Мухи Delia являются членами семейства Anthomyiidae надсемейства Muscoidae . [3] Идентификация различных видов Delia может быть очень сложной для неспециалистов, поскольку диагностические характеристики, используемые для неполовозрелых и/или женских особей, могут быть несовместимыми между видами. [4] Предыдущие таксономические ключи не были столь полными при идентификации образцов Делии ; они либо слишком полагались на генетические характеристики, ориентировались исключительно на конкретную стадию жизни, либо были ориентированы только на определенные виды. [4] Однако современные таксономические ключи призваны быть более тщательными, включая не только морфологическую диагностику самцов, самок и неполовозрелых особей различных видов, но также их генетический состав или молекулярный штрих-код. [4]
Некоторые виды Delia имеют большое экономическое значение, поскольку являются вредителями сельского хозяйства . Личинки этих мух, проникающие в корни и стебли растений-хозяев, могут вызвать значительные потери урожая . Хотя у большинства представителей этого рода есть личинки, питающиеся стеблями, цветами, корнями и плодами растений, у некоторых других есть личинки, которые питаются листьями. Как травоядные, мух Делию можно отнести к категории универсалов или специалистов в зависимости от их рациона. [5] Те, кто может есть и безопасно переваривать самые разные растения, известны как универсалы, тогда как те, кто питается одним единственным типом растений, известны как специалисты. [5] Специалисты обычно обладают способностью переносить и/или ферментативно детоксицировать вредные аллелохимические вещества, вырабатываемые растениями, которыми они питаются. [6] К распространенным специализированным видам, вредным для сельскохозяйственных культур, относятся D. radicum (капустная муха) и D.floralis (репная корневая муха), которые питаются корнями и/или листьями капустных культур, D. antiqua (луковая муха), D. platura (кукурузная муха), D. florilega (бобовая муха), питающиеся корнями и листьями лука , и D. coarctata (пшеничная муха), питающиеся злаками. [3] [7]
Род Delia насчитывает около 300–340 видов по всему миру (исключая неотропические виды). В настоящее время из Палеарктики отмечено около 170 видов , из Неарктики — 162 вида , из них 44 — голарктические . Афротропическая фауна включает 20 видов Delia . [8] Гриффитс [9] [10] [11] [12] описал 49 новых видов в своем недавнем пересмотре неарктических видов, что составляет почти треть от нынешнего общего числа неарктических видов, и ожидаются аналогичные интенсивные пересмотры в других частях мира. производить гораздо больше, особенно на Ближнем Востоке , в горных регионах Центральной Азии , Непале и Монголии .
Морфологически взрослые мухи Delia напоминают обыкновенную комнатную муху , и виды имеют небольшие различия в размере, окраске, расположении и длине щетинок по всему телу. [4] Кроме того, самцы и самки мух испытывают незначительный половой диморфизм . [4]
Личинки Delia имеют три стадии личиночного возраста , а морфология личиночных бугорков и дыхалец используется для дифференциации видов. [4] Поскольку личинки мух Delia прикрепляются к различным частям растений и питаются ими, каждая из трех личиночных возрастов имеет специализированную дыхательную систему, способствующую выживанию в водной и кислой среде гниющего растения-хозяина. [13] Третий личиночный возраст обычно используется для идентификации видов, имеющих экономическое значение. [4]
Яйца особей Делии обычно белого цвета, удлиненно-овальной формы с характерными складками для вылупления на поверхности яйца, уникальными для каждого вида. [4]
Шесть видов Delia ( D. antiqua , D.floralis , D. florilega , D. planipalpis , D. platura , D. radicum ) являются распространенными сельскохозяйственными вредителями на личиночной стадии, вызывая серьезные экономические потери по всей Северной Америке и Европе. [4] Наиболее известными видами являются D. radicum и D. antiqua .
