stringtranslate.com

Микоплазма

Mycoplasma — это род бактерий , которые, как и другие члены класса Mollicutes , не имеют клеточной стенки и ее пептидогликана вокруг клеточной мембраны . [1] Отсутствие пептидогликана делает их естественно устойчивыми к антибиотикам, таким как бета-лактамные антибиотики , которые нацелены на синтез клеточной стенки. Они могут быть паразитическими или сапротрофными . Несколько видов являются патогенными для человека, включая M. pneumoniae , которая является важной причиной «ходячей» пневмонии и других респираторных заболеваний, и M. genitalium , которая, как полагают, участвует в воспалительных заболеваниях органов малого таза . Виды Mycoplasma (как и другие виды класса Mollicutes ) являются одними из самых маленьких организмов, когда-либо обнаруженных, [2] могут выживать без кислорода и иметь различные формы. Например, M. genitalium имеет колбообразную форму (около 300 x 600 нм ), тогда как M. pneumoniae имеет более вытянутую форму (около 100 x 1000 нм ), многие виды Mycoplasma являются кокковидными . Сотни видов Mycoplasma инфицируют животных. [3]

В повседневной речи название «микоплазма» (множественное число микоплазмы или микоплазмы ) обычно относится ко всем членам класса Mollicutes . В формальной научной классификации обозначение Mycoplasma относится исключительно к роду, члену Mycoplasmataceae , единственному семейству в порядке Mycoplasmatales (см. «научная классификация»).

Этимология

Термин «микоплазма» от греческого μύκης, mykes (гриб) и πλάσμα, плазма (образованная), был впервые использован Альбертом Бернхардом Франком в 1889 году для описания измененного состояния цитоплазмы растительной клетки в результате инфильтрации грибоподобными микроорганизмами. [4] [5] Позднее Джулиан Новак предложил название «микоплазма» для некоторых нитевидных микроорганизмов, которые, как предполагалось, имеют как клеточные, так и бесклеточные стадии в своем жизненном цикле, что могло бы объяснить, как они были видны в микроскоп, но проходили через фильтры, непроницаемые для других бактерий. [6] Позже название для этих микоплазм было «организмы, подобные плевропневмонии» (PPLO), в широком смысле относящееся к организмам, схожим по колониальной морфологии и фильтруемости с возбудителем ( видом Mycoplasma ) контагиозной плевропневмонии крупного рогатого скота . [7] В настоящее время все эти организмы классифицируются как Mollicutes, а термин Mycoplasma относится исключительно к роду. [ необходима цитата ]

Виды, которые заражают людей

Виды Mycoplasma , кроме перечисленных ниже, были получены от людей, но предполагается, что они были инфицированы нечеловеческим хозяином. Следующие виды используют людей в качестве основного хозяина: [ необходима цитата ]


Характеристики

Более 100 видов были включены в род Mycoplasma , член класса Mollicutes . Они являются паразитами или комменсалами людей, животных и растений. Род Mycoplasma использует позвоночных и членистоногих хозяев. [9] Было показано, что доступность диетического азота изменяет смещение кодонов и эволюцию генома у Mycoplasma и паразитов растений Phytoplasma . [10]

Виды микоплазм относятся к самым маленьким свободноживущим организмам (диаметром около 0,2–0,3 мкм). [11] [12] Они были обнаружены в плевральных полостях крупного рогатого скота, страдающего плевропневмонией. Эти организмы часто называют MLO (микоплазмоподобные организмы) или, ранее, PPLO (плевропневмоноподобные организмы). [7]

Важные характеристики

  1. Клеточная стенка отсутствует, а плазматическая мембрана образует внешнюю границу клетки.
  2. Из-за отсутствия клеточных стенок эти организмы могут менять свою форму, что приводит к полиморфизму .
  3. Из-за плеоморфизма (изменения морфологии структуры в зависимости от неблагоприятных условий окружающей среды) его называют «шутником растительного мира».
  4. Отсутствие ядра и других мембраносвязанных органелл.
  5. Генетический материал представляет собой одиночную дуплексную ДНК и является «голым».
  6. Рибосомы относятся к типу 70S .
  7. Имеют на одном конце репликационный диск, который способствует процессу репликации, а также разделению генетического материала.
  8. Гетеротрофное питание . Некоторые живут как сапрофиты , но большинство являются паразитами растений и животных. Паразитическая природа обусловлена ​​неспособностью микоплазменных бактерий синтезировать необходимый фактор роста.

