Обучение и общение пчел включают когнитивные и сенсорные процессы у всех видов пчел , то есть насекомых семи семейств , составляющих кладу Anthophila. Некоторые виды изучены более тщательно, чем другие, в частности Apis mellifera , или европейская медоносная пчела. Обучение цвету также изучалось у шмелей .
Медоносные пчелы чувствительны к запахам (включая феромоны ), вкусам и цветам, включая ультрафиолет . Они могут демонстрировать такие способности, как различение цветов, посредством классического и оперантного обусловливания , и сохранять эту информацию как минимум в течение нескольких дней; они сообщают о местоположении и характере источников пищи; они приспосабливают свой поиск пищи к времени, когда пища доступна; они могут даже формировать когнитивные карты своего окружения. Они также общаются друг с другом посредством « танца виляния » и другими способами.
Медоносные пчелы владеют ассоциативным обучением , и многие явления оперантного и классического обусловливания принимают у медоносных пчел ту же форму, что и у позвоночных . Эффективный поиск пищи требует такого обучения. Например, медоносные пчелы редко посещают растение повторно, если оно мало что дает. Одинокий собиратель посещает разные цветы утром и, если определенный вид цветка приносит достаточную награду, он будет посещать этот тип цветка большую часть дня, если только растения не перестанут производить нектар или не изменятся погодные условия.
В исследовании 2005 года, состоящем из трех частей, проверялась рабочая память медоносных пчел после того, как они научились ассоциировать определенный шаблон с наградой (отложенное сопоставление с образцом). Пчелам показывали узор в начале туннеля, а затем подвергали ряду изменений: длине туннеля (Как долго пчелы могут сохранять узор в рабочей памяти?), выбору между двумя узорами (совпадающим и несовпадающие), расположенные на разных расстояниях (Могут ли пчелы, обученные выполнять задание, продолжать правильно выполнять задание, когда в туннеле представлены как совпадающий, так и несовпадающий образец?); и выбор между двумя шаблонами (Могут ли пчелы узнать, какой из двух последовательно встречающихся шаблонов в туннеле является шаблоном, который нужно сопоставить в цилиндре принятия решений?). Исследователи обнаружили, что рабочая память медоносных пчел одновременно надежна и гибка. Эксперименты показали, что пчелы могут выбирать между альтернативами, определять, является ли стимул таким же или отличается от того, который они видели ранее, запоминать предыдущий на короткий период и обобщать это действие на новые пары стимулов. Пчелы сохраняли информацию в рабочей памяти около 5 секунд и могли одновременно изучать совпадающую и несовпадающую задачу; необходимы дальнейшие исследования. [1]
Ряд экспериментов продемонстрировал распознавание цвета, дискриминацию и память у медоносных пчел Apis mellifera . Начиная с начала 1900-х годов ученые Карл фон Фриш , а затем Рандольф Менцель начали задавать вопросы о цветовом зрении и различных аспектах обучения пчелам цвета. [2]
Австрийский зоолог Карл фон Фриш начал исследование цветового зрения у медоносных пчел, когда в 1919 году задался вопросом, обладают ли пчелы цветовым зрением . Он провел элегантный эксперимент, который показал не только способность пчел различать цвета, но и демонстрацию ассоциативного обучения. [2] Сначала он приучил своих пчел питаться из небольшой тарелки, наполненной сахарной водой, похожей на нектар. [2] Это блюдо было помещено на кусок картона синего цвета, чтобы пчелы могли видеть его цвет, когда они подходили к блюду и кормились. Затем фон Фриш разместил вокруг синего кусочка картона одинакового размера разных оттенков серого, на каждом из которых было блюдо. [3] Из-за отсутствия цветового зрения пчелы должны посещать один или несколько серых кусочков так же часто, как и синий, но он обнаружил, что подавляющее большинство пчел летели прямо к синему куску картона, на котором они ранее получили свою награду. . [3] Пчелы в основном игнорировали серые фишки, которые не были вознаграждены. [3] Фон Фриш повторил эксперимент с другими цветами, такими как фиолетовый и желтый, и получил те же результаты. [2] Позже другие исследователи использовали эту экспериментальную схему для проверки цветового зрения позвоночных.
