В области садоводства и ботаники термин листопадный ( / d ɪ ˈ s ɪ dʒ u . ə s / ) [1] [2] означает «опавший в зрелости» [3] и «имеющий тенденцию опадать» [4] по отношению к деревьям и кустарникам , которые сезонно сбрасывают листья , обычно осенью ; к опаданию лепестков после цветения; и к опаданию спелых плодов . Антонимом слова листопадный в ботаническом смысле является вечнозелёный .
Обычно термин «лиственный» означает «отпадение части, которая больше не нужна или не полезна» и «отпадение после того, как ее цель выполнена». У растений это результат естественных процессов. «Лиственный» имеет похожее значение, когда речь идет о частях животных, таких как лиственные рога у оленей , [5] молочные зубы (детские зубы) у некоторых млекопитающих (включая людей); или децидуальная оболочка , слизистая оболочка матки, которая отпадает после рождения.
В ботанике и садоводстве листопадные растения , включая деревья , кустарники и травянистые многолетники, — это те растения , которые теряют все свои листья в течение части года. [6] Этот процесс называется опадением . [7] В некоторых случаях потеря листьев совпадает с зимой, а именно в умеренном или полярном климате . [8] В других частях света, включая тропические, субтропические и засушливые регионы, растения теряют свои листья в сухой сезон или в другие сезоны, в зависимости от колебаний количества осадков . [ требуется ссылка ]
Противоположностью листопадным является вечнозеленый , у которого листва сбрасывается по другому графику, чем у листопадных растений, поэтому кажется, что они остаются зелеными круглый год, потому что не все листья сбрасываются в одно и то же время. [9] Растения, которые являются промежуточными, можно назвать полулистопадными ; они теряют старую листву, когда начинается новый рост. [10] Другие растения являются полувечнозелеными и теряют свои листья перед следующим вегетационным периодом, сохраняя некоторые из них в течение зимы или засушливых периодов. [11]
Многие листопадные растения цветут в период, когда они безлистные, так как это увеличивает эффективность опыления . Отсутствие листьев улучшает ветровую передачу пыльцы для ветроопыляемых растений и увеличивает видимость цветов для насекомых у насекомоопыляемых растений. Эта стратегия не лишена рисков, так как цветы могут быть повреждены заморозками или, в регионах с сухим сезоном, привести к водному стрессу у растения. [ необходима цитата ]
Весеннее распускание листьев и опадение листьев осенью вызваны сочетанием дневного света и температуры воздуха. Точные требуемые условия будут различаться в зависимости от вида, но, как правило, более устойчивые к холоду роды, такие как Salix, распускают листья раньше и сбрасывают их позже, в то время как роды, такие как Fraxinus и Juglans, могут расти только в теплых условиях без заморозков, поэтому им нужно не менее 13 часов дневного света и температура воздуха около 70 °F (21 °C) для распускания листьев. Они будут одними из первых деревьев, которые сбрасывают листья осенью. В субарктическом климате, таком как Аляска , листья начинают менять цвет уже в августе. Однако для большинства умеренных регионов это происходит в конце сентября - начале ноября, а в субтропическом климате, таком как юг США, это может быть ноябрь-декабрь. [ необходима цитата ]
Опадение листьев или отпадение листьев включает в себя сложные физиологические сигналы и изменения в растениях. Когда листопад завершается (отмечается переходом от ярко-зеленых весенних листьев к темно-зеленым летним), уровень хлорофилла в листьях остается стабильным до наступления прохладных температур осенью. Когда наступает осень и дни становятся короче или когда растения испытывают стресс от засухи, [12] хлорофилл постепенно распадается, позволяя другим пигментам, присутствующим в листьях, стать видимыми, что приводит к незеленой окраске листвы. Самые яркие цвета листьев образуются, когда дни становятся короткими, а ночи прохладными, но остаются выше нуля. [13] Эти другие пигменты включают каротиноиды желтого, коричневого и оранжевого цветов. Антоциановые пигменты производят красные и фиолетовые цвета, хотя они не всегда присутствуют в листьях. Скорее, они производятся в листве в конце лета, когда сахара задерживаются в листьях после начала процесса отпадения. Части мира, которые имеют эффектные проявления ярких осенних цветов, ограничены местами, где дни становятся короткими, а ночи прохладными. По этой причине регион Новой Англии в Соединенных Штатах и юго-восточная Канада, как правило, производят особенно хорошие осенние цвета, в то время как Европа производит в целом более плохие цвета из-за влажного морского климата и меньшего общего видового разнообразия [ требуется ссылка ] . Также фактором является то, что континентальная часть Соединенных Штатов и южная Канада находятся на более низкой широте, чем северная Европа, поэтому солнце в осенние месяцы выше и сильнее. Такое сочетание сильного солнца и прохладных температур приводит к более интенсивным осенним цветам. Южные Соединенные Штаты также имеют плохие осенние цвета из-за теплых температур в осенние месяцы, а западные Соединенные Штаты имеют больше вечнозеленых и меньше листопадных растений в сочетании с западным побережьем и его морским климатом. ( См. также : Осенний цвет листьев ) Большая часть Южного полушария не имеет листопадных растений из-за более мягких зим и меньшей территории, большая часть которой находится ближе к экватору, и только дальний юг Южной Америки и южный остров Новая Зеландия производят отчетливые осенние цвета.