Морфология клеток и колоний

Из-за отсутствия жесткой клеточной стенки виды Mycoplasma (как и все Mollicutes ) могут принимать самые разные формы: от круглых до продолговатых. Они плеоморфны и поэтому не могут быть идентифицированы как палочки, кокки или спирохеты . [13]

Морфология колоний микоплазм на агаре Хейфлика

Колонии имеют типичный вид «жареного яйца» (около 0,5 мм в диаметре). [12]

Репродукция

В 1954 году с помощью фазово-контрастной микроскопии постоянные наблюдения за живыми клетками показали, что виды Mycoplasma («микоплазмы», ранее называвшиеся плевропневмониеподобными организмами, PPLO, теперь классифицируемые как Mollicutes ) и бактерии L-формы (ранее также называвшиеся бактериями L-фазы) размножаются не путем бинарного деления, а с помощью механизма уни- или мультиполярного почкования . Были представлены серии микрофотографий растущих микрокультур различных штаммов PPLO, бактерий L-формы и, в качестве контроля, вида Micrococcus (делящегося бинарным делением). [12]   Кроме того, были проведены электронно-микроскопические исследования. [14]

Таксономия

История таксономии

Раньше [ когда? ] виды Mycoplasma (часто обычно называемые «микоплазмами», теперь классифицируемые как Mollicutes ) иногда считались стабильными бактериями L-формы или даже вирусами, но филогенетический анализ определил их как бактерии, которые утратили свои клеточные стенки в ходе эволюции. [15]

Медицинская и сельскохозяйственная значимость членов рода Mycoplasma и родственных родов привела к обширной каталогизации многих из этих организмов с помощью культуры, серологии и генов малых субъединиц рРНК и секвенирования всего генома. Недавнее внимание к субдисциплине молекулярной филогенетики как прояснило, так и запутало некоторые аспекты организации класса Mollicutes . [16]

Первоначально [ когда? ] тривиальное название «микоплазмы» обычно обозначало всех представителей класса Mollicutes (от лат. mollis «мягкий» и cutis «кожа»), у которых отсутствуют клеточные стенки из-за их генетической неспособности синтезировать пептидогликан .

Таксономисты когда-то [ когда? ] классифицировали Mycoplasma и родственные им бактерии в тип Firmicutes , состоящий из грамположительных бактерий с низким содержанием G+C, таких как Clostridium , Lactobacillus и Streptococcus ; но современные полифазные анализы помещают их в тип Tenericutes . [17]


Исторически, [ когда? ] описание бактерии, лишенной клеточной стенки, было достаточным для отнесения ее к роду Mycoplasma , и как таковой это старейший и крупнейший род класса с примерно половиной видов класса (107 достоверно описанных), каждый из которых обычно ограничен определенным хозяином, и со многими хозяевами, содержащими более одного вида, некоторые патогенные, а некоторые комменсальные. В более поздних исследованиях [ когда? ] было обнаружено, что многие из этих видов филогенетически распределены по крайней мере среди трех отдельных отрядов. Ограничивающим критерием для включения в род Mycoplasma было [ когда? ] то, что у организма есть позвоночный хозяин. [ необходима цитата ]

К 1990-м годам стало очевидно, что этот подход был проблематичным: типовой вид M. mycoides , наряду с другими значимыми видами микоплазм, такими как M. capricolum , эволюционно более тесно связан с родом Spiroplasma в порядке Entomoplasmatales , чем с другими членами рода Mycoplasma . В результате, если бы группу нужно было перегруппировать для соответствия филогении, ряд важных с медицинской точки зрения видов (например, M. pneumoniae , M. genitalium ) пришлось бы поместить в другой род, что вызвало бы широко распространенную путаницу в медицинских и сельскохозяйственных сообществах. Род многократно обсуждался подкомитетом по Mollicutes Международного комитета по систематической бактериологии (ICSB) в период с 1992 по 2011 год, но безрезультатно. [18]

Независимо от таксономии, к 2007 году было твердо известно, что Molicutes можно разделить на четыре нетаксономические линии. [19] [20]

По состоянию на 2018 год

В 2018 году Гупта и др. повторно ограничили род Mycoplasma вокруг M. mycoides . Всего из Mycoplasma было удалено 78 видов , что создало пять новых родов и ряд более высоких таксономических уровней. В соответствии с этой новой схемой было создано новое семейство Mycoplasmoidaceae, соответствующее группе «pneumoniae», а M. pneumoniae и родственные виды были переведены в новый род Mycoplasmoides . Еще одно новое семейство Metamycoplasmataceae было создано для соответствия группе «hominis». Оба семейства относятся к новому порядку Mycoplasmoitales, отличному от Mycoplasmatales из Mycoplasma . [20] Таксономия была принята ICSB со списком валидации 184 в 2018 году и стала правильным названием . И Список названий прокариот, имеющих статус в номенклатуре (LPSN) [18], и Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) теперь используют новую номенклатуру. [21]