Личинки Delia radicum , широко известные как капустная личинка, нанесли значительный ущерб, питаясь и зарываясь в корни представителей семейства Brassica , включая капусту ( Brassica oleracea ), канолу ( Brassica napus ), брюкву ( Brassica napobrassica ), брокколи ( Brassica oleracea ). var. italica), цветная капуста ( Brassica oleracea var. botrytis ) , репа ( Brassica rapa subsp. rapa ) и редис ( Raphanus sativus ). [3]
Delia antiqua larvae , широко известная как луковая личинка, является известным сельскохозяйственным вредителем представителей рода Allium , включая лук ( Allium cepa) , чеснок ( Allium sativum ), зеленый лук ( Allium schoenoprasum ), лук-шалот ( Allium cepa var. aggregatum ), и лук-порей ( Allium porrum ). [14]
Беременные самки откладывают яйца в почве рядом с посевами или на самом растении-хозяине, а когда из яиц вылупляются личинки, они наносят серьезный ущерб растениям при питании. Например, личинки D. radicum , питающиеся корнями посевов рапса, вызывают повреждение флоэмы , перидермы и ксилемной паренхимы растений . [15] Повреждение флоэмы и ткани ксилемы может нарушить транспортировку продуктов фотосинтеза и воды соответственно. [15] Кроме того, это повреждение также может привести к уязвимости против патогенных микроорганизмов. [16] Если повреждение корней достаточно серьезное, это может привести к множеству проблем, включая задержку роста, полегание , снижение цветения, уменьшение размера и урожайности семян или гибель растения. [15]
Существует множество факторов, влияющих на восприимчивость растения к откладыванию яиц Делией и последующему заражению личинками. К этим факторам относятся вид или сорт растения, морфология определенных частей растения (форма и размер корня, содержание воска в листьях, цвет листвы) и физиология (возраст, химический состав некоторых вторичных веществ растения). [17] Например, D. radicum, специалист по крестоцветным культурам, привлекает органические соединения изотиоцианаты , обнаруженные в этих сортах растений, чтобы идентифицировать его как подходящего хозяина. [18] Помимо обонятельных сигналов этого типа растений, визуальные сигналы, такие как цвет, положение и визуальная заметность цветов, влияют на то, какое растение они заразят. [18] Помимо самого растения, исследования D. radicum и D.floris показали, что другие факторы окружающей среды, такие как влажность почвы, [16] среднесуточная температура воздуха и общее количество осадков [19], могут иметь положительную корреляцию. с восприимчивостью сельскохозяйственных культур к заражению.
Хорошая гигиена сельскохозяйственных культур является одним из методов культурного контроля, используемым для минимизации заражения Делией , особенно D. antiqua и D. radicum . [20] Исследования показали, что поврежденные или раздавленные луковицы лука, оставшиеся после сбора урожая, были основным источником пищи D. antiqua и местом зимовки . [20] Поврежденные растения выделяют летучие химические вещества, которые привлекают беременных самок, а раны на растениях обеспечивают легкий доступ к вновь появившимся личинкам. [20] Таким образом, для уменьшения численности зимующих популяций рекомендуется удалять отходы урожая с убранных полей. [20] Первоначально считалось, что отбракованные кучи собранного лука и растения-добровольцы с луковых полей также являются основным источником заражения и, следовательно, должны быть защищены от мух. Однако недавние исследования показали, что ни один из этих участков не является важным источником заражения, поскольку условия в глубоких кучах отбраковки неблагоприятны для выживания личинок, и личинки не могут прижиться на неповрежденных растениях-самоцветах весной. [20]
Севообороты часто используются, чтобы избежать истощения питательных веществ в почве и накопления почвенных патогенов. [3] Однако севооборот может служить для географического дистанцирования культуры от известных мест популяций Делии путем посадки культуры из другого семейства растений после сбора урожая культуры-хозяина, предпочитаемой вредителем. [21] Хотя севооборот может быть эффективен против некоторых обитающих в почве вредителей, которые имеют низкую подвижность и низкую способность к распространению, эта практика обычно не рассматривается как контроль над специализированными видами Delia , такими как D. radicum и D. antiqua, поскольку они могут рассеиваться. На расстоянии 2000–3000 метров от места заражения и может иметь широкий круг хозяев. [22] [23]
Покрытие семенных грядок физическим материалом, например марлей , или покрытие почвы просмоленными войлочными дисками может помешать беременным мухам Delia откладывать яйца на урожай. [3] Укрытие сельскохозяйственных культур в качестве культурного контроля может также дополнять и улучшать использование биологических средств контроля, таких как энтомопатогенные грибы и нематоды , поскольку оно создает климат с высокой влажностью, благоприятный для этих патогенов. [3] Однако полное укрытие посевов не является распространенной практикой, поскольку было обнаружено, что укрытия повреждают рост сельскохозяйственных культур, могут быть дорогими, а их установка и снятие отнимают много времени. [3]
Установление подходящего времени для посева или посадки сельскохозяйственных культур имеет множество преимуществ в качестве культурного контроля. В первую очередь цель состоит в том, чтобы избежать нашествия вредителей, снизить уязвимость сельскохозяйственных культур к откладке яиц и уменьшить заражение насекомыми-переносчиками. [3] [21] Благодаря посеву или посадке в определенное время в течение вегетационного периода растения становятся достаточно зрелыми, чтобы выдерживать низкие уровни воздействия вредителей, а у фермеров есть достаточно времени, чтобы компенсировать ущерб, нанесенный или уничтоженный урожай. [3] [21] [24] Кроме того, выбор времени посадки, когда погодные условия неблагоприятны для вредителей или синхронизированы с появлением естественных врагов вредителей, также может уменьшить численность популяций вредителей. [21]
В прошлом для предотвращения заражения Делией широко использовались химические инсектициды . Эти инсектициды в основном представляли собой хлорорганические соединения , [3] органофосфаты и хлорированные углеводороды. [25] Однако используемые химические вещества, как правило, были опасны для окружающей среды и поэтому запрещены или находятся на рассмотрении и могут быть запрещены. [25] Кроме того, в некоторых случаях, таких как мухи D. antiqua в Нидерландах, вредители выработали устойчивость к инсектицидам, и посевы продолжали уничтожаться. [23] Рост резистентности и опасность для окружающей среды побудили вместо этого искать биологический контроль.
