Ceratopsia или Ceratopia ( / ˌ s ɛr ə ˈ t ɒ p s i ə / или / ˌ s ɛr ə ˈ t oʊ p i ə / ; греческий : «рогатые лица») — группа травоядных клювастых динозавров , которые процветали в сейчас это Северная Америка , Европа и Азия , в меловой период , хотя предковые формы жили раньше, в юрском периоде . Самый ранний известный цератопс, Иньлун Даунси , жил между 161,2 и 155,7 миллионами лет назад. [3] Последний вид цератопсов, Triceratops prorsus , вымер во время мел-палеогенового вымирания , 66 миллионов лет назад . [3]
Трицератопс, безусловно, самый известный цератопс широкой публике. Названия родов цератопсов традиционно заканчиваются на « -ceratops », хотя это не всегда так. Одним из первых названных родов был сам Ceratops , который дал название группе, хотя сегодня он считается nomen dubium, поскольку его ископаемые останки не имеют отличительных характеристик, которые не встречаются у других цератопсов. [4]
Ранние представители группы цератопсов, такие как Psittacosaurus , были небольшими двуногими животными. Более поздние представители, в том числе цератопсиды , такие как центрозавр и трицератопс , стали очень большими четвероногими и развили сложные лицевые рога и оборки, простирающиеся над шеей. Хотя эти оборки могли служить для защиты уязвимой шеи от хищников , они также могли использоваться для демонстрации , терморегуляции , прикрепления большой шеи и жевательных мышц или какой-либо комбинации вышеперечисленного. Размер цератопсов варьировался от 1 метра (3,3 фута) и 23 килограммов (51 фунт) до более 9 метров (30 футов) и 9 100 кг (20 100 фунтов). [ нужна цитата ]
Цератопсов легко узнать по особенностям черепа . На кончике верхней челюсти цератопсов находится ростральная кость, беззубое (беззубое) окостенение, уникальное для цератопсов. Отниэль Чарльз Марш узнал и назвал эту кость, которая действует как зеркальное отражение предзубной кости нижней челюсти. Это окостенение эволюционировало, чтобы морфологически способствовать пережевыванию растительного вещества. [5] Наряду с предзубной костью, которая образует кончик нижней челюсти у всех птицетазовых , ростральная часть образует внешне попугаеподобный клюв. Кроме того, скуловые кости под глазом выступают вперед и расширяются в стороны, благодаря чему череп кажется несколько треугольным, если смотреть сверху. Этот треугольный вид у более поздних цератопсов подчеркивается расширением назад теменных и чешуйчатых костей крыши черепа, образуя оборку на шее. [6] [7]
Эпокципиталь — это характерная кость , выстилающая оборки цератопсидных цератопсов. Название неверное, так как они не связаны с затылочной костью . [8] Эпокципитальные кости начинаются как отдельные кости, которые в процессе роста животного сливаются либо с чешуйчатыми , либо с теменными костями, составляющими основание оборки. Эти кости были декоративными, а не функциональными и, возможно, помогали различать виды . Эпокципиталы, вероятно, присутствовали у всех известных цератопсид. [9] Похоже, что они сильно различались между цератопсидами с короткими жабо ( центрозаврины ) и цератопсидами с длинными жабо ( хазмозаврины ): в первой группе они были эллиптической формы с суженными основаниями и треугольной формы с широкими основаниями во второй группе. В рамках этих широких определений разные виды будут иметь несколько разную форму и количество. Особенно у центрозавров, таких как центрозавр , пахиринозавр и стиракозавр , эти кости становятся длинными и похожими на шипы или крючки. [10] Хорошо известным примером является грубая пилообразная бахрома широких треугольных эпокципиталей на оборке трицератопса . Что касается морфогенетических особенностей окостенения, его можно охарактеризовать как дермальное. Термин эпокципитальный был придуман известным палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем в 1889 году. [8] [11]
