В состоянии покоя животных диапауза — это задержка развития в ответ на регулярные и повторяющиеся периоды неблагоприятных условий окружающей среды. [1] [2] Это физиологическое состояние с очень специфическими инициирующими и тормозящими условиями. Этот механизм является средством выживания в предсказуемых, неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как экстремальные температуры, засуха или сокращение доступности продовольствия. Диапауза наблюдается на всех стадиях жизни членистоногих , особенно у насекомых .
Уровни активности стадий диапаузы могут значительно различаться у разных видов. Диапауза может возникать на полностью неподвижной стадии, например, у куколок и яиц, или на очень активных стадиях, подвергающихся обширным миграциям, например, у взрослой бабочки-монарха Danaus plexippus . В тех случаях, когда насекомое остается активным, питание сокращается, а репродуктивное развитие замедляется или прекращается.
Эмбриональная диапауза , отчасти похожее явление, встречается у более чем 130 видов млекопитающих, возможно, даже у человека [3] и в эмбрионах многих яйцекладущих видов рыб отряда Cyprinodontiformes . [4]
Диапауза у насекомых — динамический процесс, состоящий из нескольких четко выраженных фаз. Хотя диапауза значительно варьируется от одного таксона насекомых к другому, эти фазы могут характеризоваться особым набором метаболических процессов и реакцией насекомого на определенные стимулы окружающей среды. [5] Например, мухи Sepsis cynipsea в первую очередь используют температуру, чтобы определить, когда вступить в диапаузу. [6] Точно так же златоглазки Chrysoperla plorabunda регулируют свой репродуктивный цикл, используя продолжительность светового дня, при этом взрослые особи вступают в репродуктивную диапаузу, когда световой день длится менее 12-13 часов. [7] Диапауза может возникать на любой стадии развития у членистоногих, но каждый вид демонстрирует диапаузу на определенных фазах развития. Типичным является снижение потребления кислорода, а также снижение движения и питания. [8] У Polistes exclamans , социальной осы, только королева, как говорят, способна подвергаться диапаузе. [9]
Чувствительная стадия — это период, когда должен возникнуть стимул, вызывающий диапаузу в организме. Примеры чувствительных стадий/периодов диапаузы у различных насекомых: [10]
Фаза индукции происходит на генетически предопределенной стадии жизни и происходит задолго до стресса окружающей среды. [5] Эта чувствительная стадия может возникнуть в течение жизни диапаузирующей особи или в предыдущих поколениях, особенно при диапаузе яиц. [15] На этом этапе насекомые реагируют на внешние сигналы, называемые токен-стимулами, которые запускают переключение с прямых путей развития на пути диапаузы. Токен-стимулы могут состоять из изменений фотопериода , термопериода или аллелохимических веществ пищевых растений. Эти стимулы сами по себе не являются благоприятными или неблагоприятными для развития, но они предвещают грядущее изменение условий окружающей среды. [2]
Фаза подготовки обычно следует за фазой индукции, хотя насекомые могут перейти непосредственно от индукции к инициации без фазы подготовки. [5] На этом этапе насекомые накапливают и хранят такие молекулы, как липиды , белки и углеводы . Эти молекулы используются для поддержания насекомого во время диапаузы и обеспечения топлива для развития после прекращения диапаузы. Состав кутикулы можно изменить, изменив углеводородный состав и добавив липиды для уменьшения потери воды, что делает организм устойчивым к высыханию. [16] Диапаузирующие пупарии мясной мухи Sarcophaga crassipalpis увеличивают количество кутикулярных углеводородов, выстилающих пупарий, эффективно снижая способность воды пересекать кутикулу. [17]
Фотопериод является важнейшим стимулом, вызывающим диапаузу. [10] Фаза инициации начинается, когда морфологическое развитие прекращается. [5] В некоторых случаях это изменение может быть очень отчетливым и может включать линьку на определенную стадию диапаузы или сопровождаться изменением цвета. Ферментативные изменения могут иметь место при подготовке к холодному закалке . Например, только диапаузирующие взрослые особи огненного клопа Pyrrocoris apterus имеют ферментативный комплекс, который позволяет им накапливать многоатомные спирты — молекулы, которые помогают снизить температуру замерзания и, таким образом, избежать замерзания. [18] Насекомые также могут претерпеть изменения в поведении и начать объединяться, мигрировать или искать подходящие места для зимовки .
