stringtranslate.com

Диапауза

В состоянии покоя животных диапауза — это задержка развития в ответ на регулярные и повторяющиеся периоды неблагоприятных условий окружающей среды. [1] [2] Это физиологическое состояние с очень специфическими инициирующими и тормозящими условиями. Этот механизм является средством выживания в предсказуемых, неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как экстремальные температуры, засуха или сокращение доступности продовольствия. Диапауза наблюдается на всех стадиях жизни членистоногих , особенно у насекомых .

Уровни активности стадий диапаузы могут значительно различаться у разных видов. Диапауза может возникать на полностью неподвижной стадии, например, у куколок и яиц, или на очень активных стадиях, подвергающихся обширным миграциям, например, у взрослой бабочки-монарха Danaus plexippus . В тех случаях, когда насекомое остается активным, питание сокращается, а репродуктивное развитие замедляется или прекращается.

Эмбриональная диапауза , отчасти похожее явление, встречается у более чем 130 видов млекопитающих, возможно, даже у человека [3] и в эмбрионах многих яйцекладущих видов рыб отряда Cyprinodontiformes . [4]

Фазы диапаузы насекомых

Диапауза у насекомых — динамический процесс, состоящий из нескольких четко выраженных фаз. Хотя диапауза значительно варьируется от одного таксона насекомых к другому, эти фазы могут характеризоваться особым набором метаболических процессов и реакцией насекомого на определенные стимулы окружающей среды. [5] Например, мухи Sepsis cynipsea в первую очередь используют температуру, чтобы определить, когда вступить в диапаузу. [6] Точно так же златоглазки Chrysoperla plorabunda регулируют свой репродуктивный цикл, используя продолжительность светового дня, при этом взрослые особи вступают в репродуктивную диапаузу, когда световой день длится менее 12-13 часов. [7] Диапауза может возникать на любой стадии развития у членистоногих, но каждый вид демонстрирует диапаузу на определенных фазах развития. Типичным является снижение потребления кислорода, а также снижение движения и питания. [8] У Polistes exclamans , социальной осы, только королева, как говорят, способна подвергаться диапаузе. [9]

Сравнение периодов диапаузы

Чувствительная стадия — это период, когда должен возникнуть стимул, вызывающий диапаузу в организме. Примеры чувствительных стадий/периодов диапаузы у различных насекомых: [10]

Индукция

Фаза индукции происходит на генетически предопределенной стадии жизни и происходит задолго до стресса окружающей среды. [5] Эта чувствительная стадия может возникнуть в течение жизни диапаузирующей особи или в предыдущих поколениях, особенно при диапаузе яиц. [15] На этом этапе насекомые реагируют на внешние сигналы, называемые токен-стимулами, которые запускают переключение с прямых путей развития на пути диапаузы. Токен-стимулы могут состоять из изменений фотопериода , термопериода или аллелохимических веществ пищевых растений. Эти стимулы сами по себе не являются благоприятными или неблагоприятными для развития, но они предвещают грядущее изменение условий окружающей среды. [2]

Подготовка

Фаза подготовки обычно следует за фазой индукции, хотя насекомые могут перейти непосредственно от индукции к инициации без фазы подготовки. [5] На этом этапе насекомые накапливают и хранят такие молекулы, как липиды , белки и углеводы . Эти молекулы используются для поддержания насекомого во время диапаузы и обеспечения топлива для развития после прекращения диапаузы. Состав кутикулы можно изменить, изменив углеводородный состав и добавив липиды для уменьшения потери воды, что делает организм устойчивым к высыханию. [16] Диапаузирующие пупарии мясной мухи Sarcophaga crassipalpis увеличивают количество кутикулярных углеводородов, выстилающих пупарий, эффективно снижая способность воды пересекать кутикулу. [17]

Инициация

Фотопериод является важнейшим стимулом, вызывающим диапаузу. [10] Фаза инициации начинается, когда морфологическое развитие прекращается. [5] В некоторых случаях это изменение может быть очень отчетливым и может включать линьку на определенную стадию диапаузы или сопровождаться изменением цвета. Ферментативные изменения могут иметь место при подготовке к холодному закалке . Например, только диапаузирующие взрослые особи огненного клопа Pyrrocoris apterus имеют ферментативный комплекс, который позволяет им накапливать многоатомные спирты — молекулы, которые помогают снизить температуру замерзания и, таким образом, избежать замерзания. [18] Насекомые также могут претерпеть изменения в поведении и начать объединяться, мигрировать или искать подходящие места для зимовки .

