Кила — распространенное заболевание капусты , брокколи , цветной капусты , брюссельской капусты , редиса , репы , левкоя и других растений семейства крестоцветных (Cruciferae). [1] Возбудителем является Plasmodiophora brassicae , [2] которая когда - то считалась слизистой плесенью , но теперь отнесена к группе Phytomyxea . [3] Это первая фитомикса, геном которой был секвенирован. [4] У нее есть целых тринадцать рас. Образование галлов или деформация происходит на скрытых корнях и придает им форму булавы или веретена . У капусты такие атаки на корни вызывают неразвитые головки или полную их неспособность к образованию, за чем часто следует упадок сил или гибель. Это серьезное заболевание, поражающее, по оценкам, 10% от общей площади возделываемых земель во всем мире. [5]
Исторические сообщения о киле датируются 13 веком в Европе. В конце 19 века сильная эпидемия килы уничтожила большую часть урожая капусты в Санкт-Петербурге . Русский ученый Михаил Воронин в конечном итоге определил причину килы как «плазмодиофорный организм» в 1875 году и дал ему название Plasmodiophora brassicae .
В Британии XVIII, XIX и начале XX веков кила иногда называлась «пальцем руки и ноги» , «пальцами рук и ног» , «энбери» или «эмбери» , причем последние два названия также означали мягкую опухоль у лошади.
Потенциал агротехнических приемов по сокращению потерь урожая из-за килы ограничен, а химические обработки для борьбы с болезнью либо запрещены из-за экологических норм, либо нерентабельны. Поэтому выведение устойчивых сортов является многообещающей альтернативой. [6] [7] [8]
Кила капусты — это заболевание Brassicaceae (семейство горчичных или семейство капустных) , вызываемое почвенным Plasmodiophora brassicae . [9] Сначала болезнь появляется разбросанно на полях, но в последующие сезоны она заражает все поле, значительно снижая урожайность, а иногда и вовсе приводя к отсутствию урожая. Симптомы проявляются в виде пожелтения, увядания, остановки роста и галлов на корнях. Она передается через зараженную рассаду, животных, поверхностные стоки воды, зараженное оборудование и поливную воду. [9] Патоген может выживать на поле в течение многих лет в виде покоящихся спор без хозяина и заразит следующую посаженную культуру, если она является восприимчивым хозяином. Этот патоген предпочитает влажный климат и pH около 5,7, поэтому для борьбы с этой болезнью можно использовать надлежащее орошение и добавление соединений, повышающих pH. [10] Другие методы борьбы включают санитарию для предотвращения передачи, химический контроль и устойчивые сорта.
Кила капустная сильнее всего поражает белокочанную, китайскую и брюссельскую капусту, но есть ряд растений-хозяев, на которые она влияет менее сильно, например, кольраби, листовая капуста, цветная капуста, листовая капуста, брокколи, брюква, морская капуста, репа и редис. [11]
Развивающиеся растения могут не проявлять никаких симптомов , но по мере взросления растения начинают проявлять симптомы хлороза или пожелтения, увядания в жаркие дни и замедления роста. Под землей корни испытывают пролиферацию клеток из-за повышенного производства ауксина или гормона роста растением, а также патогеном. [10] Это приводит к образованию галлов, которые могут вырасти достаточно большими, чтобы ограничить ткань ксилемы, препятствуя эффективному поглощению воды растением. Галлы выглядят как булавы или веретена на корнях. В конце концов корни сгниют, и растение погибнет. [11]
Весной покоящиеся споры в почве прорастают и производят зооспоры . Эти зооспоры плавают во влажной почве и проникают в растения-хозяева через раны или корневые волоски . Плазмодий образуется в результате деления множества амебоподобных клеток. Этот плазмодий в конечном итоге делится и образует вторичные зооспоры, которые снова высвобождаются в почву. Вторичное заражение зооспорами может заразить первого хозяина или окружающих хозяев. Эти вторичные зооспоры могут передаваться на другие поля через сельскохозяйственную технику или водную эрозию. Они образуют вторичный плазмодий, который влияет на гормоны растений, вызывая отек в корневых клетках. Эти клетки в конечном итоге превращаются в галлы или «клубы». Вторичный плазмодий образует зимующие покоящиеся споры, которые высвобождаются в почву, когда «клубы» гниют и распадаются. Эти покоящиеся споры могут жить в почве до 20 лет, ожидая, пока кончик корня не окажется в непосредственной близости для заражения. [12]
Кила — это болезнь, которая предпочитает более теплые температуры и влажные условия. Идеальными условиями для распространения этой болезни были бы температура почвы от 20 до 24 °C и pH менее 6,5; поэтому эта болезнь имеет тенденцию быть заметной на нижних полях, где вода имеет тенденцию собираться. [12]
Килу очень трудно контролировать. Основным шагом в управлении и долгосрочном контроле является исключение заболевания. Хорошая санитарная практика важна в отношении использования инструментов и оборудования, чтобы предотвратить занесение патогена на свободное от болезни поле. Нередко невнимательный фермер или садовод неосознанно заносит патоген после того, как ранее подвергался его воздействию в другое время. Следует избегать покупки зараженных саженцев капусты, чтобы предотвратить заражение P. brassicae . Тип почвы также является важным фактором в развитии и распространении килы капусты; использование песка позволит растениям расти в хорошо дренированной почве, тем самым исключая возможность размножения патогена в благоприятной среде. [9]
Хотя трудно искоренить патоген после того, как он попал на поле, существует несколько методов его контроля. Поддержание почвы на слегка щелочном уровне pH 7,1–7,2 путем добавления сельскохозяйственной извести , а также внедрение севооборота снизит возникновение килы капусты на уже зараженных полях. Фумигация с использованием метам-натрия на поле, содержащем больную капусту, является еще одним способом уменьшения накопления патогена. [13] Методы контроля и управления на уже зараженных полях помогают снизить общее воздействие, которое P. brassicae оказывает на поле капусты и других крестоцветных растений, но крайне сложно избавить отдельное растение от болезни, если оно уже заражено.