Немецкий учёный Рандольф Менцель продолжил изучение цветового зрения медоносных пчёл, проведя более детальные тесты. Ему было любопытно, смогут ли пчелы выучить определенные цвета быстрее, чем другие. Он использовал источники света различного цвета и интенсивности, чтобы проецировать на поверхность световые круги, аналогичную той, которую использовал фон Фриш, за исключением того, что, используя свет вместо картона, Менцель смог легко изменить интенсивность и цвет кругов. . [2]
Чтобы проверить способность пчел различать два разных цвета, Мензель поместил небольшую чашку с сахарной водой в один круг, а вторую пустую тарелку на некотором расстоянии — в круг другого цвета. Одну пчелу поместили на равном расстоянии между двумя кругами и позволили ей выбирать между блюдами. Пчелы быстро научились выбирать цвет, обозначающий блюдо с наградой, и Мензель смог измерить, насколько быстро пчелы освоили это задание с помощью различных цветовых различий. [4]
Результаты Мензеля показали, что пчелы не учатся одинаково хорошо различать все пары цветов. Пчелы учились быстрее всего, когда поощрялся фиолетовый свет, и медленнее всего, когда свет был зеленым; остальные цвета находились где-то посередине. Это свидетельство врожденной предвзятости эволюционно обосновано, учитывая, что пчелы добывают нектароносные цветы разного цвета, многие из которых можно найти в зеленой листве, что не является сигналом о вознаграждении. [2] [4]
После работы над цветовыми предпочтениями Мензель расширил свои эксперименты, чтобы изучить аспекты обучения цветам и памяти. Он хотел знать, сколько попыток пчелам нужно, чтобы надежно выбрать ранее награжденный цвет, когда им предлагают несколько альтернатив, и как долго они будут помнить награжденный цвет.
Менцель провел несколько экспериментов, чтобы ответить на эти вопросы. Сначала он вручил отдельным пчелам одну сахарную награду на цветном фоне. Затем он держал этих пчел в маленьких клетках в течение нескольких дней без каких-либо дальнейших испытаний. Через несколько дней он подарил каждой пчеле набор из нескольких блюд, каждое на разном цветном фоне. Один из цветов был таким же, как тот, который использовался во время первоначального испытания, а остальные были новыми, не получившими награды. Примечательно, что после единственного испытания и нескольких дней без воздействия награжденного цвета пчелы правильно выбрали цвет, использованный в первом испытании, более чем в пятидесяти процентах случаев. [2] [4]
Затем Мензель повторил этот эксперимент с другой группой пчел, сохранив все факторы теми же, за исключением того, что во втором раунде тестирования он дал пчелам три начальных испытания с вознагражденным цветом вместо одного. Когда после нескольких дней содержания пчелам предлагался выбор цвета, они почти всегда выбирали тот цвет, который использовался в первых трех испытаниях. [4]
Эта способность сохранять информацию о наградах, связанных с цветом, в течение нескольких дней после минимального воздействия вознаграждаемого цвета демонстрирует замечательную легкость, с которой пчелы изучают и сохраняют информацию о цвете.
