибиями, длительное воспитание червяг может дать полезные бактерии и грибы, но эта передача рискует распространением таких заболеваний, как хитридиомикоз . [58] [59]

Диета

Цецилии считаются универсальными хищниками. [60] Хотя червяги, как правило, плотоядны , их диета различается в зависимости от таксона. Содержимое желудка диких червяг включает в себя в первую очередь инженеров почвенных экосистем [61], таких как дождевые черви , термиты , ящерицы , личинки моли и креветки . Некоторые виды червяг в лабораторных условиях оппортунистически поедают новорожденных грызунов , икру лосося и телятину , а также позвоночных животных, таких как сколекофидиевые змеи, ящерицы , мелкие рыбы и лягушки . [62] [63]

Культурное значение

Поскольку червяги являются затворнической группой, они фигурируют лишь в нескольких человеческих мифах и обычно считаются отталкивающими в традиционных обычаях.

В фольклоре некоторых регионов Индии червяг боятся и ругают их, считая, что они смертельно ядовиты. Цецилии в Восточных Гималаях в просторечии известны как «змеи с болью в спине», [64] в то время как в Западных Гатах Ichthyophis tricolor считается более токсичным, чем королевская кобра . [65] [66] Несмотря на глубокое культурное уважение к кобре и другим опасным животным, червяг убивают на месте солью и керосином. [65] Эти мифы усложнили инициативы по сохранению индийских червяг. [65] [64] [66]

Crotaphatrema lamottei , редкий вид, обитающий на горе Оку в Камеруне , классифицируется Оку как кефа-нти (роющее существо ) . Кефа-нтие, термин, также охватывающий местных кротов и слепых змей, считается ядовитым и вызывает болезненные язвы при встрече, контакте или убийстве. Согласно традиции Оку, церемония очищения от недуга включает в себя зелье, состоящее из измельченных трав, пальмового масла, раковин улиток и куриной крови, которое наносится на большой палец левой руки и слизывается с него. [67]

Южноамериканские червяги по-разному относятся к местным культурам. [66] Минхокао , легендарный червеобразный зверь в бразильском фольклоре , возможно , был вдохновлен червями. Колумбийский фольклор утверждает, что водное червячье Typhlonectes natans может появиться из пряди волос, запечатанной в затонувшей бутылке. На юге Мексики и в Центральной Америке Dermophis mexicanus в просторечии известен как «тапалкуа», название, отсылающее к убеждению , что он появляется, чтобы внедриться в зад любого ничего не подозревающего человека, который решает забраться на его дом. Это может быть связано с их склонностью гнездиться на свалках. [66]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Фрост, Даррел Р. (2019). «Гимнофиона Мюллер, 1832». Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 11 сентября 2019 г.
  2. ^ Уилкинсон М (2012). «Цецилианцы» (PDF) . Современная биология . 22 (17): Р668–Р669. Бибкод : 2012CBio...22.R668W. дои :10.1016/j.cub.2012.06.019. ПМИД  22974987.
  3. ^ Аб Сантос Р.О., Лорин М., Захер Х (2020). «Обзор окаменелостей червяг (Lissamphibia; Gymnophionomorpha) с комментариями по их использованию для калибровки молекулярных деревьев времени». Биологический журнал Линнеевского общества . 131 (4): 737–755. doi : 10.1093/biolinnean/blaa148 .
  4. ^ abc Клигман Б.Т., Джи Б.М., Марш А.Д., Несбитт С.Дж., Смит М.Э., Паркер В.Г. и др. (25 января 2023 г.). «Триасовый стебель червяг подтверждает диссорофоидное происхождение современных амфибий». Природа . 614 (7946): 102–107. Бибкод : 2023Natur.614..102K. дои : 10.1038/s41586-022-05646-5. ISSN  1476-4687. ПМК 9892002 . ПМИД  36697827. 
  5. ^ аб Эванс С.Е., Сигоньо-Рассел Д. (2001). «Червячьи стволовой группы (Lissamphibia: Gymnophiona) из нижнего мела Северной Африки». Палеонтология . 44 (2): 259–273. Бибкод : 2001Palgy..44..259E. дои : 10.1111/1475-4983.00179 .