Кила может быть повторяющейся проблемой в течение многих лет, поскольку она легко распространяется от растения к растению. P. brassicae способен заражать 300 видов крестоцветных растений, что делает это заболевание повторяющейся проблемой даже при севообороте. [14] Такой широкий спектр хозяев позволяет патогену продолжать свой цикл заражения при отсутствии капусты. Кроме того, кила капусты может быть стойким заболеванием из-за его способности образовывать микробную цисту в качестве зимующей структуры. [14] Эти цисты могут сохраняться в почве в течение многих лет, пока не вступят в контакт с подходящим хозяином, что затрудняет полное избежание заноса болезни. Тем, кто выращивает капусту, необходимо знать о возможности заражения плазмодиофорой , просто выращивая ее на определенных полях, на которых ранее могла быть кила капусты.
В 2003 году кила была выявлена в Альберте , Канада , как вспышка на посевах канолы в центральной части провинции, в основном изолированная в районе Эдмонтона . Кила — это почвенное заболевание, вызываемое биотрофным простейшим Plasmodiophora brassicae . Инфекция вызывает образование больших галлов на корнях, которые выглядят как клубы. Эти образования препятствуют усвоению питательных веществ и воды и могут привести к гибели растений, уничтожая важные приносящие деньги посевы канолы. Первоначально было выявлено 12 коммерческих полей канолы, но к 2008 году это число выросло до более чем 400.
В 2007 году Альберта объявила P. brassicae вредителем посредством законодательства о фонде в надежде помочь сдержать распространение болезни. [15]
Патотип 3 является преобладающим источником вспышек в Альберте. Исследования показали, что из 13 штаммов P. brassicae наиболее вирулентная форма доминирует в Альберте.
Исследования показали, что уровень заражения самый высокий у общих входов в поле и снижается по мере продвижения вглубь поля, от входа. Из этих результатов был сделан вывод, что зараженная почва на сельскохозяйственной технике увеличивает распространение патогена. Начинает наблюдаться некоторое естественное распространение от поля к полю [16]
Известкование было эффективной мерой контроля для сдерживания килы с 19 века. Этот метод не искореняет килу, но замедляет ее развитие, создавая неблагоприятные условия. Кроме того, кальций и магний могут быть добавлены в профиль питания почвы, чтобы помочь контролировать килу. Для получения эффективных результатов полевая почва, [pH] должна поддерживаться выше 7,5. Это требует массивного применения на полевой почве, чтобы обработать всю почву, где находятся споры килы. Сочетание извести с другим лечением показало наибольшую эффективность. [17]
Было опробовано несколько штаммов канолы, включая европейский зимний сорт канолы. Мендель ( Brassica napus ), как культура, устойчивая к киле. Было обнаружено, что существует мало культиваторов. Существуют определенные генотипы штамма Мендель, которые могли бы стать решением для посевов канолы в канадских прериях. [18]
Севооборот с не-хозяевными культурами — еще один метод профилактики килы. Период полураспада P. brassicae составляет 3,6 года. К сожалению, для эффективности требуются длительные севообороты, около 20 лет. Это очень сложно, поскольку типичные севообороты канолы не превышают трех лет. Урожай канолы приносит фермерам высокий доход. Это также потребует полного удаления культур семейства крестоцветных, таких как дикая редька и горчица . [19]
Было обнаружено, что некоторые фунгициды помогают бороться с килом, но они очень дороги и требуют огромных количеств для пропитывания почвы. Лучший способ предотвратить загрязнение между полями — очистить сельскохозяйственное оборудование и транспортные средства , которые контактировали с килом, перед перемещением на новое поле. Вся загрязненная почва, оборудование и инструменты не должны перемещаться на чистые, свободные от болезней поля. Лучший профилактический метод — мониторинг поля. В течение всего сезона растения следует контролировать на предмет ранних симптомов килы. Проводятся дополнительные исследования для раннего обнаружения килы в осенних почвах. [20]