В других экспериментах Мензель исследовал время обучения пчелам цвета, проверяя, регистрируют ли пчелы цвет до, во время или после получения награды в виде сахарной воды. Для этого Мензель отображал цвет под награжденным блюдом на разных этапах процесса кормления медоносных пчел: во время подхода, кормления и ухода. [2]
Мензель обнаружил, что пчелы регистрируют цвет как во время подхода, так и во время кормления, и что им приходится видеть цвет в общей сложности около 5 секунд, при этом наилучшие результаты обычно достигаются при экспозиции около трех секунд во время подхода и двух секунд после приземления и начала кормить. [5]
Американский специалист по познанию пчел, доктор Фелисити Мут, изучила механизм ассоциативного обучения у шмелей , в частности Bombus impatiens . Было показано, что шмели способны запоминать множество ассоциаций цвета и пищи и, как правило, продолжают применять полученные знания. [6] В другом исследовании доктор Фелисити Мут продолжила узнавать больше об этих ассоциациях. Первоначально шмели в поисках пыльцы предпочитали желтые пыльники и синие венчики . После этого первоначального теста они начали связывать цвет цветов с успехом пыльцы. Связь шмелей между пыльцой и особенностями пыльника и лепестка также показала, что они различают полезные и неблагодарные модели. Эти знания сохранялись как через 24 часа обучения, так и через 7 дней. [7] Исследования доктора Мут также показали, что шмели не отдают предпочтение цветку и не выбирают его из-за его сложности. Однако они приобретут эти уникальные черты, если награда — пыльца — будет достаточно велика. [8]
Собиратели сообщают о своих цветочных находках, чтобы привлечь других рабочих пчел улья для кормления в том же районе. Факторы, определяющие успех вербовки, до конца не известны, но, вероятно, включают оценку качества принесенного нектара и/или пыльцы .
Есть две основные гипотезы, объясняющие, как собиратели вербуют других рабочих: теория «танца виляния» или «танцевального языка» и теория «шлейфа запаха». Теория танца получила гораздо более широкое признание и имеет гораздо большую эмпирическую поддержку, чем теория запахов. Сторонники теории танца часто отдают запаху значительную роль в вербовке, в то время как сторонники теории запаха утверждают, что танец по существу не имеет отношения к вербовке. Научные дебаты между этими теориями были поляризованными, а иногда и враждебными. [9]
Давно известно, что западные медоносные пчелы, успешно добывающие пищу , по возвращении в улей исполняют виляющий танец . Нагруженный фуражир танцует на соте по кругу, иногда пересекая круг зигзагами или виляя. Аристотель описал это поведение в своей «Истории животных» . [10] Считалось, что такое виляющее движение привлекает внимание других пчел. В 1947 году [11] Карл фон Фриш связал ходы и повороты танца с расстоянием и направлением источника пищи от улья. Он сообщил, что ориентация танца коррелирует с относительным положением солнца по отношению к источнику пищи, а длина виляющей части бега коррелирует с расстоянием еды от улья. Фон Фриш также сообщил, что чем ярче экспозиция, тем лучше еда. Фон Фриш опубликовал эти и многие другие наблюдения в своей книге 1967 года « Танцевальный язык и ориентация пчел» [12], а в 1973 году за свои открытия он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине .
Более поздние работы подтвердили наблюдения фон Фриша и добавили много деталей. Похоже, что все известные виды и расы медоносных пчел демонстрируют такое поведение, но детали его выполнения различаются у разных видов. Например, у Apis florea и Apis andreniformis («карликовые медоносные пчелы») танец исполняется на открытой спинной горизонтальной части гнезда. Бег и танцы прямо указывают на ресурс этих видов. Каждый вид медоносных пчел также имеет характерно различную корреляцию «виляния» с расстоянием. [13] Такое видоспецифическое поведение позволяет предположить, что эта форма общения не зависит от обучения, а скорее детерминирована генетически. Это также предполагает, как мог развиваться танец .