На этапе поддержания у насекомых снижается метаболизм и сохраняется задержка развития. [5] Повышена чувствительность к определенным раздражителям, которые препятствуют прекращению диапаузы, таким как фотопериод и температура . На этом этапе насекомые не реагируют на изменения в окружающей среде , которые в конечном итоге приводят к прекращению диапаузы, но с течением времени они становятся более чувствительными к этим раздражителям.
У насекомых, подвергающихся облигатной диапаузе, терминация может происходить спонтанно, без каких-либо внешних раздражителей. [5] У факультативных диапаузеров для прекращения диапаузы должны возникнуть символические стимулы . Эти стимулы могут включать охлаждение, замораживание или контакт с водой , в зависимости от условий окружающей среды, которых следует избегать. Эти стимулы важны для предотвращения слишком раннего прекращения диапаузы насекомого, например, в ответ на теплую погоду поздней осенью. У бабочки Эдит в шахматном порядке особи должны получать достаточно солнечного света, чтобы завершить стадию диапаузы и стать взрослой бабочкой. [19] Прекращение действия может произойти в разгар неблагоприятных условий, например, в середине зимы. Со временем глубина диапаузы медленно уменьшается до тех пор, пока не возобновится прямое развитие, если условия благоприятны. Прекращение также может происходить в определенные временные рамки, связанные с репродуктивными периодами, например, у жука Colaphellus Bowringi : диапауза заканчивается для жуков, размножающихся весной, в период с конца февраля по начало апреля, а для жуков, размножающихся осенью, - в период с середины августа до начала октября . [20]
Диапауза часто заканчивается раньше окончания неблагоприятных условий и сменяется состоянием покоя, из которого насекомое может очнуться и начать прямое развитие, если условия изменяются в сторону более благоприятных. [5] Это позволяет насекомому продолжать противостоять суровым условиям, будучи готовым как можно скорее воспользоваться хорошими условиями.
Диапауза у насекомых регулируется на нескольких уровнях. Стимулы окружающей среды взаимодействуют с генетическим предварительным программированием, влияя на передачу сигналов нейронами , эндокринные пути и, в конечном итоге, на метаболические и ферментативные изменения.
Экологические регуляторы диапаузы обычно демонстрируют характерный сезонный характер . В регионах с умеренным климатом фотопериод является наиболее надежным индикатором сезонных изменений. [15] Это указывает на вступление в репродуктивную диапаузу многих северных насекомых, в том числе плодовой мухи Drosophila montana . [21] В зависимости от сезона, в котором происходит диапауза, как короткие, так и длинные дни могут выступать в качестве символических стимулов. Насекомые также могут реагировать на изменение продолжительности дня, а также на относительную продолжительность дня. Температура также может действовать как регулирующий фактор, вызывая диапаузу или, что чаще, изменяя реакцию насекомого на фотопериод. [15] Насекомые могут реагировать на термопериод, ежедневные колебания тепла и холода, соответствующие дню и ночи, а также на абсолютную или совокупную температуру. Это наблюдалось у многих видов бабочек, включая индийскую мучнистую моль , особи которой на разных стадиях развития диапаузируют из-за температуры окружающей среды. [22] Наличие и качество продуктов питания также могут помочь регулировать диапаузу. У пустынной саранчи Schistocerca gregaria растительный гормон гиббереллин стимулирует репродуктивное развитие . [23] В засушливый сезон, когда их пищевые растения стареют и им не хватает гиббереллина, саранча остается незрелой, а ее репродуктивные пути не развиваются.