  6. ^ Уилкинсон, М. (2012). Цецилианцы. Текущая биология, 22 (17), R668-R669.
  7. ^ Анатомическая особенность червячих амфибий: удлинение тела и органов.
  8. ^ Гоин CJ, Гоин О, Цуг Г (1978). «Орден Гимнофионы». Введение в герпетологию (3-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman and Company. п. 201. ИСБН 978-0-7167-0020-3.
  9. ^ Химстедт В. (1996). Die Blindwühlen (на немецком языке). Магдебург: Westarp Wissenschaften. ISBN 978-3-89432-434-6.
  10. ^ abcd Чисхолм Х , изд. (1911). «Цецилия»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  11. ^ "Атретохоана эйзельти" . Музей естественной истории . Проверено 22 февраля 2012 г.
  12. ^ Мадер Д. (июнь 1995 г.). «Анатомия рептилий». Рептилии . 3 (2): 84–93.
  13. ^ Экология и поведение амфибий.
  14. ^ Цецилии - Современная биология
  15. ^ abcdef Нуссбаум РА (1998). Коггер, Х.Г., Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 52–59. ISBN 978-0-12-178560-4.
  16. ^ Пайпер Р. (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс.
  17. ↑ Мохун С.М., Дэвис, Висконсин (27 августа 2019 г.). «Эволюция фоторецепции амфибий». Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00321 .
  18. ^ Мохун С.М., Дэвис В.Л., Боумейкер Дж.К., Пизани Д., Химстедт В., Гауэр DJ и др. (2010). «Идентификация и характеристика зрительных пигментов у червяг (Amphibia: Gymnophiona), отряда без конечностей позвоночных с рудиментарными глазами». Журнал экспериментальной биологии . 213 (20): 3586–3592. дои : 10.1242/jeb.045914 . ПМИД  20889838.
  19. ^ Тейлор Э.Х. (1969). «Черепа гимнофионов и их значение в систематике группы». Научный бюллетень Канзасского университета . 48 (15): 585–687.
  20. ^ abcd Уилкинсон М., Сан Мауро Д., Шерратт Э., Гауэр, DJ (2011). «Классификация червяг из девяти семейств (Amphibia: Gymnophiona)» (PDF) . Зоотакса . 2874 : 41–64. дои : 10.11646/zootaxa.2874.1.3. S2CID  86301415.
  21. ↑ Маршалл А.Ф., Бардуа С., Гауэр DJ, Уилкинсон М., Шерратт Э., Госвами А. (27 марта 2019 г.). «Трехмерный морфометрический анализ высокой плотности подтверждает сохраненную статическую (внутривидовую) модульность в черепах червяг (Amphibia: Gymnophiona)». Биологический журнал Линнеевского общества . 126 (4): 721–742. doi : 10.1093/biolinnean/blz001. hdl : 2440/123277 . ISSN  0024-4066.
  22. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Alexandre C, Pimenta DC, Sciani JM, Brodie ED и др. (июль 2020 г.). «Морфологические доказательства наличия системы орального яда у червяг-амфибий». iScience . 23 (7): 101234. Бибкод : 2020iSci...23j1234M. дои : 10.1016/j.isci.2020.101234 . ISSN  2589-0042. ПМЦ 7385905 . ПМИД  32621800. 
  23. ^ Слух и звуковая коммуникация у амфибий.
  24. ^ Кляйнтайх Т., Хаас А., Саммерс AP (15 мая 2008 г.). «Механика смыкания челюстей Цецилии: интеграция двух мышечных систем». Журнал интерфейса Королевского общества . 5 (29): 1491–1504. дои : 10.1098/rsif.2008.0155. ПМК 2607354 . ПМИД  18482905. 
  25. ^ Арун Д., Сандхья С., Акбарша М.А., Ооммен О.В., Дивья Л. (2020). «Знакомство с кожными железами, кожными чешуйками и выделениями червячной амфибии Ichthyophis beddomei». Саудовский журнал биологических наук . 27 (10): 2683–2690. doi : 10.1016/j.sjbs.2020.06.009. ПМЦ 7499274 . ПМИД  32994727. 