Зимующие бабочки-монархи в диапаузе собираются в скопления на деревьях оямели . Одно дерево полностью покрыто бабочками. Эти бабочки обитали в заповеднике недалеко от Ангангео , Мичоакан , Мексика.

Обслуживание

На этапе поддержания у насекомых снижается метаболизм и сохраняется задержка развития. [5] Повышена чувствительность к определенным раздражителям, которые препятствуют прекращению диапаузы, таким как фотопериод и температура . На этом этапе насекомые не реагируют на изменения в окружающей среде , которые в конечном итоге приводят к прекращению диапаузы, но с течением времени они становятся более чувствительными к этим раздражителям.

Прекращение действия

У насекомых, подвергающихся облигатной диапаузе, терминация может происходить спонтанно, без каких-либо внешних раздражителей. [5] У факультативных диапаузеров для прекращения диапаузы должны возникнуть символические стимулы . Эти стимулы могут включать охлаждение, замораживание или контакт с водой , в зависимости от условий окружающей среды, которых следует избегать. Эти стимулы важны для предотвращения слишком раннего прекращения диапаузы насекомого, например, в ответ на теплую погоду поздней осенью. У бабочки Эдит в шахматном порядке особи должны получать достаточно солнечного света, чтобы завершить стадию диапаузы и стать взрослой бабочкой. [19] Прекращение действия может произойти в разгар неблагоприятных условий, например, в середине зимы. Со временем глубина диапаузы медленно уменьшается до тех пор, пока не возобновится прямое развитие, если условия благоприятны. Прекращение также может происходить в определенные временные рамки, связанные с репродуктивными периодами, например, у жука Colaphellus Bowringi : диапауза заканчивается для жуков, размножающихся весной, в период с конца февраля по начало апреля, а для жуков, размножающихся осенью, - в период с середины августа до начала октября . [20]

Постдиапаузный покой

Диапауза часто заканчивается раньше окончания неблагоприятных условий и сменяется состоянием покоя, из которого насекомое может очнуться и начать прямое развитие, если условия изменяются в сторону более благоприятных. [5] Это позволяет насекомому продолжать противостоять суровым условиям, будучи готовым как можно скорее воспользоваться хорошими условиями.

Регулирование

Диапауза у насекомых регулируется на нескольких уровнях. Стимулы окружающей среды взаимодействуют с генетическим предварительным программированием, влияя на передачу сигналов нейронами , эндокринные пути и, в конечном итоге, на метаболические и ферментативные изменения.

Относящийся к окружающей среде

Экологические регуляторы диапаузы обычно демонстрируют характерный сезонный характер . В регионах с умеренным климатом фотопериод является наиболее надежным индикатором сезонных изменений. [15] Это указывает на вступление в репродуктивную диапаузу многих северных насекомых, в том числе плодовой мухи Drosophila montana . [21] В зависимости от сезона, в котором происходит диапауза, как короткие, так и длинные дни могут выступать в качестве символических стимулов. Насекомые также могут реагировать на изменение продолжительности дня, а также на относительную продолжительность дня. Температура также может действовать как регулирующий фактор, вызывая диапаузу или, что чаще, изменяя реакцию насекомого на фотопериод. [15] Насекомые могут реагировать на термопериод, ежедневные колебания тепла и холода, соответствующие дню и ночи, а также на абсолютную или совокупную температуру. Это наблюдалось у многих видов бабочек, включая индийскую мучнистую моль , особи которой на разных стадиях развития диапаузируют из-за температуры окружающей среды. [22] Наличие и качество продуктов питания также могут помочь регулировать диапаузу. У пустынной саранчи Schistocerca gregaria растительный гормон гиббереллин стимулирует репродуктивное развитие . [23] В засушливый сезон, когда их пищевые растения стареют и им не хватает гиббереллина, саранча остается незрелой, а ее репродуктивные пути не развиваются.

