Карнозавры — вымершая группа плотоядных динозавров -теропод , живших в юрский и меловой периоды.
Хотя Carnosauria исторически считалась в значительной степени синонимом Allosauroidea , некоторые недавние исследования возродили Carnosauria как кладу , включающую как Allosauroidea, так и Megalosauroidea (которая иногда восстанавливается как парафилетическая по отношению к Allosauroidea), и, таким образом, включающую большинство неколеурозавровых членов клады теропод Tetanurae . [1] Другие исследователи обнаружили, что Allosauroidea и Megalosauroidea являются неродственными группами. [2]
Отличительными характеристиками карнозавров являются большие глазницы , длинный узкий череп и модификации ног и таза, такие как бедро ( femur ), которое длиннее голени ( tibia ). [3]
Карнозавры впервые появились в средней юре, около 176 млн лет назад. Последние известные карнозавры, кархародонтозавры , вымерли в туронскую эпоху мелового периода, примерно 90 млн лет назад; как сообщается, более поздние останки кархародонтозавридов из позднемаастрихтской ( 70–66 млн лет назад) группы Бауру в Бразилии были позже интерпретированы как останки абелизаврид . [4] Филогенетически проблематичные мегараптораны , которые могут быть или не быть карнозаврами, вымерли около 66 млн лет назад. [5] Unquillosaurus , обнаруженный в породах, датируемых 75–70 млн лет назад, [6] [7] потенциально также может быть карнозавром.
Carnosauria традиционно использовалась как свалка для всех крупных теропод. Даже нединозавры, такие как rauisuchia Teratosaurus , когда-то считались карнозаврами. Однако анализ в 1980-х и 1990-х годах показал, что помимо размера, группа имела очень мало общих характеристик, что делает ее полифилетической . Большинство бывших карнозавров (таких как мегалозавриды , спинозавриды и цератозавры ) были переклассифицированы как более примитивные тероподы. Другие (такие как тираннозавриды ), которые были более тесно связаны с птицами, были помещены в Coelurosauria . Современный кладистический анализ определяет Carnosauria как тетанур, которые разделяют более недавнего общего предка с Allosaurus, чем с современными птицами. [8]
Карнозавры имеют некоторые отличительные черты, одна из которых — треугольный лобковый ботинок. [9] У них также по 3 пальца на руке, причем второй и третий палец примерно равны по длине. Бедренная кость больше большеберцовой кости. Еще одной определяющей чертой карнозавров является то, что основания шевронов на их хвостах имеют передний и задний рост костей. [10] Самые крупные карнозавры могут достигать 10 метров в длину. Длина тела от хвоста до бедра составляет от 54% до 62% от общей длины тела, а длина тела от головы до бедра составляет от 38% до 46% от общей длины тела. [11] Карнозавры масштабировали свои конечности относительно своего тела таким же образом, как это делали другие крупные тероподы, такие как тираннозавриды . [12] В меловой период некоторые карнозавры достигали размеров, сопоставимых с размерами крупнейших тираннозавридов. [13] Эти крупные карнозавры жили в тот же период времени, что и другие крупные тероподы, найденные в верхних формациях Моррисон и Тендагуру. [14]
Карнозавры сохраняли схожий центр масс для всех размеров, который, как было обнаружено, составлял от 37% до 58% длины бедренной кости спереди от бедра. Другие сходства у всех карнозавров включают структуру их задней конечности и таза. Таз, в частности, считается предназначенным для снижения напряжения независимо от размера тела. В частности, способ наклона бедренной кости снижает напряжение изгиба и кручения. Кроме того, как и у других животных с хвостами, карнозавры обладают длинной хвостовой мышцей бедра (CFL), которая позволяла им сгибать свой хвост. Было обнаружено, что у более крупных карнозавров соотношение мышц CFL к массе тела ниже, чем у более мелких карнозавров. [11]