Другие эксперименты дополнительно документируют коммуникативную природу виляющего танца. Например, танцы роботов-пчел-манекенов вызвали некоторую вербовку. [14] Исследования также показали, что танец может меняться в зависимости от контекста окружающей среды, и этот вывод может объяснить, почему результаты некоторых более ранних исследований были противоречивыми. [15] [16]
В то время как многие исследователи полагают, что танцы пчел дают достаточно информации для поиска ресурсов, сторонники теории запахового шлейфа утверждают, что танец мало или вообще не дает фактических указаний по поиску источника нектара . Они утверждают, что пчелы в первую очередь привлекаются по запаху. Цель танца — просто привлечь внимание к возвращающейся рабочей пчеле, чтобы она могла поделиться запахом нектара с другими рабочими, которые затем пойдут по следу запаха к источнику. Большинство учёных сходятся во мнении, что запах используется для привлечения ресурсов, но они сильно расходятся во мнениях относительно информационного содержания танца. [ нужна цитата ]
Основными доказательствами, используемыми сторонниками шлейфа запаха, являются
Ни один из этих пунктов не опровергает теорию танца, а просто предполагает, что здесь может быть задействован запах, что действительно признают все сторонники теории танца. [ нужна цитата ] Критики теории шлейфа запаха возражают, что большинство природных источников нектара относительно велики — сады или целые поля — поэтому точность может быть ненужной или даже желательной. Они также поставили под сомнение воспроизводимость эксперимента с источником без запаха.
Обучение пчелам запахам обычно проверяется с помощью рефлекса разгибания хоботка . Важную роль в этом аргументе играют эксперименты Уильяма Ф. Тауна из Кутцтаунского университета в Пенсильвании [18] , в которых ульи перемещаются в «зеркальное отображение» местности, и таким образом пчел обманывают, заставляя танцевать в неправильном месте для источник нектара. Собиратели были успешно завербованы в неправильном месте, но только тогда, когда солнце было закрыто облаками, что вынудило их полагаться на навигацию, основанную на местности, а не навигацию, основанную на «солнечных эфемеридах». Когда облачный покров рассеялся, все больше и больше пчел корректировали свои танцы, чтобы указать фактическое местонахождение нектара, и посещения собирателей перемещались в правильное место.
Запах важен и даже необходим на различных этапах процесса вербовки, в том числе, когда завербованный собиратель достигает окрестностей ресурса [19], в то время как некоторые ученые считают, что танец может быть простым идиотическим движением, не передающим никакой информации. [20] Другие считают, что танец передает информацию, но делает это плохо по сравнению с другими средствами и потенциально используемым резервным подходом. [21]
Примечание: большая часть исследований двух конкурирующих гипотез коммуникации была ограничена западными медоносными пчелами (см., однако, работу Ф. К. Дайера [22] ). Другие виды Apis используют варианты на ту же тему, а другие виды пчел используют совсем другие методы.
Обмен пищей, трофаллаксис , может использоваться для передачи информации о качестве источника пищи, температуре, потребности в воде и состоянии матки (Sebeok, 1990).
Исследование, опубликованное в ноябре 2004 года учеными под руководством Закари Хуанга из Мичиганского государственного университета, показывает, что так называемые праймерные феромоны играют важную роль в том, как пчелиная семья наиболее эффективно регулирует распределение рабочей силы. Чтобы выжить как пчелиная семья, состоящая иногда из 50 000–100 000 отдельных пчел, общественная структура должна адаптироваться к сезонным изменениям и наличию пищи. Разделение труда должно приспосабливаться к ресурсам, получаемым от добывания пищи. Хотя разделение труда в пчелиной семье довольно сложное, работу можно условно рассматривать как работу внутри улья и вне улья. Молодые пчелы играют роль внутри улья, в то время как более старые пчелы играют роль вне улья, в основном в качестве собирателей . Команда Хуана обнаружила, что пчелы-собиратели собирают и переносят в желудке химическое вещество под названием этилолеат . Пчелы-собиратели скармливают этот праймерный феромон рабочим пчелам, и это химическое вещество удерживает их в состоянии пчел-кормилиц. Феромон не дает пчелам-кормилицам слишком рано созреть и стать пчелами-собирателями. Поскольку пчелы-собиратели вымирают, этилолеата становится меньше, и пчелы-кормилицы быстрее созревают, чтобы стать собирателями. Похоже, что эта система управления является примером децентрализованного принятия решений в пчелиной семье.