Предложенная Гуптой таксономия, как и ожидалось, переместила медицински важную группу «pneumoniae» из Mycoplasma в ее собственный род. В результате ряд микоплазмологов обратились в ICSB с просьбой отклонить название в 2019 году. Они утверждают, что хотя филогенетические методы Гупты, вероятно, были надежными, предлагаемые изменения названия слишком радикальны, чтобы их можно было принять на практике, ссылаясь на некоторые принципы Кодекса, такие как «стабильность названия». [22] Гупта и Орен написали опровержение в 2020 году, более подробно описав уже существующие таксономические проблемы. [23] [24] В 2022 году Судебное заключение 122 ICSP вынесло решение в пользу изменений названия, предложенных Гуптой, что означает, что они остаются действительными в соответствии с Прокариотическим кодексом [25] (и для целей LPSN они остаются « правильными названиями »). [24] Однако старые названия также остаются действительными; Их использование остается приемлемым в соответствии с Кодексом. [25]

Гупта и др. 2019 провели некоторую непротиворечивую сортировку порядка Mycoplasmatales. [26]

Нераспределенные виды:

Лабораторный загрязнитель

Виды микоплазм часто встречаются в исследовательских лабораториях в качестве загрязнителей клеточной культуры . Загрязнение клеточной культуры микоплазмами происходит из-за загрязнения от людей или загрязненных ингредиентов среды для культивирования клеток . [34] Клетки микоплазм физически малы – менее 1 мкм, поэтому их трудно обнаружить с помощью обычного микроскопа . [ требуется ссылка ]

Микоплазмы могут вызывать клеточные изменения, включая хромосомные аберрации, изменения метаболизма и роста клеток. Тяжелые инфекции микоплазм могут разрушить клеточную линию. Методы обнаружения включают ДНК-зонд , иммуноферментный анализ , ПЦР , посев на чувствительный агар и окрашивание ДНК- красителем, включая DAPI или Hoechst . [35]

По оценкам, от 11 до 15% клеточных культур в лабораториях США заражены микоплазмой. Исследование Corning показало, что половина ученых США не проверяли свои клеточные культуры на наличие микоплазмы . В исследовании также говорилось, что в бывшей Чехословакии 100% клеточных культур, которые не проверялись в плановом порядке, были заражены, в то время как только 2% из тех, которые проверялись в плановом порядке, были заражены (исследование, стр. 6). Поскольку уровень заражения в США был основан на исследовании компаний, которые регулярно проверяли на наличие микоплазмы , фактический уровень заражения может быть выше. Уровень заражения в Европе выше, а в других странах он еще выше (до 80% японских клеточных культур). [36] Около 1% опубликованных данных Gene Expression Omnibus могли быть скомпрометированы. [37] [38] За эти годы было разработано несколько содержащих антибиотики формул антимикоплазменных реагентов. [39]

Синтетический геном микоплазмы

Химически синтезированный геном микоплазменной клетки, полностью основанный на синтетической ДНК, которая может самовоспроизводиться, называется Mycoplasma laboratorium . [40]

Патогенность

Несколько видов Mycoplasma могут вызывать заболевания , включая M. pneumoniae , которая является важной причиной атипичной пневмонии (ранее известной как «ходячая пневмония»), и M. genitalium , которая связана с воспалительными заболеваниями органов малого таза . Инфекции Mycoplasma у людей связаны с кожными высыпаниями в 17% случаев. [41] : 293 

антиген P1

Антиген P1 является основным фактором вирулентности микоплазм, в частности группы Pneumoniae. P1 является мембранным ассоциированным белком, который обеспечивает адгезию к эпителиальным клеткам . Рецептор P1 также экспрессируется на эритроцитах , что может привести к агглютинации аутоантител из-за инфекции микобактерий. [42]

Инфекции, передающиеся половым путем

Виды Mycoplasma и Ureaplasma не являются частью нормальной вагинальной флоры . Некоторые виды Mollicutes распространяются половым путем. [43] Эти виды оказывают отрицательное влияние на фертильность. [43] Виды Mollicutes, колонизирующие половые пути человека: [43]

M. hominis вызывает мужское бесплодие /воспаление половых органов у людей. [ необходима цитата ]

Виды Mycoplasma были выделены у женщин с бактериальным вагинозом . [3] M. genitalium обнаруживается у женщин с воспалительными заболеваниями органов малого таза . [44] Кроме того, инфекция связана с повышенным риском цервицита , бесплодия , преждевременных родов и самопроизвольного аборта . [45] Mycoplasma genitalium развила устойчивость к некоторым антибиотикам. [46]

Болезнь младенцев

Недоношенные дети с низкой массой тела при рождении восприимчивы к инфекциям, вызываемым Mycoplasma и Ureaplasma . [8] Виды Mycoplasma связаны с респираторным дистресс-синдромом у младенцев , бронхолегочной дисплазией и внутрижелудочковым кровоизлиянием у недоношенных детей. [3]

Связь с раком

Несколько видов микоплазм часто обнаруживаются в различных типах раковых клеток. [47] [48] [49] Эти виды:

Большинство этих видов микоплазм показали сильную связь со злокачественной трансформацией в клетках млекопитающих in vitro .

