Пещерная гиена ( Crocuta crocuta spelaea ), также известная как пятнистая гиена ледникового периода , представляет собой палеоподвид пятнистой гиены в Евразии , распространенный от Пиренейского полуострова до Восточной Сибири . Это одно из самых известных млекопитающих ледникового периода , широко представленное во многих европейских костяных пещерах. Пещерная гиена была высокоспециализированным животным, прогрессивные и регрессивные черты которой были более развиты, чем у ее современного африканского родственника. Он охотился на крупных млекопитающих (в первую очередь на диких лошадей , степных бизонов и шерстистых носорогов ) и был ответственен за накопление сотен крупных костей млекопитающих плейстоцена в таких областях, как горизонтальные пещеры , воронки , грязевые ямы и илистые участки вдоль рек.
Генетические данные ядерного генома позволяют предположить, что евразийские популяции Crocuta (включая азиатскую Crocuta crocuta ultima ) сильно генетически отличались от африканских популяций, хотя отсутствие четкого разделения между линиями митохондриального генома предполагает, что эти две популяции скрещивались в течение некоторого времени после первоначального разделения. . [1]
Причина вымирания пещерной гиены до конца не выяснена, хотя это могло быть связано с сочетанием факторов, включая деятельность человека, уменьшение количества животных-жертв и изменение климата . [2]
Основное отличие пятнистой гиены от пещерной гиены заключается в разной длине костей задних и передних конечностей. У пещерной гиены плечевые и бедренные кости длиннее, что указывает на адаптацию к окружающей среде, отличной от среды пятнистой гиены. Первый также был более тяжелым и крепким животным: почти полный экземпляр, найденный в пещере Лос-Апрендисес на севере Испании, весил, по оценкам, 103 килограмма. Как и у пятнистой гиены, самки были крупнее самцов. Исследование 16 ископаемых экземпляров плейстоценовой крокуты показало, что пещерная гиена подчинялась правилу Бергмана , становясь больше в ледниковые периоды и меньше в межледниковья. То же исследование выявило постепенное увеличение адаптации зубов плотоядных животных во время ледниковых периодов, что указывает на то, что они были даже более активными охотниками, чем сегодняшняя пятнистая гиена, и такое поведение было вызвано необходимостью питаться богатым калорийным свежим мясом в условиях замерзания. Наскальные рисунки в пещерах Ласко и Шове указывают на то, что пещерная гиена имела характерные пятна и гриву пятнистой гиены. Было высказано предположение, что у нее был более густой мех, чем у пятнистой гиены, в качестве адаптации к окружающей среде.
Внутричерепные цифровые слепки, снятые с пятнистых гиен и черепов двух пещерных гиен, показали, что последний имел мозговой объем 174–218 см³, что выше, чем у современной пятнистой гиены, средний объем которой составляет 160 см³. Однако у пещерных гиен передний конечный мозг занимал лишь 15,9-16,6% от общего объема мозга, в отличие от пятнистой гиены, у которой передний конечный мозг занимал 24,5%. Поскольку предыдущие исследования показали, что существует корреляция между развитием конечного мозга и пищевой общительностью и гибкостью гиен, в свете этого открытия было высказано предположение, что пещерная гиена не демонстрировала сложное социальное поведение или приспособляемость, как пятнистая гиена, а вместо этого была более похожи на коричневую и полосатую гиену, известных как одиночные падальщики.
Рацион пещерной гиены мало отличался от рациона современных африканских пятнистых гиен. [3] Самой распространенной добычей, встречающейся в Европе, неизменно являются лошади, и только в пещере Србско-Хлум-Комин (в Чехии) останки лошадей составляют 51% присутствующих видов. Это пристрастие к лошадям отличает пещерную гиену от сегодняшних пятнистых гиен, которые, как известно, охотятся на более мелких антилоп (импалу, газель, антилопу гну), а также случайно добывают падаль. Останки степных бизонов, как правило, редко встречаются в норах гиен, и было высказано предположение, что, за исключением ледниковых периодов, их следует избегать, чтобы уменьшить конкуренцию с пещерными львами и волками. Однако некоторые места, такие как пещера Сан-Теодоро, где бизоны составляют 50% останков, указывают на то, что определенные популяции гиен специализировали свою охоту там, где мамонтов и медведей было мало, чьи трупы были основным источником пищи на большей части территории. Европа. Олени редки или отсутствуют в норах, вероятно, они слишком быстры для гиен. [4] [5] Однако из этого правила также существуют исключения; Сайт Фуван-Сен-Андош представляет собой логово гиен, содержащее останки благородного оленя, ирландского лося и северного оленя. [6]
Хотя первое полное описание пещерной гиены было дано Жоржем Кювье в 1812 году, фрагменты скелета пещерной гиены описывались в научной литературе с 18 века, хотя их часто ошибочно идентифицировали. Первое зарегистрированное упоминание о пещерной гиене в литературе встречается в книге Кундмана 1737 года « Rariora Naturæ et Artis» , где автор ошибочно идентифицировал ветвь нижней челюсти гиены как ветвь нижней челюсти теленка. В 1774 году Эспер ошибочно описал зубы гиены, обнаруженные в Гайленройте, как зубы льва, а в 1784 году Коллини описал череп пещерной гиены как череп тюленя . Присутствие гиен в прошлом в Великобритании было обнаружено после исследования Уильямом Баклендом содержимого пещеры Киркдейл , которая, как выяснилось, когда-то была местом расположения нескольких логов гиен. За открытиями Бакленда последовали дальнейшие открытия Клифта и Уидби в Орестоне , Плимут . [7]