Стерилизация насекомых с целью минимизации численности популяции может быть достигнута либо путем использования хемостерилянтов на самцах, выращенных в лаборатории, а затем выпуска их в поля ( SIT ), либо с использованием хемостерилянтов на существующих популяциях в полевых условиях. [26] В некоторых исследованиях использовались хемостерилизаторы, в том числе тепа [трис-(l-азиридинил)фосфиноксид], который очень эффективен при стерилизации взрослых мух, но менее эффективен при стерилизации яиц. [27]
Эффективность стерилизации в качестве генетического контроля против Delia spp. популяций дала неоднозначные результаты. Одно исследование показало, что когда хемостерилянты использовались для уничтожения существующих популяций D. radicum , действие множества факторов, таких как склонность самок к расселению, снижение конкурентоспособности стерильных самцов и неспособность самцов к повторному расселению после стерилизации, ограничивалось. поэтому популяция бесплодных полевых насекомых не снижает уровень откладки яиц. [27] Кроме того, другие исследования, в которых проводилась СИТ с использованием хемостерилянтов на выращенных в лаборатории самцах D. radicum вместо существующих популяций, показали, что они не были более эффективными, несмотря на высвобождение значительно большего количества стерильных самцов. [28]
Напротив, другие исследования в Нидерландах зафиксировали больший успех в стерилизации D. antiqua без снижения их конкурентоспособности и, таким образом, смогли превзойти дикую популяцию. [29] Однако этот метод требует, чтобы стерильные мухи были выпущены на свободу в течение как минимум пяти лет, прежде чем они начнут оказывать значительное влияние на численность популяции [29] . Кроме того, проекты МСН по D. antiqua в Квебеке также показали сокращение репродуктивных популяций взрослых особей, и ожидается, что продолжение применения этого метода приведет как к снижению темпов выпуска стерильных насекомых, так и к снижению общей стоимости программы. [30]
Исследования показали, что имеются три обильных и широко распространенных паразитоида вида Delia - Trybliographa rapae, Aleochara bilineata и Aleochara bipustulata.
Trybliographarapae — паразитическая оса из семейства Фигитидовых . Личинки этих ос являются эндопаразитами коинобионтов нескольких видов Delia , включая D. radicum, D.floralis и D. platura . [31] Поскольку личинки Делии питаются корнями крестоцветных растений и других культур, они повреждают ткани, что затем заставляет растение выделять летучие соединения. [32] Эти летучие вещества действуют как химические сигналы для привлечения хищников и паразитоидов травоядных животных, питающихся растением, в качестве защитной меры. [32] Самок T.rapae привлекают эти сигналы и используют их для определения местонахождения личинок Delia . [32] Привлеченные зараженными посевами, самки T.rapae могут использовать поиск усиков, зондирование яйцеклада или вибротаксис, чтобы найти личинок Delia , похороненных внутри растения, и отложить в них яйца. Trybliographa rapae может паразитировать на любой из трех личиночных возрастов Delia . [32] [33]
Aleochara bilineata — стафилинидный жук семейства Staphylinidae . Взрослые особи являются доминирующим хищником яиц и личинок D. radicum, D. platura, D.floralis и D. planipalis . [34] Кроме того, личинки первого возраста A. bilineata являются эктопаразитами куколок Delia . [34 ] Женщина А. bilineata откладывает яйца возле корней крестоцветных культур, где наиболее вероятно появление личинок Delia , и как только яйца вылупляются, паразитические возрасты прогрызают входное отверстие в уязвимой стенке куколки, где они будут питаться куколками внутри и подвергаться еще две возрастные стадии перед окукливанием. [35] Появление A. bilineata синхронизировано с откладкой яиц видов Delia , поскольку первые возрасты A. bilineata могут зимовать внутри куколок-хозяев, чтобы выйти взрослыми особями в более теплую весеннюю погоду. [34] Конкуренция возникает между A. bilineata и T.rapae , которая, как было показано, вредна для обоих экземпляров, но особенно для T.rapae . [31]