инфекция и трансформация клетки-хозяина

Присутствие микоплазмы было впервые отмечено в образцах раковой ткани в 1960-х годах. [49] С тех пор несколько исследований пытались найти и доказать связь между микоплазмой и раком, а также то, как бактерия может быть вовлечена в формирование рака. [48] Несколько исследований показали, что клетки, хронически инфицированные бактериями, проходят многоступенчатую трансформацию. Изменения, вызванные хроническими инфекциями микоплазмы, происходят постепенно и являются как морфологическими , так и генетическими . [48] Первым визуальным признаком инфекции является то, что клетки постепенно меняют свою нормальную форму на серповидную. Они также становятся гиперхромными из-за увеличения ДНК в ядре клеток. На более поздних стадиях клетки теряют потребность в твердой поддержке для роста и пролиферации, [56] а также в нормальных контактно-зависимых ингибирующих клетках. [49]

Возможные внутриклеточные механизмы

Клетки, инфицированные микоплазмой в течение длительного периода времени, демонстрируют значительные хромосомные аномалии. К ним относятся добавление хромосом, потеря целых хромосом, частичная потеря хромосом и хромосомная транслокация . Все эти генетические аномалии могут способствовать процессу злокачественной трансформации. Хромосомная транслокация и дополнительные хромосомы помогают создавать аномально высокую активность определенных протоонкогенов , которые вызваны этими генетическими аномалиями и включают те, которые кодируют c-myc , HRAS , [50] и vav . [48] Активность протоонкогенов — не единственная затронутая клеточная функция; гены-супрессоры опухолей также затронуты хромосомными изменениями, вызванными микоплазмой. Частичная или полная потеря хромосом вызывает потерю важных генов, участвующих в регуляции пролиферации клеток. [49] Два гена, активность которых заметно снижается во время хронических инфекций микоплазмой, — это гены-супрессоры опухолей Rb и p53 . [48] Другим возможным механизмом канцерогенеза является активация RAC1 небольшим фрагментом белка, подобным ГТФазе микоплазмы. [57] Основной особенностью, которая отличает микоплазмы от других канцерогенных патогенов, является то, что микоплазмы не вызывают клеточных изменений путем внедрения собственного генетического материала в клетку-хозяина. [50] Точный механизм, с помощью которого бактерия вызывает изменения, пока неизвестен. [ необходима цитата ]

Частичная обратимость злокачественных перерождений

Злокачественная трансформация, вызванная видами Mycoplasma, также отличается от той, что вызвана другими патогенами, тем, что процесс обратим. Однако состояние обратимости возможно только до определенного момента во время инфекции. Окно времени, когда обратимость возможна, сильно варьируется; оно зависит в первую очередь от вовлеченной Mycoplasma . В случае M. fermentans трансформация обратима примерно до 11-й недели инфекции и начинает становиться необратимой между 11 и 18 неделями. [49] Если бактерии убиваются с помощью антибиотиков [49] (т. е. ципрофлоксацина [48] или кларитромицина [58] ) до необратимой стадии, инфицированные клетки должны вернуться в нормальное состояние.

Связь с ракомв естественных условияхи будущие исследования

Эпидемиологические, генетические и молекулярные исследования показывают, что инфекция и воспаление вызывают определенные виды рака, включая рак простаты. M. genitalium и M. hyorhinis вызывают злокачественный фенотип в доброкачественных клетках простаты человека (BPH-1), которые не были опухолеобразующими после 19 недель воздействия. [53]

Типы рака, связанные с

Рак толстой кишки : в исследовании, направленном на изучение влияния заражения микоплазмой на качество культивируемых клеток рака толстой кишки человека, была обнаружена положительная корреляция между количеством клеток M. hyorhinis , присутствующих в образце, и процентом CD133-положительных клеток (гликопротеин с неизвестной функцией). [59]

Рак желудка : имеются веские доказательства того, что заражение M. hyorhinis способствует развитию рака желудка и увеличивает вероятность развития злокачественных раковых клеток. [60]

Рак легких : исследования рака легких подтвердили мнение о том, что существует более чем случайная положительная корреляция между появлением штаммов микоплазмы у пациентов и инфицированием с образованием опухолей. [61]

Рак простаты : p37, белок, кодируемый M. hyorhinis , как было обнаружено, способствует инвазивности клеток рака простаты. Белок также вызывает изменение роста, морфологии и экспрессии генов клеток, заставляя их становиться более агрессивными по фенотипу. [62]