Начало опадения листьев начинается, когда между черешком листа и стеблем образуется слой отпадения. Этот слой образуется весной во время активного нового роста листа; он состоит из слоев клеток, которые могут отделяться друг от друга. Клетки чувствительны к растительному гормону, называемому ауксином , который вырабатывается листом и другими частями растения. Когда ауксин, поступающий из листа, вырабатывается со скоростью, соответствующей скорости, вырабатываемой телом растения, клетки слоя отпадения остаются связанными; осенью или в условиях стресса поток ауксина из листа уменьшается или прекращается, вызывая клеточное удлинение внутри слоя отпадения. Удлинение этих клеток разрывает связь между различными клеточными слоями, позволяя листу отделиться от растения. Он также образует слой, который запечатывает разрыв, поэтому растение не теряет сок. [ необходима цитата ]
Некоторые деревья, особенно дубы и буки, демонстрируют поведение, известное как « морцевание », при котором мертвые листья не сбрасываются осенью и остаются на дереве, пока их не сдует погодой. Это вызвано неполным развитием слоя опадения. Это в основном наблюдается на стадии сеянцев и молодых деревьев, хотя у взрослых деревьев может наблюдаться омоложение листьев на нижних ветвях.
Ряд листопадных растений удаляют азот и углерод из листвы до того, как они опадают, и сохраняют их в виде белков в вакуолях паренхимных клеток корней и внутренней коры. Весной эти белки используются в качестве источника азота во время роста новых листьев или цветов. [14]
Растения с листопадной листвой имеют преимущества и недостатки по сравнению с растениями с вечнозеленой листвой.
Поскольку листопадные растения теряют листья, чтобы сохранить воду или лучше пережить зимние погодные условия, они должны отрастить новую листву в течение следующего подходящего вегетационного периода; это использует ресурсы, которые вечнозеленым растениям не нужно тратить.
Вечнозеленые растения страдают от большей потери воды зимой, и они также могут испытывать большее давление хищников, особенно когда они маленькие. Лиственные деревья испытывают гораздо меньше поломок ветвей и стволов от ледяных бурь, когда они безлистные, и растения могут сократить потери воды из-за сокращения доступности жидкой воды в холодные зимние дни. [16]
Потеря листьев зимой может уменьшить ущерб от насекомых; восстановление листьев и поддержание их функциональности может быть более затратным, чем просто потеря и повторное выращивание. [17] Удаление листьев также уменьшает кавитацию , которая может повредить сосуды ксилемы в растениях. Это затем позволяет листопадным растениям иметь сосуды ксилемы большего диаметра и, следовательно, большую скорость транспирации (и, следовательно, поглощения CO 2 , поскольку это происходит, когда устьица открыты) в течение летнего периода роста.
Листопадный признак неоднократно развивался среди древесных растений. Деревья включают клен , многие дубы и нотофагус , вяз , бук , осину и березу , а также ряд хвойных родов , таких как лиственница и метасеквойя . Листопадные кустарники включают жимолость , калину и многие другие. Большинство умеренных древесных лиан также являются листопадными, включая виноград , ядовитый плющ , виргинский лиан , глицинию и т. д. Этот признак полезен для идентификации растений; например, в некоторых частях Южной Калифорнии и на американском Юго-Востоке листопадные и вечнозеленые виды дуба могут расти бок о бок. [ требуется ссылка ]
Периоды листопада часто совпадают с сезонами: зимой в случае растений прохладного климата или сухим сезоном в случае тропических растений, [18] однако среди древовидных однодольных растений, например пальм , юкк и драцен , нет листопадных видов . Гортензия хирта — листопадный древесный кустарник, произрастающий в Японии . [ требуется ссылка ]
Леса, где большинство деревьев теряют листву в конце типичного вегетационного периода, называются лиственными лесами. Эти леса встречаются во многих районах мира и имеют отличительные экосистемы, рост подлеска и динамику почв . [19]
В мире произрастают два различных типа лиственных лесов.
Биомы умеренного листопадного леса — это растительные сообщества, распространенные в Северной и Южной Америке, Азии, на южных склонах Гималаев, в Европе и в целях выращивания в Океании. Они сформировались в климатических условиях, которые имеют большую сезонную изменчивость температуры. Рост происходит в течение теплого лета, опадение листьев осенью и покой в течение холодной зимы. Эти сезонно-отличительные сообщества имеют разнообразные формы жизни, на которые сильно влияет сезонность их климата, в основном температура и количество осадков. Эти различные и регионально различные экологические условия создают отличительные лесные растительные сообщества в разных регионах. [ необходима ссылка ]
Биомы тропических и субтропических листопадных лесов развивались не в ответ на сезонные колебания температуры, а в ответ на сезонные осадки. Во время продолжительных засушливых периодов листва сбрасывается, чтобы сохранить воду и предотвратить гибель от засухи. Опадение листьев не зависит от сезона, как в умеренном климате. Оно может происходить в любое время года и различается в зависимости от региона мира. [ необходима цитата ] Даже в пределах небольшой локальной области могут быть различия в сроках и продолжительности опадения листьев; разные стороны одной и той же горы и области с высоким уровнем грунтовых вод или области вдоль ручьев и рек могут образовывать лоскутное одеяло из лиственных и безлистных деревьев. [20]
Словарное определение термина лиственный в Викисловаре
Медиа, связанные с Лиственные леса на Wikimedia Commons