Помимо сходства тела, большинство карнозавров, особенно большинство аллозавроидов, также объединены определенными особенностями черепа. Некоторые из определяющих включают меньшее нижнечелюстное окно , короткую квадратную кость и короткое соединение между мозговой коробкой и нёбом. [15] Черепа аллозавроидов примерно в 2,5–3 раза длиннее, чем они выше. [14] Их узкий череп вместе с их зазубренными зубами позволяют карнозаврам лучше срезать плоть с добычи. Зубы карнозавра плоские и имеют зубчики одинакового размера по обоим краям. Плоская сторона зуба обращена к бокам черепа, в то время как края выровнены в одной плоскости с черепом. [16] Анализ черепа разных карнозавров показывает, что объем свода черепа колеблется от 95 миллилитров у Sinraptor до 250 миллилитров у Giganotosaurus . [17]
Allosaurus и Concavenator сохранили отпечатки кожи, показывающие их покровы . У Allosaurus отпечатки кожи, показывающие мелкие чешуйки размером 1-3 мм, известны со стороны туловища и нижней челюсти . Другой отпечаток кожи с вентральной стороны шеи сохранил щитки . Отпечаток с основания хвоста сохранил более крупные чешуйки около 2 см в диаметре. Однако было отмечено, что это могут быть чешуйки завропод из-за их сходства и того факта, что останки не теропод были обнаружены в связи с хвостом этого конкретного образца Allosaurus . [18] Concavenator сохранил щитки на нижней стороне хвоста, а также щитки на ногах вместе с мелкими чешуйками. Ряд бугорков на локтевой кости Concavenator был интерпретирован некоторыми авторами как бугорки перьев, которые, как предполагается, поддерживали примитивные перья; [19] Однако эта интерпретация была подвергнута сомнению, и было высказано предположение, что они представляют собой следы связок. [20]
В пределах Carnosauria есть немного более эксклюзивная клада, Allosauroidea . Клада Allosauroidea была первоначально названа Отниелом Чарльзом Маршем , но ей дали формальное определение Фил Карри и Чжао, а позже она использовалась в качестве таксона на основе стебля Полом Серено в 1997 году. [22] Серено был первым, кто дал определение на основе стебля для Allosauroidea в 1998 году, определив кладу как «Все неотетанураны ближе к Allosaurus, чем к Neornithes ». [23] Кевин Падиан использовал определение на основе узлов в своем исследовании 2007 года, которое определило Allosauroidea как Allosaurus , Sinraptor , их самого последнего общего предка и всех его потомков. Томас Р. Хольц и коллеги, а также Фил Карри и Кен Карпентер , среди прочих, следовали этому определению на основе узлов. [24] [25] В зависимости от исследования, Carnosauria и Allosauroidea иногда считаются синонимами. В таких случаях некоторые исследователи предпочитают использовать Allosauroidea вместо Carnosauria. [14] [26]
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует положение Carnosauria в Theropoda. Это упрощенная версия древа, представленного в синтезе взаимоотношений основных групп теропод на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [27]
Представленная ниже кладограмма иллюстрирует взаимосвязи между четырьмя основными группами (или семействами) карнозавров. Это упрощенная версия дерева, представленного в анализе 2012 года Каррано, Бенсона и Сэмпсона после того, как они исключили три «диких» таксона Poekilopleuron , Xuanhanosaurus и Streptospondylus . [ 14]
Состав клады Carnosauria является предметом споров среди ученых по крайней мере с 2010 года . Разные авторы выделяли разные клады, и научный консенсус пока не сформировался.