нейроэндокринный

Нейроэндокринная система насекомых состоит в основном из нейросекреторных клеток головного мозга , сердечных тел, аллата тел и переднегрудных желез. [2] В регуляции диапаузы участвуют несколько ключевых гормонов : ювенильный гормон (ЮГ), гормон диапаузы (ДГ) и проторакотропный гормон (ПТТГ) . [24]

Проторакотропный гормон стимулирует переднегрудные железы вырабатывать экдистероиды , необходимые для развития. [24] Личиночная и куколочная диапауза часто регулируется прерыванием этой связи либо путем предотвращения высвобождения проторацикотропного гормона из мозга, либо из-за неспособности переднегрудных желез реагировать на проторацикотропный гормон.

Аллатные тела отвечают за выработку ювенильного гормона (ЮГ). У бобового клопа Riptortus pedestris скопления нейронов в протоцеребруме , называемые латеральной частью мозга, поддерживают репродуктивную диапаузу, ингибируя выработку ЮГ аллатаными телами . [25] Диапауза взрослых особей часто связана с отсутствием ЮГ, тогда как личиночная диапауза часто связана с его наличием.

У взрослых отсутствие ЮГ вызывает дегенерацию летательных мышц и атрофию или прекращение развития репродуктивных тканей, а также останавливает брачное поведение. Присутствие JH в личинках может препятствовать линьке к следующему личиночному возрасту , хотя последовательные стационарные линьки все же могут происходить. [26] У кукурузного мотылька Diatraea gradiosella JH необходим для накопления жировым телом запасного белка , который связан с диапаузой. [27]

Гормон диапаузы регулирует эмбриональную диапаузу в яйцах тутового шелкопряда Bombyx mori . [ 28] ДГ высвобождается из подпищеводного ганглия матери и запускает выработку трегалазы яичниками . Это приводит к образованию высокого уровня гликогена в яйцах , который превращается в многоатомные спирты глицерин и сорбит. Сорбитол напрямую подавляет развитие эмбрионов. Глицерин и сорбит вновь превращаются в гликоген при прекращении диапаузы.

Тропическая диапауза

Диапауза в тропиках часто возникает в ответ на биотические, а не абиотические компоненты . [29] Например, пища в виде туш позвоночных может быть более обильной после засушливых сезонов, а места откладки яиц в виде упавших деревьев могут быть более доступными после сезонов дождей. Кроме того, диапауза может служить для синхронизации брачных сезонов или уменьшения конкуренции, а не для предотвращения неблагоприятных климатических условий.

Диапауза в тропиках создает для насекомых ряд проблем, с которыми не приходится сталкиваться в зонах умеренного климата . [29] Насекомым приходится снижать свой метаболизм без помощи низких температур, и они могут столкнуться с повышенной потерей воды из-за высоких температур. Хотя низкие температуры подавляют рост грибов и бактерий , диапаузирующим тропическим насекомым все равно приходится иметь дело с этими патогенами . Кроме того, в период диапаузы хищники и паразиты могут оставаться в изобилии.

Агрегации распространены среди диапаузирующих тропических насекомых, особенно в отрядах Coleoptera , Lepidoptera и Hemiptera . [29] Агрегации могут использоваться в качестве защиты от хищников , поскольку агрегирующие виды часто бывают токсичными, и хищники быстро учатся избегать их. Они также могут служить для уменьшения потери воды, как это видно на примере грибного жука Stenotarsus rotundus , который образует скопления численностью до 70 000 особей, глубиной которых может быть восемь жуков. Относительная влажность внутри скоплений увеличивается, и жуки теряют воду меньше, вероятно, из-за уменьшения соотношения площади поверхности к объему, что снижает потерю воды при испарении. [30]