Первые известные науке останки цератопсов были обнаружены в ходе Геолого-географического исследования территорий США под руководством американского геолога Ф.В. Хейден . Зубы, обнаруженные во время экспедиции 1855 года в Монтану, сначала были отнесены к гадрозавридам и включены в род Trachodon . Лишь в начале 20 века некоторые из них были признаны зубами цератопсов. [12] Во время другой экспедиции Хейдена в 1872 году Филдинг Брэдфорд Мик обнаружил несколько гигантских костей, торчащих из склона холма на юго-западе Вайоминга . Он предупредил палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа , который руководил раскопками, чтобы найти частичный скелет. Коуп узнал в останках динозавра, но отметил, что, хотя у ископаемого не было черепа, оно отличалось от любого известного тогда типа динозавра. Он назвал новый вид Agathaumas sylvestris , что означает «чудесный лесной житель». [13] Вскоре после этого Коуп назвал еще двух динозавров, которые в конечном итоге были признаны цератопсидами: Polyonax и Monoclonius . Monoclonius был примечателен количеством найденных разрозненных останков, включая первые свидетельства рогов и оборок цератопсид. Несколько окаменелостей моноклониуса были найдены Коупом при содействии Чарльза Хазелиуса Штернберга летом 1876 года возле реки Джудит в округе Шуто , штат Монтана. Поскольку цератопсы еще не были признаны отдельной группой, Коуп не был уверен в большей части ископаемого материала, не признавая ни ядро носового рога, ни надбровные рога частью ископаемого рога. Кость оборки интерпретировалась как часть грудины. [14]
В 1888 и 1889 годах Отниэль Чарльз Марш описал первых хорошо сохранившихся рогатых динозавров, цератопсов и трицератопсов . В 1890 году Марш отнес их к семейству Ceratopsidae и отряду Ceratopsia. Это побудило Коупа пересмотреть свои собственные образцы и понять, что трицератопсы , моноклонии и агатумасы представляют собой единую группу похожих динозавров, которых он назвал Agathaumidae в 1891 году. Коуп переописал моноклониуса как рогатого динозавра с большим носовым рогом и двумя меньшими. рога над глазами и большое жабо .
Ceratopsia была придумана Отниэлем Чарльзом Маршем в 1890 году и включала динозавров, обладающих определенными характерными особенностями, включая рога, ростральную кость , зубы с двумя корнями , сросшиеся шейные позвонки и ориентированную вперед лобковую кость . Марш считал эту группу достаточно обособленной, чтобы гарантировать отдельный подотряд внутри Ornithischia. [15] Название происходит от греческого κέρας / kéras , означающего «рог», и ὄψῐς / ópsis , означающего «внешний вид, взгляд» и, как следствие, «лицо». Еще в 1960-х годах было отмечено, что название Ceratopsia на самом деле лингвистически неверно и что оно должно быть Ceratopia . [16] Однако это написание, хотя и технически правильное, лишь изредка использовалось в научной литературе, и подавляющее большинство палеонтологов продолжают использовать Ceratopsia. Поскольку МКЗН не регулирует таксоны выше уровня надсемейства , это вряд ли изменится.
Вслед за Маршем Ceratopsia обычно относят к подотряду отряда Ornithischia. Хотя ранговая таксономия в значительной степени потеряла популярность среди палеонтологов динозавров, некоторые исследователи продолжают использовать такую классификацию, хотя источники разошлись во мнениях относительно того, каким должен быть ее ранг. Большинство из тех, кто до сих пор использует ранги, сохранили традиционное ранжирование подотряда [17] , хотя некоторые снизились до уровня инфраотряда. [18]
В филогенетической таксономии, основанной на кладах , Ceratopsia часто определяется как включающая всех маргиноцефалов, более тесно связанных с трицератопсом , чем с пахицефалозавром . [19] Согласно этому определению , наиболее базальными известными цератопсами являются Иньлун из позднеюрского периода, а также Chaoyangsaurus и семейство Psittacosauridae из раннего мелового периода, все из которых были обнаружены в северном Китае или Монголии . Ростральная кость и расширенные скуловые кости уже присутствуют у всех этих форм, что указывает на то, что еще более ранние цератопсы еще предстоит открыть. [ нужна цитата ]
Клада Neoceratopsia включает всех цератопсов, более продвинутых , чем пситтакозавриды. Другая подгруппа неоцератопсов называется Coronosauria , которая включает либо всех цератопсов, более производных, чем Auroraceratops , или более производных, чем Leptoceratopsidae . У коронозавров наблюдается первое развитие оборки на шее и слияние первых нескольких шейных позвонков , поддерживающих все более тяжелую голову. Внутри Coronosauria обычно выделяют три группы, хотя членство в этих группах несколько варьируется от исследования к исследованию, и некоторые коронозавры могут не вписываться ни в одну из них. Одну группу можно назвать Protoceratopsidae , и она включает Protoceratops и его ближайших родственников, все азиатские. Другая группа, Leptoceratopsidae , включает преимущественно североамериканских животных, более близких к Leptoceratops . Третья группа, Ceratopsoidea , включает семейство Ceratopsidae и близкородственных животных, таких как Zuniceratops . Сами Ceratopsidae включают трицератопсов и всех крупных североамериканских цератопсов и далее делятся на подсемейства Centrosaurinae и Chasmosaurinae . [ нужна цитата ]