Рак почки : у пациентов с почечно-клеточной карциномой (ПКР) наблюдалось значительно большее количество Mycoplasma sp. по сравнению со здоровой контрольной группой. Это говорит о том, что Mycoplasma может играть роль в развитии ПКР. [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Райан К.Дж., Рэй К.Г., ред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4-е изд.). McGraw Hill. стр. 409–12. ISBN 978-0-8385-8529-0.
  2. ^ Ричард Л. Свит, Рональд С. Гиббс (1985). Инфекционные заболевания женских половых путей . Lippincott Williams & Wilkins, 2009. ISBN 978-0-683-08038-4.
  3. ^ abc Larsen B, Hwang J (2010). «Микоплазма, уреаплазма и неблагоприятные исходы беременности: свежий взгляд». Инфекционные заболевания в акушерстве и гинекологии . 2010 : 1–7. doi : 10.1155/2010/521921 . ISSN  1064-7449. PMC 2913664. PMID 20706675  . 
  4. ^ Фрэнк Б. (1889). «Ueber der Pilzsymbiose der Leguminosen» [О грибных симбиозах бобовых]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (на немецком языке). 7 : 332–346. Из стр. 335: «Die durch die Infection entstandene veränderte Art des Plasmas in den Rindenzellen будет ich, da sie offenbar durch die Vermischmung mit einem pilzartigen Wesen entstanden ist, als Mycoplasma bezeichnen». [ Я хочу обозначить «микоплазмой» измененный тип плазмы в клетках коры, возникший при инфекции, так как она [т. е. измененный тип плазмы], очевидно, возникла при смешении с грибковым организмом. ]
  5. ^ Krass CJ, Gardner MW (январь 1973). «Этимология термина Mycoplasma». Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 23 (1): 62–64. doi : 10.1099/00207713-23-1-62 .
  6. ^ Браунинг Г., Читти С., ред. (2014). Молекулярная биология и патогенез молликутов (1-е изд.). Caister Academic Press. стр. 1–14. ISBN 978-1-908230-30-0.
  7. ^ ab Edward DG, Freundt EA (февраль 1956 г.). «Классификация и номенклатура организмов группы плевропневмонии» (PDF) . J. Gen. Microbiol . 14 (1): 197–207. doi : 10.1099/00221287-14-1-197 . PMID  13306904.
  8. ^ ab Waites KB, Katz B, Schelonka RL (2005). «Микоплазмы и уреаплазмы как неонатальные патогены». Clinical Microbiology Reviews . 18 (4): 757–789. CiteSeerX 10.1.1.336.7047 . doi :10.1128/CMR.18.4.757-789.2005. ISSN  0893-8512. PMC 1265909. PMID 16223956  .  
  9. ^ Maggi RG, Compton SM, Trull CL, Mascarelli PE, Mozayeni BR, Breitschwerdt EB (1 октября 2013 г.). «Инфекция гемотропными видами микоплазмы у пациентов с обширным контактом с членистоногими или животными или без него». Журнал клинической микробиологии . 51 (10): 3237–3241. doi :10.1128/JCM.01125-13. PMC 3811635. PMID  23863574 . 
  10. ^ Seward E, Kelly S (2016). «Диетический азот изменяет смещение кодонов и состав генома у паразитических микроорганизмов». Genome Biology . 17 (226): 3–15. doi : 10.1186/s13059-016-1087-9 . PMC 5109750. PMID  27842572 . 
  11. ^ "Mycoplasma". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 8 июля 2021 г.
  12. ^ abc Кандлер Г, Кандлер О (1954). «Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonia-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bacterien. I. Lichtmikroskopische Untersuruchungen» [Исследования по морфологии и размножению плевропневмоноподобных организмов и бактериальной L-фазе, I. Световая микроскопия (сейчас микоплазмы и бактерии L-формы)] (PDF) . Archiv für Mikrobiologie (на немецком языке). 21 (2). (Доступна статья на английском языке): 178–201. Бибкод : 1954ArMic..21..178K. дои : 10.1007/BF01816378. PMID  14350641. S2CID  21257985.
  13. ^ Гладвин М., Трэттлер В., Махан К.С. (2014). Клиническая микробиология, сделанная смехотворно простой . Майами, Флорида: MedMaster, Inc. стр. 156. ISBN 978-1-935660-15-6.
  14. ^ Кандлер Г., Кандлер О. , Хубер О. (1954). «Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonia-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bacterien. II. Elektronenmikroskopische Untersuchungen» [Исследования по морфологии и размножению плевропневмониоподобных организмов и бактериальной L-фазы, II. Электронная микроскопия (теперь микоплазмы и бактерии L-формы)] (PDF) . Archiv für Mikrobiologie (на немецком языке). 21 (2). (Доступна статья на английском языке): 202–216. Бибкод : 1954ArMic..21..202K. дои : 10.1007/BF01816379. PMID  14350642. S2CID  45546531.