Одной из таких клад является Neovenatoridae , предполагаемая клада кархародонтозавров- карнозавров, объединяющая некоторых примитивных членов группы, таких как Neovenator , с Megaraptora , группой теропод со спорным родством. Другие исследования восстанавливают мегарапторанов как базальных целурозавров, не связанных с кархародонтозаврами. Другие тероподы с неопределенным родством, такие как Gualicho , Chilantaisaurus и Deltadromeus, также иногда включаются. [28] [29]
Neovenatoridae, как сформулировано этими авторами, включали Neovenator , Chilantaisaurus и недавно названную кладу: Megaraptora. Megaraptora включали Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon и Australovenator . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основе нескольких особенностей, распределенных по всему скелету, в частности, большого количества присутствующей пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательна, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту черту в то время. Neovenatorids рассматривались как последние выжившие аллозавроиды, которые смогли сохраниться в позднем меловом периоде из-за своего низкого профиля и целурозавроподобных адаптаций. [26] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, большое исследование Каррано, Бенсона и Сэмпсона о взаимоотношениях тетанур в 2012 году [30] и описание недавно обнаруженного теропода Сиатса Занно и Маковицки в 2013 году, которого они поместили в Megaraptora. Fukuiraptor и Australovenator последовательно оказывались близкими родственниками друг друга; это также было в случае с Aerosteon и Megaraptor . Orkoraptor был «джокером» таксона, который трудно было отнести к определенному месту. [31]
Филогенетические исследования, проведенные Бенсоном, Каррано и Брусатте (2010) и Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), восстановили группу Megaraptora и несколько других таксонов как членов Neovenatoridae. Это сделало бы неовенаторидов последними выжившими аллозавроидами; по крайней мере один мегарапторан, Orkoraptor , жил ближе к концу мезозойской эры , датируемый ранним маастрихтским ярусом позднего мелового периода, около 70 миллионов лет назад. [26] [14]
Приведенная ниже кладограмма отражает анализ 2016 года, проведенный Себастьяном Апестегией, Натаном Д. Смитом, Рубеном Хуаресом Вальери и Питером Дж. Маковицки на основе набора данных Каррано и др. (2012). [32]
Последующие анализы противоречат вышеизложенной гипотезе. Новас и коллеги провели анализ в 2012 году, который показал, что Neovenator был тесно связан с кархародонтозаврами, одновременно обнаружив, что Megaraptor и родственные роды являются целурозаврами, тесно связанными с тираннозаврами . [33] Однако Новас и др. впоследствии обнаружили, что мегараптораны не имели большинства ключевых особенностей в руках производных целурозавров, включая Guanlong и Deinonychus . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, наблюдаемых у базальных тетануран, таких как Allosaurus . Тем не менее, есть еще ряд других черт, которые поддерживают мегарапторанов как членов Coelurosauria. [34] [35] Другие таксоны, такие как Deltadromeus и Gualicho, были альтернативно восстановлены как целурозавры или ноазавровые цератозавры . [32] [36]
Несколько недавних анализов не обнаружили связи между Neovenator и мегарапторанами, что предполагает, что последние не были карнозаврами или аллозавроидами. В результате этих открытий и того факта, что сам Neovenator является единственным бесспорным неовенаторидом, семейство Neovenatoridae мало используется в недавних публикациях. [37] [35] [36]
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых у Tetanurae . Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальный класс карнозавров, парафилетический по отношению к Allosauroidea. Поскольку авторы изменили определение Allosauroidea, включив всех тероподов, которые ближе к Allosaurus fragilis , чем к Megalosaurus bucklandii или Neornithes, было обнаружено, что Piatnitzkysauridae попадают в Allosauroidea. Ниже представлена кладограмма, отображающая восстановленные ими связи. [1]
Связь между аллозавроидами и мегалозавроидами также была подтверждена предварительным анализом, опубликованным Андреа Кау в 2021 году. Эта публикация также является источником гипотезы о том, что несколько «компсогнатид» из Европы могли быть молодыми карнозаврами. Результаты этого анализа отличаются от результатов Раухута и Пола тем, что Кау считает Megalosauroidea монофилетичным и сестринским таксоном Allosauroidea внутри Carnosauria. Сокращенная версия этой филогении показана ниже. [38]