Другие пчелы, такие как Trigona corvina, во многом полагаются на феромоны в общении с товарищами по гнезду и соперниками. [23] Они производят феромоны из своих губных желез. [24] Функция передачи сигналов зависит от прибыльности, но они обычно помечают источник пищи по запаху либо для самоориентации, чтобы отпугнуть соперников, либо направить товарища по гнезду к ресурсу. Как только человек найдет хороший источник пищи, он будет возвращаться к одному и тому же источнику на много дней. Если человек почувствует запах пчелы-конкурента, он будет избегать растения, чтобы избежать конфликта и сэкономить время. [23] Также было показано, что феромоны являются методом полового отбора между самцами-трутнями и королевами. [24]
Эксперименты Джеймса Гулда предполагают, что медоносные пчелы могут иметь когнитивную карту полученной информации и использовать ее при поиске пищи. В ходе экспериментальной демонстрации [25] Гулд заманил несколько пчел к чашке с искусственным нектаром, а затем постепенно отодвинул ее подальше от улья. Он пометил дрессированных пчел, поместил их в затемненную банку и переместил в такое место, где блюда не было видно, но улей все еще был виден. Когда их выпускали одну за другой, пчелы на несколько секунд выглядели дезориентированными, а затем полетели прямо к чашке, причем 73 из 75 пчел достигли ее примерно за 28 секунд. Очевидно, они совершили этот подвиг, разработав новую траекторию полета, основанную на когнитивной карте видимых ориентиров.
Другой тест предполагал не только использование карты, но и способность запоминать и комбинировать соответствующую информацию. Гулд каждый день переносил запас сахарной воды на 25% дальше от улья. Пчелы, как обычно, сообщали друг другу местонахождение воды. Затем он погрузил сахарную воду в лодку, стоящую на якоре посреди небольшого озера. Когда разведчики вернулись в улей, чтобы сообщить о своей находке, другие пчелы отказались идти с ними, хотя они часто летали над озером, чтобы добраться до источников пыльцы на противоположном берегу. По мнению Гулда, эти наблюдения показали, что «пчелы каким-то образом рассматривают информацию, чтобы увидеть, имеет ли она смысл, прежде чем действовать в соответствии с ней». [26]
В основополагающей статье Мензеля (1975) описаны морфология и спектральная чувствительность глаз медоносных пчел, которые лежат в основе их цветового зрения. [27] Он исследовал цветовое кодирование сетчатки медоносной пчелы, маркируя отдельные клетки флуоресцентным красителем и записывая данные с этих клеток как отдельные единицы. В результате этого анализа он определил, что в глазу медоносной пчелы есть три типа рецепторов: 1) УФ-рецепторы, 2) синие рецепторы и 3) зеленые рецепторы. Три рецептора содержат три родопсин-подобных пигмента, которые имеют максимальное поглощение при длинах волн 350°. нм, 440 нм и 540 нм. Мензель также обнаружил, что большинство изученных им клеток обладали вторичной чувствительностью, соответствующей диапазонам длин волн, в которых два других типа рецепторов были максимально активны. Он использовал эксперименты по спектральной эффективности, чтобы предположить, что эта вторичная чувствительность возникает в результате электрической связи между рецепторами. [27]
Определенные морфологии различают типы рецепторов. Было обнаружено, что УФ- клетки имеют длинные волокна зрительного нерва, пронизывающие пластинку глубокими древовидными разветвлениями. Синие и зеленые рецепторные клетки имели более мелкие волокна. [27]
(Об идиотетической гипотезе) О'Ди, JD (2000) «https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000?»
В настоящее время группа работает над четырьмя проектами в области предотвращения столкновений в воздухе...Работа группы М.В. Шринивасана в Квинслендском институте мозга Университета Квинсленда .