  26. ^ Элизабет Н. Феррони Шварц, Карлос А. Шварц, Антонио Себбен (1998). «Проявление гемолитической активности в кожном секрете червяг Siphonops paulensis ». Природные токсины . 6 (5): 179–182. doi :10.1002/(SICI)1522-7189(199809/10)6:5<179::AID-NT20>3.0.CO;2-M. ПМИД  10398514.
  27. ↑ Quaglia S (7 марта 2024 г.). «Причудливое, червеобразное и сочащееся молоко для их младенцев». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 11 марта 2024 г.
  28. ↑ Wake MH (7 марта 2024 г.). «Детеныши земноводных находят материнское молоко». Наука . 383 (1060–1061 (2024)): 1060–1061. дои : 10.1126/science.ado2094. ПМИД  38452095.
  29. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Coelho GR, Pimenta DC, Fernandes LP, Kupfer A и др. (8 марта 2024 г.). «Обеспечение молоком яйцекладущих червячих амфибий». Наука . 383 (6687): 1092–1095. дои : 10.1126/science.adi5379. ISSN  0036-8075. ПМИД  38452082.
  30. ↑ Rathor H (5 мая 2016 г.). «Кутнема Марека Джив Сарпа Хойна». Катипур. Кантипурские новости. Архивировано из оригинала 22 февраля 2017 года . Проверено 5 мая 2016 г.
  31. ^ Джеймс Д. Гарднер, Жан-Клод Рэйдж, Летопись окаменелостей лисамфибий из Африки, Мадагаскара и Аравийской плиты, Палеобиоразнообразие и палеоокружающая среда 96 (1): 1-52 · Март 2016 г.
  32. ^ «Червеподобная амфибия без конечностей, известная как червяки, впервые замечена во Флориде» . Conservation.Reefcause.com . 3 августа 2021 г. Проверено 4 августа 2021 г.
  33. ^ Шихи С., Блэкберн Д., Куэте М., Гестринг К., Лори К., Пречтел А. и др. (15 июля 2021 г.). «Первая запись червяг (отряд Gymnophiona, Typhlonectes natans) во Флориде и в США». Рептилии и амфибии . 28 (2): 355–357. дои : 10.17161/randa.v28i2.15629 . ISSN  2332-4961.
  34. ^ Камей Р., Сан Мауро, Д., Гауэр, Д.Д., Ван Бокслаер, И., Шерратт, Э., Томас, А. и др. (2012). «Открытие нового семейства земноводных из Северо-Восточной Индии, имеющего древние связи с Африкой». Учеб. Р. Сок. Б.​ 279 (1737): 2396–401. дои :10.1098/rspb.2012.0150. ПМК 3350690 . ПМИД  22357266. 
  35. ^ «Новое семейство амфибий найдено в Индии» . Новости Си-Би-Си. Ассошиэйтед Пресс. 21 февраля 2012 г.
  36. ^ Сан-Мауро Д., Гауэр, DJ, Ооммен, О.В., Уилкинсон, М., Зардоя, Р. (2004). «Филогения червяг амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.014. ПМИД  15336675.
  37. ^ Сан-Мауро Д., Гауэр, DJ, Массингем, Т., Уилкинсон, М., Зардоя, Р., Коттон, Дж. А. (2009). «Экспериментальный дизайн в систематике червяг: филогенетическая информация о митохондриальных геномах и ядерном rag1». Систематическая биология . 58 (4): 425–438. CiteSeerX 10.1.1.577.2856 . doi : 10.1093/sysbio/syp043. ПМИД  20525595. 
  38. ^ Чжан П., Уэйк, Миннесота (2009). «Митогеномный взгляд на филогению и биогеографию современных червяг (Amphibia: Gymnophiona)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (2): 479–491. doi :10.1016/j.ympev.2009.06.018. ПМИД  19577653.