  15. ^ Woese CR , Maniloff J, Zablen L (1980). "Филогенетический анализ микоплазм" (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 77 (1): 494–498. Bibcode : 1980PNAS...77..494W. doi : 10.1073/pnas.77.1.494 . PMID  692864.
  16. ^ Йоханссон KE, Петтерссон B (2002). «Таксономия молликутов». Молекулярная биология и патогенность микоплазм (ред. Разин С., Херрманн Р.) . Нью-Йорк: Kluwer Academic/Plenum. стр. 1–30. ISBN 0-306-47287-2.
  17. ^ Brown DR (2011). "Phylum XVI. Tenericutes Murray 1984a, 356VP". Руководство Берджи по систематической бактериологии, второе издание, том 4, (Krieg NR, Staley JT, Brown DR, et al., eds.) . Нью-Йорк: Springer. стр. 567–568. ISBN 978-0-387-95042-6.
  18. ^ ab AC Parte, et al. "Mycoplasma". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 9 сентября 2022 г.
  19. ^ Ошима К, Нисида Х (сентябрь 2007 г.). «Филогенетические отношения между микоплазмами на основе полной геномной информации». J. Mol. Evol . 65 (3): 249–58. Bibcode :2007JMolE..65..249O. doi :10.1007/s00239-007-9010-3. PMID  17687503.
  20. ^ аб Гупта Р., Саунани С., Адеолу М., Альнахар С., Орен А. (2018). «Филогенетическая основа типа Tenericutes на основе данных последовательности генома: предложение о создании нового порядка Mycoplasmoidales ord. nov., содержащего два новых семейства Mycoplasmoidaceae fam. nov. и Metamycoplasmataceae fam. nov., несущих Eperythrozoon, Ureaplasma и пять новых родов. ". Антони ван Левенгук . 111 (9): 1583–1630. дои : 10.1007/s10482-018-1047-3. PMID  29556819. S2CID  254226604.
  21. ^ Sayers, et al. "Mycoplasma". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 9 сентября 2022 г.
  22. ^ Бэлиш М., Бертаччини А., Бланшар А., Браун Д., Браунинг Г., Чалкер В., Фрей Дж., Гаспарик Г., Хельцле Л., Найт Т., Нокс С., Чи-Хорнг К., Мансо-Сильван Л., Мэй М., Поллак Дж., Рамирес А., Спергсер Дж., Тейлор-Робинсон Д., Волохов Д., Чжао Ю. (2019). «Рекомендуется отклонить названия Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen . nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar и Oren 2018] и все предложенные виды comb. nov., помещенные в него». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 69 (11): 3650–3653. doi : 10.1099/ijsem. 0,003632 . hdl : 11585/720151 . PMID  31385780.
  23. ^ Gupta RS, Oren A (1 февраля 2020 г.). «Необходимость и обоснование предлагаемых изменений названий в классификации видов Mollicutes. Ответ на: «Рекомендуется отклонить названия Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar and Oren 2018] и все предложенные виды comb. nov., размещенные в них», М. Балиш и др. (Int J Syst Evol Microbiol, 2019;69:3650–3653)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 70 (2): 1431–1438. doi : 10.1099/ijsem.0.003869 . PMID  31971499.
  24. ^ ab "Род: Mycoplasmoides". lpsn.dsmz.de .; см. также LPSN FAQ по правильному названию
  25. ^ ab Arahal DR, Busse HJ, Bull CT, Christensen H, Chuvochina M, Dedysh SN, Fournier PE, Konstantinidis KT, Parker CT, Rossello-Mora R, Ventosa A, Göker M (10 августа 2022 г.). «Судебные мнения 112–122». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 72 (8). doi : 10.1099/ijsem.0.005481. PMID  35947640.
  26. ^ Gupta RS, Son J, Oren A (апрель 2019 г.). «Таксономическая структура на основе филогении и молекулярных маркеров для членов порядка Entomoplasmatales: предложение об исправленном порядке Mycoplasmatales, содержащем семейство Spiroplasmataceae, и исправленном семействе Mycoplasmataceae, включающем шесть родов». Antonie van Leeuwenhoek . 112 (4): 561–588. doi :10.1007/s10482-018-1188-4. PMID  30392177.
  27. ^ "The LTP" . Получено 20 ноября 2023 г. .
  28. ^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 20 ноября 2023 г. .
  29. ^ "LTP_08_2023 Release Notes" (PDF) . Получено 20 ноября 2023 г.
  30. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  31. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  32. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  33. ^ LPSN lpsn.dsmz.de