В своем отчете 1812 года Кювье упомянул ряд европейских мест, где были найдены останки пещерной гиены, и считал ее отличным от пятнистой гиены видом из-за ее превосходящих размеров. Он развил свою точку зрения в своей книге «Окаменелости Оссеменса» (1823 г.), отметив, что пальцевые конечности пещерной гиены были короче и толще, чем у пятнистой гиены. Его взгляды были широко приняты на протяжении первой половины XIX века, находя поддержку среди других, среди де Бленвилля и Ричарда Оуэна . Дальнейшие обоснования разделения двух животных включали различия в туберкулезной части низших хищников . Бойд Докинз , писавший в 1865 году, был первым, кто определенно поставил под сомнение разделение пятнистой и пещерной гиены, заявив, что вышеупомянутые характеристики зубов соответствуют простым индивидуальным вариациям. Снова написав в 1877 году, после сравнения черепов двух животных он далее заявил, что не существует никаких знаков, имеющих особую ценность. [7]
Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta не показывает четкого отделения от африканских линий. Однако анализ полных ядерных геномов показывает, что африканские и евразийские популяции крокут были в значительной степени разделены, по оценкам, они разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самых ранних экземпляров крокутов в Евразии, численность которых составляет около 2 миллионов лет. лет из Китая. Результаты ядерного генома также показали, что европейские и азиатские популяции (последние часто относят к отдельным подвидам C. crocuta ultima ) отличаются друг от друга, но в целом более тесно связаны друг с другом, чем с африканскими популяциями Crocuta . Анализ ядерного генома позволяет предположить, что между этими популяциями в течение некоторого времени после разделения происходило скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканского и европейского крокуты более тесно связаны друг с другом, чем к азиатскому Crocuta, что предполагает поток генов между двумя группами после раскола между азиатской и европейской популяциями. [1]
Убийства, частично обработанные неандертальцами , а затем пещерными гиенами, указывают на то, что гиены иногда крали добычу неандертальцев; а пещерные гиены и неандертальцы соревновались за места для пещер. Во многих пещерах можно увидеть попеременные занятия гиен и неандертальцев. [8] Присутствие крупных популяций гиен на Дальнем Востоке России , возможно, задержало человеческую колонизацию Северной Америки . [9] Существуют ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена забивали и, предположительно, поедали гиен. [10]
Пещерная гиена изображена в нескольких образцах наскального искусства верхнего палеолита во Франции . На картине из пещеры Шове изображена гиена, очерченная и изображенная в профиль, с двумя ногами, голова и передняя часть которой имеют хорошо различимый пятнистый рисунок окраски. Из-за крутого профиля экземпляра считается, что изначально на картине был изображен пещерный медведь , но затем он был изменен в виде гиены. В Ласко красно-черная наскальная живопись гиены присутствует в части пещеры, известной как Осевой Дивертикул, и изображена в профиль, с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. Тело и длинная шея имеют пятна, в том числе на боках. На изображении пещеры в Арьеже изображена не полностью очерченная и глубоко выгравированная фигура, представляющая собой часть вытянутой шеи, плавно переходящей на проксимальной стороне в часть передней конечности животного. Голова в профиль, возможно, с повторно выгравированной мордой. Ухо типично для пятнистой гиены, так как оно закругленное. На изображении в пещере Ле-Габиллу в Дордони изображена глубоко выгравированная зооморфная фигура с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У него большие круглые глаза и короткие округлые уши, посаженные далеко друг от друга. У него широкий, похожий на линию рот, вызывающий улыбку . Хотя первоначально считалось, что это сложный или зооморфный гибрид, вполне вероятно, что это пятнистая гиена, судя по ее широкой морде и длинной шее. Предполагается, что относительная нехватка изображений гиен в наскальных рисунках палеолита связана с более низким рангом животного в иерархии поклонения животным ; Внешний вид пещерной гиены, вероятно, не привлекал охотников ледникового периода, и ее не искали в качестве добычи. Кроме того, он не был таким серьезным соперником, как пещерный лев или медведь , и ему не хватало впечатляющего вида мамонта или шерстистого носорога . [11]
Самые молодые известные экземпляры пещерных гиен в Европе датируются примерно 31 000 лет назад, [12] а самые молодые экземпляры в Восточной Азии датируются примерно 20 000 лет назад. [13] Потенциальные причинные факторы вымирания включают снижение температуры, конкуренцию с другими хищниками, включая людей, за пищу и жизненное пространство, а также уменьшение численности добычи. [12] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что само по себе изменение климата не может объяснить исчезновение пещерной гиены в Европе и что для объяснения этого необходимы другие факторы, такие как деятельность человека и уменьшение численности добычи. [2]