Aleochara bipustulata — еще один вид стафилина, который является хищником Delia spp. однако гораздо меньше, чем у A. bilineata . [36] Его жизненный цикл очень похож на жизненный цикл A. bilineata, но в целом он значительно менее распространен и в настоящее время не встречается в Северной Америке. [37] В отличие от других хищников, A. bipustulata предпочитает D. platura вместо D. radicum, поскольку пупариальная стенка намного тоньше. [36] Однако некоторые экземпляры были обнаружены в более мелких куколках D. radicum и редко встречались у D.floralis , поскольку эти личинки значительно крупнее других видов Delia . [36]
Две другие паразитические осы вида Delia были обнаружены в Северной Америке: Phygadeuon sp. и Aphaereta sp., однако их присутствие было настолько редким, что предполагается, что у них может быть более предпочтительный хозяин, кроме корневых личинок. [37]
Применение энтомопатогенных грибов в качестве биологической борьбы может включать опрыскивание культур конидиями в начале вылупления яиц, чтобы гриб присутствовал в почве и уменьшал популяцию личинок, в идеале до того, как они проникнут в растения. [38]
Хотя было выявлено несколько видов грибов, которые убивают виды Delia и, следовательно, могут действовать как биологический контроль, существует несколько проблем, связанных с эффективным использованием энтомопатогенных грибов. Во-первых, хотя грибковые патогены могут процветать в контролируемых лабораторных условиях и успешно уничтожать личинки и/или взрослые особи, они могут быть невероятно восприимчивы к изменяющимся факторам окружающей среды, таким как температура и влажность, что может изменить их эффективность в качестве биологического контроля. [3]
Во-вторых, глюкозинолаты , вырабатываемые латунными растениями, когда они физически повреждены, заражены или поедаются вредителями, преобразуются в изотиоцианаты . [39] Изотиоцианаты представляют собой химические соединения, которые могут быть токсичными для патогенных грибов, что может привести к подавлению прорастания и роста. [39] [40] Исследования показали, что изотиоцианаты могут вызывать фунгицидную активность путем прямого взаимодействия со спорами грибов или косвенно через взаимодействие на трех трофических уровнях , опосредованное насекомым-хозяином. [39]
Результаты лабораторных экспериментов показали, что Metarhizium anisopliae , Beauveria bassiana и Paecilomyces fumosoroseus являются патогенными для личинок второго и третьего возрастов D. radicum и D.floralis . [39] Metarhizium anisopliae поражает личинки, непосредственно подвергшиеся воздействию во время внесения, и личинки, которые вступили в контакт с грибком в почве после внесения. [39] Entomophthora muscae — еще один энтомопатогенный гриб, который процветает в теплой и влажной среде и может заражать и убивать взрослых мух Delia , в первую очередь D. antiqua . [41] Strongwell-морские кастраны , гриб, обычно встречающийся в Европе, а не в Северной Америке, как известно, стерилизуют взрослых мух D. radicum . [42]
Энтомопатогенные нематоды — это паразитические черви, которые потенциально могут выступать в качестве агента биологической борьбы, поскольку содержат грамотрицательные , бесспоровые, энтомопатогенные бактерии, которые могут заражать и впоследствии убивать широкий спектр насекомых-хозяев, включая виды Delia . [43] Нематоды проникают в насекомое-хозяина через такие отверстия, как рот, анус и дыхальца, и, попав внутрь полости тела, выделяют бактерии, например, Xenorhabdus nematophilus и Xenorhabdus luminescens, которые будут размножаться в гемоцеле насекомого, вызывая смерть. [43] Если нематоды вносятся в почву, где откладываются яйца Делии , вылупившиеся личинки подвергаются непосредственному воздействию нематод. [43]
Исследования показали, что как куколки, так и взрослые особи D. radicum и D. antiqua были восприимчивы к нематодам Steinernemafeltiae и Heterorhabditis бактериофора , при этом D. antiqua демонстрировала более высокую смертность, чем D. radicum. [43] Однако, поскольку эти исследования проводились в лабораторных условиях, благоприятствующих нематодам и неоптимальных для насекомых-хозяев, эффективность нематод в качестве биологического контроля не может быть полностью воспроизведена в полевых условиях. [3]