В 2024 году Андреа Кау опубликовала статью, в которой представила анализ онтогенеза теропод, который предположил, что несколько тероподов, которые традиционно считались целурозаврами , могут быть молодыми аллозавроидами или мегалозавроидами. К ним относятся Aorun , Juravenator , Sciurumimus , Scipionyx и Compsognathus . Эта гипотеза не получила всеобщего признания и, в частности, противоречит публикации Кау 2021 года, в которой Megalosauroidea были признаны монофилетическими и сестринскими таксонами Avetheropoda , группы, которая включает как карнозавров (или аллозавроидов), так и целурозавров. Примечательно, что этот анализ также рассматривает абелизавроидный род Kryptops как химеру и предполагает, что посткраниальные останки этого таксона принадлежат карнозавру (возможно, Sauroniops ). Сокращенная версия кладограммы этого анализа представлена ниже. [36]
На останках аллозавроидов были обнаружены множественные серьезные травмы, что подразумевает, что аллозавроиды часто оказывались в опасных ситуациях, и подтверждает гипотезу об активном, хищном образе жизни. Несмотря на множество травм, только некоторые из них демонстрируют признаки инфекции. Для тех травм, которые действительно были инфицированы, инфекции обычно были локальными в месте травмы, что подразумевает, что иммунный ответ аллозавроидов был способен быстро остановить распространение любой инфекции на остальную часть тела. Этот тип иммунного ответа похож на иммунные реакции современных рептилий; рептилии выделяют фибрин вблизи инфицированных участков и локализуют инфекцию до того, как она сможет распространиться через кровоток. [39]
Было также обнаружено, что травмы в основном зажили. Это заживление может указывать на то, что аллозавроиды имели промежуточную скорость метаболизма , похожую на нептичьих рептилий, что означает, что им требуется меньше питательных веществ для выживания. Более низкая потребность в питательных веществах означает, что аллозавроидам не нужно часто охотиться, что снижает риск получения травматических повреждений. [39]
Хотя останки других крупных тероподов, таких как тираннозавриды, несут свидетельства сражений внутри своего вида и с другими хищниками, останки аллозавроидов не несут особых свидетельств травм от сражений с тероподами. В частности, несмотря на хорошую ископаемую летопись, на черепах аллозавроидов отсутствуют характерные раны от укусов лица, которые распространены на черепах тираннозавридов, что оставляет открытым вопрос о том, участвовали ли аллозавроиды в межвидовых и внутривидовых сражениях. [40] Останки аллозавроида Mapusaurus также часто находят в группах, что может означать существование социального поведения. [41] Хотя существуют альтернативные объяснения группировок, такие как ловушки для хищников или сокращение среды обитания из-за засухи, частота нахождения останков аллозавроидов в группах подтверждает теорию социальных животных. Будучи социальными животными, аллозавроиды разделяли бремя охоты, позволяя раненым членам стаи быстрее восстанавливаться. [39]
Палеобиогеографическая история аллозавроидов тесно связана с порядком разделения Пангеи на современные континенты. [42] К среднему юрскому периоду тетануры распространились на все континенты и разделились на аллозавроидов и целурозавроидов. [13] Аллозавроиды впервые появились в среднем юрском периоде и были первыми гигантскими таксонами (весом более 2 тонн) в истории теропод. Наряду с членами надсемейства Megalosauroidea , аллозавроиды были высшими хищниками, которые занимали период от средней юры до начала позднего мелового периода. [43] Аллозавроиды были обнаружены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, Африке и Азии. [42] В частности, всемирное распространение кархародонтозавридов, вероятно, произошло в раннем меловом периоде. Была выдвинута гипотеза, что расселение затронуло регион Апулия в Италии («каблук» итальянского полуострова), который в раннем меловом периоде был соединен с Африкой сухопутным мостом ; различные следы динозавров, найденные в Апулии, подтверждают эту теорию. [21]
Аллозавроиды присутствовали как на северных, так и на южных континентах в юрский и ранний меловой периоды, но позже они были вытеснены тираннозавроидами в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде. Это, вероятно, связано с региональными событиями вымирания, которые, наряду с возросшей изоляцией видов из-за разрыва сухопутных связей между континентами, дифференцировали многих динозавров в позднем меловом периоде. [13]
Медиа, связанные с Carnosauria на Wikimedia Commons