  39. ^ Сан-Мауро Д., Гауэр, DJ, Коттон, Дж. А., Зардоя, Р., Уилкинсон, М., Массингем, Т. (2012). «Экспериментальный дизайн в филогенетике: проверка предсказаний на основе ожидаемой информации». Систематическая биология . 61 (4): 661–674. дои : 10.1093/sysbio/sys028 . ПМИД  22328568.
  40. ^ Фрост Д.Р., Грант Т., Фаивович Дж., Бейн Р.Х., Хаас А., Хаддад К.Ф. и др. (2006). «Древо жизни земноводных». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–370, приложения. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . ISSN  0003-0090. S2CID  86140137.
  41. ^ Пайрон, Р.А., Винс, Дж.Дж. (2011). «Крупномасштабная филогения земноводных, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и червяг». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. дои : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . ПМИД  21723399.
  42. ^ Сан-Мауро Д., Гауэр, DJ, Мюллер, Х., Лоадер, С.П., Зардоя, Р., Нуссбаум, Р.А. и др. (2014). «Эволюция истории жизни и митогеномная филогения червяг амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 177–89. doi :10.1016/j.ympev.2014.01.009. hdl : 10261/123960 . ПМИД  24480323.
  43. ^ "AmphibiaWeb - Amazops amazops" . amphibiaweb.org . Проверено 24 января 2021 г.
  44. ↑ Эстес Р., Уэйк, Марвали Х. (22 сентября 1972 г.). «Первая ископаемая находка червягих амфибий». Природа . 239 (5369): 228–231. Бибкод : 1972Natur.239..228E. дои : 10.1038/239228b0. S2CID  4260251.
  45. ^ ab Pardo JD, Small BJ, Huttenlocker AK (3 июля 2017 г.). «Ствол червяков из триаса Колорадо проливает свет на происхождение лиссамфибий». Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Бибкод : 2017PNAS..114E5389P. дои : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN  0027-8424. ПМК 5502650 . ПМИД  28630337. 
  46. ↑ Дженкинс, Пенсильвания, Уолш, Денис М. (16 сентября 1993 г.). «Раннеюрский червяг с конечностями». Природа . 365 (6443): 246–250. Бибкод : 1993Natur.365..246J. дои : 10.1038/365246a0. S2CID  4342438.
  47. ^ Андерсон Дж.С., Рейш Р.Р., Скотт Д., Фрёбиш Н.Б., Сумида СС (2008). «Стеблевой батрахий из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр». Природа . 453 (7194): 515–8. Бибкод : 2008Natur.453..515A. дои : 10.1038/nature06865. PMID  18497824. S2CID  205212809.
  48. ^ Хаттенлокер А.К., Пардо, Дж.Д., Смолл, Б.Дж., Андерсон, Дж.С. (2013). «Краниальная морфология рекумбиространов (Lepospondyli) из перми Канзаса и Небраски и ранняя морфологическая эволюция, выявленная с помощью микрокомпьютерной томографии». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 540–552. Бибкод : 2013JVPal..33..540H. дои : 10.1080/02724634.2013.728998. S2CID  129144343.
  49. ^ Сан-Мауро Д. (2010). «Многолокусная временная шкала происхождения современных амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 554–561. doi :10.1016/j.ympev.2010.04.019. ПМИД  20399871.
  50. ^ Марьянович Д, Лаурин М (2019). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных, пересмотренная путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных». ПерДж . 6 (е5565): е5565. дои : 10.7717/peerj.5565 . ПМК 6322490 . ПМИД  30631641. 
  51. ^ Джеймисон Б.Г. (2006). Репродуктивная биология и филогения гимнофионов: червяги. ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4822-8014-2.
  52. ^ Цецилианцы - Cell Press
  53. ^ Купфер А., Мюллер Х., Антониацци М.М., Джаред С., Гревен Х., Нуссбаум Р.А. и др. (2006). «Родительский вклад в кормление кожи червягой амфибии» (PDF) . Природа . 440 (7086): 926–929. Бибкод : 2006Natur.440..926K. дои : 10.1038/nature04403. hdl : 2027.42/62957 . PMID  16612382. S2CID  4327433.