  34. ^ Drexler HG, Uphoff CC (2002). «Заражение клеточных культур микоплазмой: частота, источники, эффекты, обнаружение, устранение, профилактика». Cytotechnology . 39 (2): 75–90. doi :10.1023/A:1022913015916. PMC 3463982 . PMID  19003295. 
  35. ^ Разин С. (2001). Микоплазмы. Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413254 . Получено 8 июля 2021 г. – через Национальный центр биотехнологической информации, Национальную медицинскую библиотеку США.
  36. ^ Джон Райан (2008). «Понимание и управление загрязнением клеточной культуры» (PDF) . Corning Incorporated. стр. 24. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2011 г. . Получено 4 августа 2010 г. .
  37. ^ Aldecoa-Otalora E, Langdon W, Cunningham P, Arno MJ (декабрь 2009 г.). «Неожиданное присутствие зондов микоплазмы на человеческих микрочипах». BioTechniques . 47 (6): 1013–5. doi : 10.2144/000113271 . PMID  20047202.
  38. ^ Ссылка Архивировано 30 марта 2012 в Wayback Machine в RNAnet, показывающее загрязнение GEO. Нажмите plot и перетащите синие перекрестья, чтобы открыть ссылки на описание экспериментов с образцами человеческой РНК
  39. ^ BM-Cyclin Архивировано 2 февраля 2013 г. на archive.today компанией Roche, MRA компанией ICN, Plasmocin компанией Invivogen и совсем недавно De-Plasma Архивировано 9 апреля 2013 г. на Wayback Machine компанией TOKU-E.
  40. ^ Гибсон Д.Г., Гласс Дж.И., Лартиг С., Носков В.Н., Чуанг Р.Ю., Алжир М.А., Бендерс Г.А., Монтегю М.Г., Ма Л., Муди М.М., Мерриман С., Ваши С., Кришнакумар Р., Асад-Гарсия Н., Эндрюс-Пфанкох С., Денисова Е.А., Янг Л., Ци ЗК, Сегалл-Шапиро Т.Х., Калви Ч., Пармар П.П., Хатчисон К.А., Смит Х.О., Вентер Дж.К. (июль 2010 г.). «Создание бактериальной клетки, контролируемой химически синтезированным геномом». Наука . 329 (5987): 52–6. Бибкод : 2010Sci...329...52G. дои : 10.1126/science.1190719 . ПМИД  20488990.
  41. ^ Джеймс, Уильям Д., Бергер, Тимоти Г. и др. (2006). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Saunders Elsevier. ISBN 978-0-7216-2921-6.
  42. ^ Parija SC (2014). Учебник микробиологии и иммунологии . Elsevier Health Sciences. ISBN 978-81-312-3624-6.
  43. ^ abc Любин-Стернак С, Мештрович Т (2014). "Обзор: Chlamydia trachonmatis и генитальные микоплазмии: патогены, оказывающие влияние на репродуктивное здоровье человека". Журнал патогенов . 2014 (183167): 183167. doi : 10.1155/2014/183167 . PMC 4295611. PMID  25614838. Термин "микоплазма" часто используется для обозначения любых членов класса Mollicutes (также для целей данного обзора), независимо от того, действительно ли они принадлежат к роду Mycoplasma . 
  44. ^ Wiesenfeld HC, Manhart LE (15 июля 2017 г.). «Mycoplasma genitalium у женщин: текущие знания и приоритеты исследований этого недавно появившегося патогена». Журнал инфекционных заболеваний . 216 (suppl_2): S389–S395. doi :10.1093/infdis/jix198. ISSN  1537-6613. PMC 5853983. PMID 28838078  . 
  45. ^ Lis R, Rowhani-Rahbar A, Manhart LE (2015). «Инфекция Mycoplasma genitalium и заболевания женских репродуктивных органов: метаанализ». Clinical Infectious Diseases . 61 (3): 418–426. doi : 10.1093/cid/civ312 . hdl : 1773/26479 . ISSN  1058-4838. PMID  25900174.
  46. ^ Mitjà O, Asiedu K, Mabey D (13 февраля 2013 г.). «Семинар по фрамбезии 2013 года» (PDF) . Lancet . 381 (9868). The Lancet: 763–73. doi :10.1016/S0140-6736(12)62130-8. PMID  23415015. S2CID  208791874 . Получено 28 марта 2020 г. – через Всемирную организацию здравоохранения.
  47. ^ abcd Huang S, Li JY, Wu J, Meng L, Shou CC (апрель 2001 г.). «Инфекции микоплазмы и различные карциномы человека». World Journal of Gastroenterology . 7 (2): 266–269. doi : 10.3748/wjg.v7.i2.266 . PMC 4723534. PMID  11819772 . 
  48. ^ abcdefgh Sinkovics JG (февраль 2012 г.). «Молекулярная биология онкогенных воспалительных процессов. I. Неонкогенные и онкогенные патогены, внутренние воспалительные реакции без патогенов и взаимодействия микроРНК/ДНК (обзор)». Международный журнал онкологии . 40 (2): 305–349. doi : 10.3892/ijo.2011.1248 . PMID  22076306.