Смотрите также

Эмбриональная диапауза

Рекомендации

  1. ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. РФ Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN  0-521-57048-4 , стр. 403.
  2. ^ abc Таубер, М.Дж., Таубер, Калифорния, Масаки, С. (1986) Сезонная адаптация насекомых . Издательство Оксфордского университета [ нужна страница ]
  3. ^ Фенелон, Джейн С.; Ренфри, Мэрилин Б. (15 сентября 2017 г.). «Загадка эмбриональной диапаузы». Разработка . 144 (18): 3199–3210. дои : 10.1242/dev.148213 . ISSN  1477-9129. ПМИД  28928280.
  4. ^ Глен Э. Коллиер; Уильям Дж. Мерфи (август 1997 г.). «Молекулярная филогения аплохейлоидных рыб (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): роль викариантности и истоки годовщины». Мол. Биол. Эвол . 14 (8): 790–9. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025819 . PMID  9254916. Однолетние аплохейлоидные эмбрионы киллифиса обладают редкой среди позвоночных способностью вступать в стадии задержки развития (диапаузы) при воздействии неблагоприятных условий окружающей среды.
  5. ^ abcdefg Костал, В. (2006). «Экофизиологические фазы диапаузы насекомых». Журнал физиологии насекомых . 52 (2): 113–127. doi :10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. ПМИД  16332347.
  6. ^ Бланкенхорн, WU (1998). Высотная дифференциация реакции диапаузы у двух видов навозных мух. Экологическая энтомология 23, 1-8.
  7. ^ Таубер, Кэтрин А.; Таубер, Морис Дж. (июнь 1987 г.). «Наследование сезонных циклов у Chrysoperla (Insecta: Neuroptera)». Генетические исследования . 49 (3): 215–223. дои : 10.1017/S0016672300027105. ISSN  0016-6723.
  8. ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. РФ Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 403–404. 
  9. ^ Бом (1972). «Влияние окружающей среды и ювенильного гормона на яичники осы Polistes metricus». Физиология насекомых . 18 (1): 1875–1883. дои : 10.1016/0022-1910(72)90158-8.
  10. ^ ab Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. РФ Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 404. 
  11. ^ Бюллетень энтомологических исследований (1976), 66:75–79 Издательство Кембриджского университета, Copyright © Издательство Кембриджского университета, 1976, Диапауза юго-западного кукурузного мотылька, Diatraea grandiosella Dyar (Lepidoptera, Pyralidae): эффекты имитатора ювенильного гормона: GM Chippendalea1 и К.-М. Yina1a1, факультет энтомологии, Университет Миссури, Колумбия, Миссури 65201, США
  12. ^ Тадич, М. (1957). Биология плодожорки как основа борьбы с ней . Университет в Белграде.
  13. ^ Макарова, О.Л.; Свиридов А.В.; Клепиков, М.А. (01.04.2013). «Чешуекрылые (насекомые) полярных пустынь». Энтомологический обзор. 93 (2): 225–239. дои : 10.1134/S0013873813020115. ISSN 0013-8738.
  14. ^ Шолль П.Дж. (1991). «Гонотрофное развитие мухи-грызуна Cuterebra Fontinella (Diptera: Oestridae)». Журнал медицинской энтомологии . 28 (3): 474–476. doi : 10.1093/jmedent/28.3.474. ПМИД  1875379.
  15. ^ abc Хаффакер, CB и Гутьеррес, AP, ред. 1999. Экологическая энтомология. Джон Уайли и сыновья, Inc.
  16. ^ ХЕГДЕКАР, Б.М. (1979). «Секреция эпикутикулярного воска в диапаузе и недиапаузе куколок армейского червя Берты». Анналы Энтомологического общества Америки . 72 (1): 13–15. дои : 10.1093/aesa/72.1.13.
  17. ^ Йодер, Дж.А.; Денлингер, Д.Л.; Деннис, МВт; Колаттукудей, ЧП (1992). «Усиление диапаузы пупарий мясных мух дополнительными углеводородами и доказательствами биосинтеза алканов с помощью механизма декарбонилирования». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 22 (3): 237–243. дои :10.1016/0965-1748(92)90060-р.