  54. ^ Винс Дж. (12 апреля 2006 г.). «Червячки «Вкусная мумия» выкармливают потомство своей кожей». Новый учёный .
  55. ^ Купфер А., Уилкинсон М., Гауэр DJ, Мюллер Х., Джеле Р. (2008). «Уход и происхождение червягой амфибии, питающейся кожей». Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая генетика и физиология . 309А (8): 460–467. Бибкод : 2008JEZA..309..460K. дои : 10.1002/jez.475. ПМИД  18618577.
  56. ^ Уилкинсон М., Купфер А., Маркес-Порто Р., Джеффкинс Х., Антониацци М.М., Джаред С. (11 июня 2008 г.). «Сто миллионов лет питания кожей? Расширенная родительская забота о неотропических червягах (Amphibia: Gymnophiona)». Письма по биологии . 4 (4): 358–361. дои : 10.1098/rsbl.2008.0217. ПМК 2610157 . ПМИД  18547909. 
  57. ↑ Уилкинсон М., Шерратт Э., Стараче Ф., Гауэр DJ (6 марта 2013 г.). «Новый вид питающихся кожей червяг и первое сообщение о репродуктивном режиме микроцецилий (амфибии: Gymnophiona: Siphonopidae)». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57756. Бибкод : 2013PLoSO...857756W. дои : 10.1371/journal.pone.0057756 . ISSN  1932-6203. ПМК 3590283 . ПМИД  23483926. 
  58. ↑ Quaglia S (18 октября 2023 г.). «Эти земноводные любят кожу своей мамы». Нью-Йорк Таймс . Проверено 22 октября 2023 г.
  59. ^ Куэте MT, Блетц MC, ЛаБумбард, BC, Вудхэмс, округ Колумбия, Блэкберн, округ Колумбия (15 мая 2023 г.). «Родительская забота способствует вертикальной передаче микробов у питающихся через кожу червяг прямого развития». Микробиом животных . 5 (28). BioMed Central : 28. doi : 10.1186/s42523-023-00243-x . ПМЦ 10184399 . ПМИД  37189209. 
  60. ^ Говиндаппа V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета ихтиофисовых червяг». Современная наука . 111 (111): 793–795. JSTOR  24908573 . Проверено 15 марта 2024 г.
  61. ^ Говиндаппа V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета ихтиофисовых червяг». Современная наука . 111 (111): 793–795. JSTOR  24908573 . Проверено 15 марта 2024 г.
  62. ^ Говиндаппа V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета ихтиофисовых червяг». Современная наука . 111 : 793–795. JSTOR  24908573 . Проверено 15 марта 2024 г.
  63. ^ Швенк К. (2000). Питание: форма, функции и эволюция четвероногих позвоночных . Эльзевир . стр. 149–167. ISBN 978-0-08-053163-2.
  64. ^ аб Сатьябхаму, Дас Биджу, Рахунлиу Дж. Камей, Дэвид Гауэр и Марк Уилкинсон (2009) «Сохранение червяг в регионе восточных Гималаев» Отчет о проекте Фонда партнерства по критическим экосистемам . стр. 1–22.
  65. ^ abc К. Рамачандран и Ооммен В. Ооммен (август 2008 г.) «Глубоко укоренившиеся мифы и их влияние на популяцию гимнофионовых амфибий в населенных районах Кералы, Индия» FrogLog v. 88. стр. 3–5.
  66. ^ abcd Крамп М (2015). Глаз тритона и палец лягушки, вилка гадюки и нога ящерицы. Издательство Чикагского университета. doi : 10.7208/чикаго/9780226116143.001.0001. ISBN 978-0-226-11600-6.
  67. ^ Доэрти-Боун ТМ, Ндифон Р., Гауэр DJ (2011). «Традиционные взгляды коренных народов на почвенных позвоночных в Оку, Камерун, с особым акцентом на червяг Crotaphatrema lamottei». Герпетологический вестник . 116 : 19–24.

Внешние ссылки