  49. ^ abcdefgh Tsai S, Wear DJ, Shih JW, Lo SC (октябрь 1995 г.). «Микоплазмы и онкогенез: персистирующая инфекция и многоэтапная злокачественная трансформация». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (22): 10197–10201. Bibcode : 1995PNAS...9210197T. doi : 10.1073/pnas.92.22.10197 . PMC 40763. PMID  7479753 . 
  50. ^ abcd Cimolai N (август 2001 г.). «Вызывают ли микоплазмы рак у человека?». Canadian Journal of Microbiology . 47 (8): 691–697. doi :10.1139/w01-053. PMID  11575494.
  51. ^ Jiang S, Zhang S, Langenfeld J, Lo SC, Rogers MB (май 2008 г.). «Инфекция микоплазмы трансформирует нормальные клетки легких и индуцирует экспрессию костного морфогенетического белка 2 с помощью посттранскрипционных механизмов». Journal of Cellular Biochemistry . 104 (2): 580–594. doi :10.1002/jcb.21647. PMID  18059017. S2CID  23871175.
  52. ^ ab Zhang S, Tsai S, Lo SC (май 2006 г.). «Изменение профилей экспрессии генов во время злокачественной трансформации клеток, вызванной микоплазмой». BMC Cancer . 6 : 116. doi : 10.1186/1471-2407-6-116 . PMC 1559712. PMID  16674811 . 
  53. ^ abc Namiki K, Goodison S, Porvasnik S, Allan RW, Iczkowski KA, Urbanek C, Reyes L, Sakamoto N, Rosser CJ (сентябрь 2009 г.). "Постоянное воздействие микоплазмы вызывает злокачественную трансформацию клеток простаты человека". PLOS ONE . ​​4 (9): e6872. Bibcode :2009PLoSO...4.6872N. doi : 10.1371/journal.pone.0006872 . PMC 2730529 . PMID  19721714. 
  54. ^ Chan PJ, Seraj IM, Kalugdan TH, King A (ноябрь 1996 г.). «Распространенность консервативной ДНК микоплазмы при злокачественном раке яичников, обнаруженная с помощью чувствительного ПЦР–ИФА». Гинекологическая онкология . 63 (2): 258–260. doi :10.1006/gyno.1996.0316. PMID  8910637.
  55. ^ Xiaolei C, Taot H, Zongli S, Hongying Y (2014). «Роль инфекции ureaplasma urealyticum в цервикальной интраэпителиальной неоплазии и раке шейки матки». Европейский журнал гинекологической онкологии . 35 (5): 571–5. PMID  25423707.
  56. ^ Lopes BR, Ribeiro AG, Silva TF, Barbosa LV, Jesus TI, Matsuda BK, Costa MF, Toledo KA (февраль 2021 г.). «Диагностика и лечение клеток HEp-2, зараженных микоплазмой». Бразильский журнал биологии . 81 (1): 37–43. doi : 10.1590/1519-6984.215721 . hdl : 11449/205878 . ISSN  1678-4375. PMID  32321065.
  57. ^ Hu X, Yu J, Zhou X, Li Z, Xia Y, Luo Z, Wu Y (январь 2014 г.). «Небольшой фрагмент белка микоплазмы, подобный ГТФазе, способствует миграции и пролиферации опухолевых клеток in vitro посредством взаимодействия с Rac1 и Stat3». Mol Med Rep . 9 (1): 173–179. doi : 10.3892/mmr.2013.1766 . PMID  24172987.
  58. ^ ab Pehlivan M, Pehlivan S, Onay H, Koyuncuoglu M, Kirkali Z (февраль 2005 г.). «Может ли микоплазменный онкогенез быть ответственным за формирование обычного почечноклеточного рака?». Urology . 65 (2): 411–414. doi :10.1016/j.urology.2004.10.015. PMID  15708077.
  59. ^ Mariotti E, Gemei M, Mirabelli P, D'Alessio F, Di Noto R, Fortunato G, Del Vecchio L (март 2010 г.). «Процент клеток CD133+ в клеточных линиях колоректального рака человека зависит от инфекции Mycoplasma hyorhinis». BMC Cancer . 10 : 120–125. doi : 10.1186/1471-2407-10-120 . PMC 2854114. PMID  20353562. 
  60. ^ Yang H, Qu L, Ma H, Chen L, Liu W, Liu C, Meng L, Wu J, Shou C (ноябрь 2010 г.). «Инфекция Mycoplasma hyorhinis при карциноме желудка и ее влияние на злокачественные фенотипы клеток рака желудка». BMC Gastroenterology . 10 : 132–140. doi : 10.1186/1471-230X-10-132 . PMC 2993648. PMID  21062494 . 
  61. ^ Apostolou P, Tsantsaridou A, Papasotiriou I, Toloudi M, Chatziioannou M, Giamouzis G (октябрь 2011 г.). «Бактериальная и грибковая микрофлора в образцах хирургически удаленного рака легких». Журнал кардиоторакальной хирургии . 6 : 137. doi : 10.1186/1749-8090-6-137 . PMC 3212932. PMID  21999143 . 
  62. ^ Urbanek C, Goodison S, Chang M, Porvasnik S, Sakamoto N, Li CZ, Boehlein SK, Rosser CJ (июнь 2011 г.). «Обнаружение антител, направленных на M. hyorhinis p37, в сыворотке мужчин с недавно диагностированным раком простаты». BMC Cancer . 11 (1): 233–238. doi : 10.1186/1471-2407-11-233 . PMC 3129326 . PMID  21663671. 

Внешние ссылки