  18. ^ Косталь, В.; Толларова М.; Сула, Дж. (2004). «Корректировка ферментативного комплекса для биосинтеза и накопления полиолов у диапаузирующих, акклиматизированных к холоду взрослых особей Pyrrocoris apterus». Журнал физиологии насекомых . 50 (4): 303–313. doi :10.1016/j.jinsphys.2004.01.006. ПМИД  15081823.
  19. ^ Вайс, Стюарт Б.; Уайт, Раймонд Р.; Мерфи, Деннис Д.; Эрлих, Пол Р. (октябрь 1987 г.). «Рост и распространение личинок бабочки Checkerspot Euphyryas editha». Ойкос . 50 (2): 161–166. Бибкод : 1987Oikos..50..161W. дои : 10.2307/3565996. JSTOR  3565996.
  20. ^ Сюэ, Фан-Сен; Ли, Ай-Цин; Чжу, Син-Фэнь; Гуй, Ай-Ли; Цзян, Пей-Лань; Лю, Сяо-Фэнь (20 августа 2002 г.). «Разнообразие в истории жизни листоеда Colaphellus Bowringi Baly». Acta Entomologica Sinica . 45 (4): 494–498.
  21. ^ Салминен, Т.С.; Весала, Л.; Хойккала, А. (1 декабря 2012 г.). «Фотопериодическая регуляция особенностей жизненного цикла до и после эклозии: время развития от яйца до взрослой особи, масса тела молоди и репродуктивная диапауза у Drosophila montana ». Журнал физиологии насекомых . 58 (12): 1541–1547. doi :10.1016/j.jinsphys.2012.09.007. ISSN  0022-1910. ПМИД  23026647.
  22. ^ Цанакакис, Мэн (1959-11-01). «Экологическое исследование индийской мучной моли Plodia interpunctella (Hübner) с акцентом на диапаузу». Хилгардия . 29 (5): 205–246. дои : 10.3733/hilg.v29n05p205 . ISSN  0073-2230.
  23. ^ Эллис, ЧП; Карлайл, Д.Б.; Осборн, ди-джей (1965). «Пустынная саранча: половое созревание задерживается из-за питания стареющей растительностью». Наука . 149 (3683): ​​546–547. Бибкод : 1965Sci...149..546E. дои : 10.1126/science.149.3683.546. PMID  17843190. S2CID  34321076.
  24. ^ Аб Денлингер, DL (2002). «Регуляция диапаузы». Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 93–122. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145137. ПМИД  11729070.
  25. ^ Симокава, К.; Нумата, Х.; Сига, С. (2008). «Нейроны, важные для фотопериодического контроля диапаузы у бобового клопа Riptortus pedestris ». Журнал сравнительной физиологии . 194 (8): 751–762. дои : 10.1007/s00359-008-0346-y. PMID  18546002. S2CID  28631269.
  26. ^ Инь, СМ; Чиппендейл, генеральный директор (1979). «Диапауза юго-западного кукурузного мотылька, Diatraea grandiosella : дополнительные доказательства того, что ювенильный гормон является регулятором». Журнал физиологии насекомых . 25 (6): 513–523. дои : 10.1016/s0022-1910(79)80010-4.
  27. ^ Браун, Джей-Джей; Чиппендейл, генеральный директор (1978). «Ювенильный гормон и белок, связанный с личиночной диапаузой юго-западного кукурузного мотылька Diatraea grandiosella ». Биохимия насекомых . 8 (5): 359–397. дои : 10.1016/0020-1790(78)90022-7.
  28. ^ Хори, Ю.; Канда, Т.; Мочида, Ю. (2000). «Сорбитол как ингибитор эмбрионального развития в диапаузирующих яйцах тутового шелкопряда Bombyx mori ». Журнал физиологии насекомых . 46 (6): 1009–1016. дои : 10.1016/s0022-1910(99)00212-7. ПМИД  10802114.
  29. ^ abc Денлингер, DL (1986). «Покой тропических насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 31 : 239–264. doi : 10.1146/annurev.en.31.010186.001323. ПМИД  3510585.
  30. ^ Йодер, Дж. А.; Денлингер, Д.Л.; Вольда, Х. (1992). «Агрегация способствует сохранению воды во время диапаузы у тропического грибного жука Stenotarsus rotundus ». Энтомология экспериментальная и прикладная . 63 (2): 203–205. Бибкод : 1992EEApp..63..203Y. doi :10.1111/j.1570-7458.1992.tb01574.x. S2CID  84347660.