Нейроэндокринная система насекомых состоит в основном из нейросекреторных клеток головного мозга , сердечных тел, аллата тел и переднегрудных желез. [2] В регуляции диапаузы участвуют несколько ключевых гормонов : ювенильный гормон (ЮГ), гормон диапаузы (ДГ) и проторакотропный гормон (ПТТГ) . [24]
Проторакотропный гормон стимулирует переднегрудные железы вырабатывать экдистероиды , необходимые для развития. [24] Личиночная и куколочная диапауза часто регулируется прерыванием этой связи либо путем предотвращения высвобождения проторацикотропного гормона из мозга, либо из-за неспособности переднегрудных желез реагировать на проторацикотропный гормон.
Аллатные тела отвечают за выработку ювенильного гормона (ЮГ). У бобового клопа Riptortus pedestris скопления нейронов в протоцеребруме , называемые латеральной частью мозга, поддерживают репродуктивную диапаузу, ингибируя выработку ЮГ аллатаными телами . [25] Диапауза взрослых особей часто связана с отсутствием ЮГ, тогда как личиночная диапауза часто связана с его наличием.
У взрослых отсутствие ЮГ вызывает дегенерацию летательных мышц и атрофию или прекращение развития репродуктивных тканей, а также останавливает брачное поведение. Присутствие JH в личинках может препятствовать линьке к следующему личиночному возрасту , хотя последовательные стационарные линьки все же могут происходить. [26] У кукурузного мотылька Diatraea gradiosella JH необходим для накопления жировым телом запасного белка , который связан с диапаузой. [27]
Гормон диапаузы регулирует эмбриональную диапаузу в яйцах тутового шелкопряда Bombyx mori . [ 28] ДГ высвобождается из подпищеводного ганглия матери и запускает выработку трегалазы яичниками . Это приводит к образованию высокого уровня гликогена в яйцах , который превращается в многоатомные спирты глицерин и сорбит. Сорбитол напрямую подавляет развитие эмбрионов. Глицерин и сорбит вновь превращаются в гликоген при прекращении диапаузы.
Диапауза в тропиках часто возникает в ответ на биотические, а не абиотические компоненты . [29] Например, пища в виде туш позвоночных может быть более обильной после засушливых сезонов, а места откладки яиц в виде упавших деревьев могут быть более доступными после сезонов дождей. Кроме того, диапауза может служить для синхронизации брачных сезонов или уменьшения конкуренции, а не для предотвращения неблагоприятных климатических условий.
Диапауза в тропиках создает для насекомых ряд проблем, с которыми не приходится сталкиваться в зонах умеренного климата . [29] Насекомым приходится снижать свой метаболизм без помощи низких температур, и они могут столкнуться с повышенной потерей воды из-за высоких температур. Хотя низкие температуры подавляют рост грибов и бактерий , диапаузирующим тропическим насекомым все равно приходится иметь дело с этими патогенами . Кроме того, в период диапаузы хищники и паразиты могут оставаться в изобилии.
Агрегации распространены среди диапаузирующих тропических насекомых, особенно в отрядах Coleoptera , Lepidoptera и Hemiptera . [29] Агрегации могут использоваться в качестве защиты от хищников , поскольку агрегирующие виды часто бывают токсичными, и хищники быстро учатся избегать их. Они также могут служить для уменьшения потери воды, как это видно на примере грибного жука Stenotarsus rotundus , который образует скопления численностью до 70 000 особей, глубиной которых может быть восемь жуков. Относительная влажность внутри скоплений увеличивается, и жуки теряют воду меньше, вероятно, из-за уменьшения соотношения площади поверхности к объему, что снижает потерю воды при испарении. [30]
Однолетние аплохейлоидные эмбрионы киллифиса обладают редкой среди позвоночных способностью вступать в стадии задержки развития (диапаузы) при воздействии неблагоприятных условий окружающей среды.