Все ранее опубликованные филогенетические анализы неоцератопсов были включены в анализ Эрика М. Моршхаузера и его коллег в 2019 году вместе со всеми ранее опубликованными диагностическими видами, за исключением неполного ювенильного Archaeoceratops yujingziensis и проблемных родов Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops и Gobiceratops , которые очень тесно связаны. и потенциально является синонимом Багацератопса . Несмотря на то, что существовало много нерешенных областей строгого консенсуса, включая все Leptoceratopsidae, было обнаружено одно наиболее экономное дерево, которое наиболее соответствовало относительному возрасту включенных таксонов, что показано ниже. [20]
В отличие от почти всех других групп динозавров, черепа являются наиболее часто сохранившимися элементами скелетов цератопсов, и многие виды известны только по черепам. Существует множество различий между видами цератопсов и даже внутри них. Для Psittacosaurus и Protoceratops известны полные серии роста от эмбриона до взрослой особи , что позволяет изучать онтогенетические вариации у этих видов. [21] [22]
Большинство реставраций цератопсов показывают, что у них были прямые задние конечности, но полураскидистые передние, что позволяет предположить, что они не были быстрыми. Но Пол и Кристиансен (2000) утверждали, что, по крайней мере, у более поздних цератопсов были вертикальные передние конечности, а более крупные виды могли быть такими же быстрыми, как носороги , которые могли бегать со скоростью до 56 км или 35 миль в час. [23]
Для примитивных цератопсовых протоцератопсов был предложен ночной образ жизни . [24] Однако сравнение склеральных колец протоцератопса и пситтакозавра с современными птицами и рептилиями показывает , что они могли быть катемерными и активными в течение дня с короткими интервалами. [25]
Ceratopsia, по-видимому, возникла в Азии, поскольку там обитают все самые ранние представители. Фрагментарные останки, в том числе зубы, которые, по-видимому, принадлежат неоцератопсам, обнаружены в Северной Америке на альбском этапе (от 112 до 100 миллионов лет назад), что указывает на то, что группа рассеялась по территории, которая сейчас является Беринговым проливом, к середине мелового периода. . [26] Почти все лептоцератопсиды являются североамериканскими, за исключением уданоцератопса , который может представлять собой отдельное событие расселения обратно в Азию. Цератопсиды и их непосредственные предки, такие как Zuniceratops , были неизвестны за пределами западной части Северной Америки и считались эндемичными для этого континента. [6] [27] Традиционное мнение о том, что цератопсоиды возникли в Северной Америке, было поставлено под сомнение открытием в 2009 году лучших экземпляров сомнительной азиатской формы Turanoceratops , что подтвердило, что это цератопсид. Неизвестно, указывает ли это на то, что цератопсиды действительно произошли из Азии, или же тураноцератопсы иммигрировали из Северной Америки. [28]
Возможные цератопсы из Южного полушария включают австралийского серендипацератопса , известного по локтевой кости , и нотоцератопса из Аргентины , известного по единственной беззубой челюсти (которая была утеряна). [29] Краспедодон из позднего мела ( сантона ) Бельгии также может быть цератопсом, особенно неоцератопсом, более близким к цератопсоидеа, чем к протоцератопсидам. [30] Возможные останки лептоцератопсид также были описаны из раннего кампана Швеции . [31]
Пситтакозавр и протоцератопс — наиболее распространенные динозавры в различных отложениях Монголии , где они встречаются. [6] Окаменелости трицератопсов, несомненно, являются наиболее распространенными останками динозавров, обнаруженными в породах позднего мелового периода на западе Соединенных Штатов, составляя до 5/6 крупной фауны динозавров в некоторых областях. [32] Эти факты указывают на то, что некоторые цератопсы были доминирующими травоядными животными в своей среде обитания.
Некоторые виды цератопсов, особенно центрозавр и его родственники, по-видимому, были стадными и жили стадами . Об этом свидетельствуют находки костных слоев с останками множества особей разного возраста. [7] Как и современные мигрирующие стада, они могли оказать значительное влияние на окружающую среду, а также служить основным источником пищи для хищников.
Портал динозавров